果蔬的采后生理

關(guān)于果蔬的采后生理主要內(nèi)容第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用第三節(jié)果品蔬菜的蒸騰作用第四節(jié)乙烯與果蔬的成熟衰老第五節(jié)蔬菜的休眠

第2頁,共68頁，2024年2月25日，星期天教學(xué)目標(biāo)：1.了解果蔬成熟、衰老等采后生理的有關(guān)概念；2.掌握果蔬采后的成熟與衰老、呼吸、蒸騰、休眠、乙烯與成熟衰老等生理作用的基本理論，認(rèn)識各種生理作用與果蔬貯運的關(guān)系；第3頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老

第4頁,共68頁，2024年2月25日，星期天成熟（maturation）:是指果實生長的最后階段，在此階段，果實充分長大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)完成發(fā)育并達到生理成熟。對某些果實如蘋果、梨、柑橘、荔枝等來說，已達到可以采收的階段和可食用階段；但對一些果實如香蕉、菠蘿、番茄等來說，盡管已完成發(fā)育或達到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時期。

一、成熟與衰老的概念

第5頁,共68頁，2024年2月25日，星期天完熟（ripening）:是指果實達到成熟以后，即果實成熟的后期，果實內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達到最適于食用階段。香蕉、菠蘿、番茄等果實通常不能在完熟時才采收，因為這些果實在完熟階段的耐藏性明顯下降。成熟階段是在樹上或植株上進行的，而完熟過程可以在樹上進行，也可以在采后發(fā)生。

一、成熟與衰老的概念

第6頁,共68頁，2024年2月25日，星期天一、成熟與衰老的概念

衰老（senescence）:Rhodes(1980)

認(rèn)為，果實在充分完熟之后，進一步發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以，完熟可以視為衰老的開始階段。Will等（1998）把衰老定義為代謝從合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過程。果實的完熟是從成熟的最后階段開始到衰老的初期。第7頁,共68頁，2024年2月25日，星期天二、成熟衰老中的化學(xué)成分變化

第8頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第9頁,共68頁，2024年2月25日，星期天(一)顏色的變化

果蔬內(nèi)的色素可分為脂溶性色素和水溶性色素兩大類：脂溶性色素包括葉綠素和類胡蘿卜素。葉綠素使果蔬呈現(xiàn)綠色，類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃、橙、紅等顏色。水溶性色素主要是花色素苷。

第10頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（二）香氣的變化

第11頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（三）味感的變化

隨著果實的成熟，果實的甜度逐漸增加,酸度減少。果實的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，這三種糖的比例在成熟過程中經(jīng)常發(fā)生變化。對于在生長過程以積累淀粉為主的果實來說，在果實成熟時碳水化合物成分發(fā)生明顯的變化，果實變甜。第12頁,共68頁，2024年2月25日，星期天甜味第13頁,共68頁，2024年2月25日，星期天酸味

第14頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

固酸比:園藝學(xué)特別是在柑橘栽培學(xué)上作為果實品質(zhì)或成熟度常用的參考指標(biāo)之一。這里的“固”是指可溶性固形物（solublesolids）,通?？捎檬殖痔橇坑嫓y定，操作簡便。由于糖的測定較為復(fù)雜，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生產(chǎn)上通常用可溶性固形物的測定值作為糖含量的參考數(shù)據(jù)。由于果實成熟時糖含量逐漸增加而酸含量逐漸減少，所以固酸比往往隨果實的成熟而逐漸增高，用固酸比可作為果實成熟的指標(biāo)之一。

固酸比第15頁,共68頁，2024年2月25日，星期天澀味澀味是一些果實風(fēng)味的重要組成部分，如有些柿子或未熟蘋果的澀味很明顯。澀味來源于可溶性單寧，單寧與口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，當(dāng)口腔粘膜蛋白凝固時，會引起收斂的感覺，也就是澀味，使人產(chǎn)生強烈的麻木感和苦澀感。

第16頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（四）成熟衰老中細胞壁結(jié)構(gòu)與軟化有關(guān)的酶化學(xué)變化

果實成熟的一個主要特征是果肉質(zhì)地變軟，這是由于果實成熟時，細胞壁的成分和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使細胞壁之間的連接松弛，連接部位也縮小，甚至彼此分離，組織結(jié)構(gòu)松散，果實由未熟時的比較堅硬狀態(tài)變?yōu)樗绍洜顟B(tài)。第17頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

纖維素半纖維素果膠蛋白質(zhì)

原果膠果膠果膠酸

細胞壁的主要組分第18頁,共68頁，2024年2月25日，星期天細胞壁的結(jié)構(gòu)模型結(jié)構(gòu)

第19頁,共68頁，2024年2月25日，星期天與軟化有關(guān)的化學(xué)變化及酶

多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果膠水解而引起的，使半乳糖醛苷連接鍵破裂。果膠甲酯酶（PME）：協(xié)同ＰＧ酶使果膠水解。纖維素酶：其活性水平在果實完熟期間顯著提高。其它糖苷酶：參與果實的軟化過程第20頁,共68頁，2024年2月25日，星期天五、成熟衰老的控制

1.降溫

2.調(diào)節(jié)氣體成分

3.化學(xué)藥劑的應(yīng)用

4.增鈣

5.生物技術(shù)的應(yīng)用第21頁,共68頁，2024年2月25日，星期天果蔬在采收后，由于離開了母體，水分、礦質(zhì)及有機物的輸入均已停止；果蔬需要進行呼吸作用，以維持正常的生命活動.呼吸作用過強，則會使貯藏的有機物過多地被消耗，含量迅速減少，果蔬品質(zhì)下降，同時過強的呼吸作用，也會加速果蔬的衰老，縮短貯藏壽命。此外，呼吸作用在分解有機物過程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，它們是進一步合成植物體內(nèi)新的有機物的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成為果蔬貯藏技術(shù)的中心問題。

第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用第22頁,共68頁，2024年2月25日，星期天有氧呼吸一、呼吸作用的類型及特點通常是呼吸的主要方式，是在有氧氣參與的情況下，將本身復(fù)雜的有機物(如糖、淀粉、有機酸等物質(zhì))逐步分解為簡單物質(zhì)(如水和二氧化碳)，并釋放能量的過程。指在無氧氣參與的情況下將復(fù)雜有機物分解的過程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使產(chǎn)品更快失去生命力；另一方面，無氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質(zhì)會在細胞內(nèi)積累，并且會輸導(dǎo)到組織的其它部分，造成細胞死亡或腐爛。因此，在貯藏期應(yīng)防止產(chǎn)生無氧呼吸。

無氧呼吸第23頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

1.有氧呼吸

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O＋2.82×106J（674kcal）

2.無氧呼吸

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2＋0.089×106J（24kcal）第24頁,共68頁，2024年2月25日，星期天二、果蔬在成熟衰老過程中的呼吸變化特點

概念呼吸漂移(RespiratoryDrift)

指果蔬產(chǎn)品在某一生命階段中呼吸強度起伏變化的總趨勢。

躍變型呼吸(ClimactericRespiration)：指果實在幼嫩時呼吸強度較高，隨著果實體積的增大，呼吸強度逐漸減弱，當(dāng)果實進入后熟期，呼吸強度又顯著上升，到充分后熟后達到最大，以后又隨著進入衰老期而逐漸下降，具有這種呼吸變化的果實稱為躍變型果實。包括蘋果、梨、桃、杏、李、番茄、西瓜、甜瓜、香蕉、芒果、石榴、番木瓜、鱷梨等。

非躍變型呼吸(NonclimactericRespiration)：指果實在幼嫩時呼吸強度較高，隨著成熟和衰老的進行，呼吸強度逐漸降低，并維持一定的水平。具有這種呼吸變化的果實稱為非躍變型果實。主要包括：柑桔類、葡萄、櫻桃、黃瓜、菠蘿等。第25頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第26頁,共68頁，2024年2月25日，星期天2.躍變型與非躍變型果蔬的特性比較特性項目躍變型果蔬非躍變型果蔬后熟變化明顯不明顯體內(nèi)淀粉含量富含淀粉淀粉含量極少內(nèi)源乙烯產(chǎn)生量多極少采收成熟度要求一定成熟度時采收成熟時采收表2－1躍變型與非躍變型果蔬的特性比較第27頁,共68頁，2024年2月25日，星期天三、呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系

1.呼吸消耗

2.呼吸放熱

3.呼吸改變環(huán)境的氣體成分

4.呼吸供能

5.呼吸的保衛(wèi)反應(yīng)

6.呼吸促進愈傷第28頁,共68頁，2024年2月25日，星期天１）呼吸強度[呼吸速率(Respirationrate)]它是指一定溫度下，單位重量的產(chǎn)品進行呼吸時所吸入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數(shù)或毫升數(shù)，單位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鮮重)來表示。是表示呼吸作用進行快慢的指標(biāo)。呼吸強度高，說明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、有機酸)多而快，貯藏壽命不會太長。二、呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系第29頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第30頁,共68頁，2024年2月25日，星期天躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別

非躍變型果實也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過是這些變化比躍變型果實要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型果實，呼吸強度很低，完熟過程拖得較長，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。

躍變型果實出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實沒有呼吸躍變現(xiàn)象，果實從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢，不易劃分。第31頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第32頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第33頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

非躍變型果實（nonclimactericfruits）呼吸的主要特征是呼吸強度低，并且在成熟期間呼吸強度不斷下降第34頁,共68頁，2024年2月25日，星期天大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變.第35頁,共68頁，2024年2月25日，星期天躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別1）兩類果實中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同所有的果實在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，躍變型果實所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實多得多，而且躍變型果實在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒有產(chǎn)生上升現(xiàn)象。第36頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第37頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

2）對外源乙烯刺激的反應(yīng)不同對躍變型果實來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。而對非躍變型果實來說，任何時候處理都可以對外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時的水平。

第38頁,共68頁，2024年2月25日，星期天3）對外源乙烯濃度的反應(yīng)不同提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實的呼吸躍變出現(xiàn)的時間提前，但不改變呼吸高峰的強度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數(shù)關(guān)系。對非躍變型果實，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時間。第39頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第40頁,共68頁，2024年2月25日，星期天四、影響呼吸作用的因素

1.種類和品種

2.成熟度和發(fā)育年齡

3.貯藏環(huán)境溫度第41頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共68頁，2024年2月25日，星期天表2－2一些蔬菜呼吸的溫度系數(shù)（Q10）呼吸溫度系數(shù)是在生理溫度范圍內(nèi)，溫度升高l0℃時呼吸速率與原來溫度下呼吸速率的比值，用Q10來表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，該值越高，說明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。第43頁,共68頁，2024年2月25日，星期天表2-3甜橙在不同溫度范圍的呼吸溫度系數(shù)（Q10）第44頁,共68頁，2024年2月25日，星期天4.貯藏環(huán)境濕度5.貯藏環(huán)境氣體成分6.機械傷害7.病蟲傷害8.貯前處理第45頁,共68頁，2024年2月25日，星期天五、乙烯與果蔬的成熟衰老

乙烯（ethylene）是影響呼吸作用的重要因素。通過抑制或促進乙烯的產(chǎn)生，可調(diào)節(jié)果蔬的成熟進程，影響貯藏壽命。因此，了解乙烯對果品蔬菜成熟衰老的影響、乙烯的生物合成過程及其調(diào)節(jié)機理，對于做好果蔬的貯運工作有重要的意義。

第46頁,共68頁，2024年2月25日，星期天促進成熟：乙烯是成熟激素，可誘導(dǎo)和促進躍變型果實成熟，主要的根據(jù)如下：乙烯生成量增加與呼吸強度上升時間進程一致，通常出現(xiàn)在果實的完熟期間；外源乙烯處理可誘導(dǎo)和加速果實成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。有趣的是，雖然非躍變型果實成熟時沒有呼吸躍變現(xiàn)象，但是用外源乙烯處理能提高呼吸強度，同時也能促進葉綠素破壞、多糖水解等。所以，乙烯對非躍變型果實同樣具有促進成熟、衰老的作用。

第三節(jié)乙烯與果蔬成熟衰老

（一）乙烯與果蔬成熟衰老的關(guān)系第47頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（二）乙烯作用的機理

提高細胞膜的透性促進RNA和蛋白質(zhì)的合成乙烯受體與乙烯代謝第48頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（三）乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

1．乙烯對乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

乙烯對乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實，可誘發(fā)內(nèi)源乙烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱為自身催化。乙烯自身催化作用的機理很復(fù)雜，也可能是間接過程。有人認(rèn)為呼吸躍變前，果蔬中存在有成熟抑制物質(zhì)，乙烯處理破壞了這種抑制物質(zhì)，由此果實成熟，并導(dǎo)致了乙烯的大量增加。非躍變型果實施用乙烯后，雖然能促進呼吸，但不能增加內(nèi)源乙烯的量。第49頁,共68頁，2024年2月25日，星期天2．逆境脅迫刺激乙烯的產(chǎn)生；

逆境脅迫可刺激乙烯的產(chǎn)生。脅迫的因素包括機械損傷、高溫、低溫、病蟲害、化學(xué)物質(zhì)等。脅迫因子促進乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。第50頁,共68頁，2024年2月25日，星期天3．Ca2+調(diào)節(jié)乙烯產(chǎn)生；

采后用鈣處理可降低果實的呼吸強度和減少乙烯的釋放量，并延緩果實的軟化。4．其它植物激素對乙烯合成的影響；脫落酸、生長素、赤霉素和細胞分裂素對乙烯的生物合成有一定的影響。第51頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（四）貯藏運輸實踐中對乙烯以及成熟的控制（1）控制適當(dāng)?shù)牟墒粘墒於龋?）防止機械損傷（3）避免不同種類果蔬的混放（4）乙烯吸收劑的應(yīng)用（5）控制貯藏環(huán)境條件（適當(dāng)?shù)牡蜏?；降低O2濃度和提高CO2濃度）第52頁,共68頁，2024年2月25日，星期天(6)利用臭氧（O3）和其他氧化劑第53頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（7）使用乙烯受體抑制劑1-MCP

1-MCP的化學(xué)名是1-甲基環(huán)丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBlocTM，是一種環(huán)狀烯烴類似物，分子式C4H6，分子量54，物理狀態(tài)為氣體，在常溫下穩(wěn)定，無不良氣味，無毒。據(jù)研究，1-MCP的作用模式是結(jié)合乙烯受體，從而抑制內(nèi)源和外源乙烯的作用。第54頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（8）利用乙烯催熟劑促進果蔬成熟

用乙烯進行催熟，對調(diào)節(jié)果蔬的成熟期具有重要的作用。在商業(yè)上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯氣體和乙烯利（液體）。第55頁,共68頁，2024年2月25日，星期天一、蒸騰對果品蔬菜的影響第四節(jié)果品蔬菜的蒸騰作用1.失重和失鮮表2-4一些蔬菜貯藏中的自然損耗率（%）（緒方等，1952）第56頁,共68頁，2024年2月25日，星期天表2-5一些水果貯藏中的失重率注：本表根據(jù)若干資料綜合。第57頁,共68頁，2024年2月25日，星期天2.破壞正常的代謝過程

表2-6甜菜組織脫水同水解酶活性的關(guān)系試驗材料活組織中蔗糖酶的活性（蔗糖mg/10g組織/h）酵解程度 合成 水解 合成/水解率 新鮮甜菜 29.8 2.8 10.7 4.3

脫水6.5%的甜菜27.0 4.5 6.0 9.6

脫水15%的甜菜19.4 6.1 3.2 10.6第58頁,共68頁，2024年2月25日，星期天3.降低耐貯性和抗病性表2-7萎蔫對甜菜腐爛率的影響第59頁,共68頁，2024年2月25日，星期天二、影響蒸騰的因素

1.果品蔬菜自身因素（種類、品種、成熟度、細胞持水力）

2.環(huán)境溫度3.環(huán)境濕度4.空氣流速5.包裝第60頁,共68頁，20