植物體類內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配

關(guān)于植物體類內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配§6-1有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、形式和速度?-2有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理§6-3有機(jī)物的分配與調(diào)控第六章植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配第2頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天§6-1有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、形式和速度?有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

1.短距離運(yùn)輸

2.長(zhǎng)距離運(yùn)輸二.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问饺?有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度第3頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.短距離運(yùn)輸（1）胞內(nèi)運(yùn)輸指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的物質(zhì)交換主要方式擴(kuò)散原生質(zhì)環(huán)流細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換一.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩降?頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過(guò)氧化體、線粒體。第5頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過(guò)程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。第6頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)胞間運(yùn)輸①共質(zhì)體運(yùn)輸②質(zhì)外體運(yùn)輸③共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞:（也叫轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞，傳遞細(xì)胞）在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運(yùn)輸過(guò)程中，需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡的作用，這種細(xì)胞稱轉(zhuǎn)移細(xì)胞。概念第7頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部第8頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞壁向內(nèi)突起第9頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天

質(zhì)外體運(yùn)輸

質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。質(zhì)外體沒(méi)有外圍的保護(hù)，其中的物質(zhì)容易流失到體外。另外運(yùn)輸速率也易受外力的影響。細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運(yùn)輸?shù)淖枇Υ蟆９操|(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。

共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)?0頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天

質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸--交替運(yùn)輸

即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸。物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：(1)順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，包括自由擴(kuò)散和通過(guò)通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散；(2)逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸；(3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，包括內(nèi)吞、外排和出胞等。圖溶質(zhì)穿過(guò)膜的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)第11頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過(guò)吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過(guò)程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過(guò)程；

出胞現(xiàn)象：通過(guò)出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過(guò)程。第12頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸常不局限于某一途徑。如共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇地穿過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；在質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過(guò)質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。這種物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替進(jìn)行的運(yùn)輸稱共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸。圖6-3胞間運(yùn)輸途徑示意圖

實(shí)線箭頭表示共質(zhì)體途徑，虛線箭頭為質(zhì)外體途徑。A--為蒸騰流，B--為同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸，C為共質(zhì)體運(yùn)輸。第13頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.長(zhǎng)距離運(yùn)輸篩管分子---伴胞(SE—CC)復(fù)合體P—蛋白(韌皮蛋白):指存在于篩管中的蛋白質(zhì)，主要位于篩管的內(nèi)壁。是被子植物篩管細(xì)胞所特有，利用ATP釋放的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng)，推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。胼胝質(zhì)概念第14頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天P-蛋白功能：當(dāng)韌皮部組織受到損傷時(shí)，處于高膨壓狀態(tài)的篩管分子其細(xì)胞質(zhì)的正常狀態(tài)就會(huì)受到破壞，從而迫使細(xì)胞內(nèi)含物迅速向受傷部位移動(dòng)，這樣P蛋白就會(huì)在篩孔周圍累積并形成凝膠，堵塞篩孔以維持其他部位篩管的正壓力，同時(shí)減少韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸?shù)耐锏牟槐匾膿p失。第15頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天胼胝質(zhì)(callose)功能：但當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。是一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。第16頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖6-2樹木枝條的環(huán)割a.開始環(huán)割的樹干；b.經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的樹干第17頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖6-3篩管、伴胞及篩板圖解A.橫切面B.縱切面1.篩管2.篩板3.篩孔4.伴胞AB413234第18頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天第19頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ烙捎诤Y管分子(sieveelement,SE)間有篩板，而篩板的篩孔口徑小，且常含有胼胝質(zhì)，再加之篩管中的糖液濃度又較大，因此篩管流阻力較大，同化物在其中的流速較慢。篩管通常與伴胞配對(duì)，組成篩管分子-伴胞復(fù)合體(sieveelementcompanioncell,SE-CC)。在源端或庫(kù)端篩管周圍不僅有伴胞，而且增加了許多薄壁細(xì)胞。莖中的伴胞比篩管分子小，而在源端或庫(kù)端的伴胞或薄壁細(xì)胞的體積通常比篩管分子大，而且這些伴胞或薄壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃，線粒體密度大，呼吸旺盛，代謝活躍，在功能上還與莖中的伴胞不相同，它們?cè)趯?duì)篩管吸收與分泌同化物，以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔?。?0頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天二.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

①溶解度很高(0℃時(shí)，179g/100ml水)。②是非還原性糖，很穩(wěn)定。③運(yùn)輸速率很高。④具有較高能量。主要運(yùn)輸形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖優(yōu)點(diǎn)：∴適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸蚜蟲吻刺法同位素示蹤法第21頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天蚜蟲吻刺法第22頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸★礦質(zhì)元素（K+最多）韌皮部汁液第23頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0返回第24頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天三.有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度運(yùn)輸方向:由源到庫(kù)向上向下雙向橫向運(yùn)輸速度:約100cm?h-1

①不同植物各異②幼苗＞老植株③白天＞夜間比集運(yùn)量(比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率)(SMTR)SMTR=單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量/韌皮部橫截面積1—13gcm-2h-1

第25頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(specificmasstransferrate,SMTR)單位時(shí)間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。SMTR(g·cm－２·h－１)=運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量/〔韌皮部(篩管)橫切面積×?xí)r間〕或SMTR(g·cm－２·h－１)=運(yùn)輸速度×運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度其中運(yùn)輸速度以cm·h-1、運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度以g·cm-3表示。如馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0.004cm2的地下蔓相連，塊莖在50d內(nèi)增重230g，塊莖含水量為75%，則此株馬鈴薯同化物運(yùn)輸?shù)谋燃D(zhuǎn)運(yùn)速率為：SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１多數(shù)植物韌皮部的SMTR為1～13g·cm－２·h－１，最高可達(dá)200g·cm－２·h－１。篩管分子橫切面一般占整個(gè)韌皮部橫切面的20%，上述篩管的SMTR為60g·cm－２·h－１。第26頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天蒸汽環(huán)割正常狀態(tài)下的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理處理后的物質(zhì)流第27頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天

同化物的運(yùn)輸方向決定于源和庫(kù)的相對(duì)位置。韌皮部?jī)?nèi)同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇?kù)器官運(yùn)輸。一個(gè)庫(kù)器官也可能接納多個(gè)源器官供應(yīng)的同化物，而且這些源庫(kù)常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向頂也可能向基運(yùn)輸，這種韌皮部同化物的雙向運(yùn)輸已被許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)。然而對(duì)某一個(gè)篩管來(lái)說(shuō)，通常認(rèn)為同化物在其中的運(yùn)輸是單向的，而不是雙向的。同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?.2～2m·h－１。不同植物或不同生長(zhǎng)勢(shì)的植物個(gè)體，其同化物的運(yùn)輸速度不一樣，生長(zhǎng)勢(shì)大的個(gè)體運(yùn)輸速度快。第28頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天§2有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

一.有機(jī)物在源端的裝載

1.裝載途徑2.裝載機(jī)理二.有機(jī)物在庫(kù)端的卸出

1.卸出途徑2.卸出機(jī)理三.有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制第29頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天一.有機(jī)物在源端的裝載

1.裝載途徑

兩條①共質(zhì)體途徑，胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑，葉肉細(xì)胞→質(zhì)外體→伴胞→篩管分子（共質(zhì)體—質(zhì)外體—共質(zhì)體途徑)

合成部位有機(jī)物胞間運(yùn)輸篩管第30頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞共質(zhì)體最小的葉脈細(xì)胞壁CO2CO2第31頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.裝載機(jī)理

是一個(gè)主動(dòng)的分泌過(guò)程，受載體調(diào)節(jié)①逆濃度梯度進(jìn)行②需能過(guò)程,和H+運(yùn)輸相伴隨③具有選擇性裝載特點(diǎn):糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型第32頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖6-6蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型篩管內(nèi)[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.5第33頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天二.有機(jī)物在庫(kù)端的卸出

1.卸出途徑

兩條途徑①質(zhì)外體途徑，卸出到貯藏器官或生殖器官時(shí)（不存在胞間連絲）②共質(zhì)體途徑，通過(guò)胞間連絲→接受細(xì)胞，卸到營(yíng)養(yǎng)庫(kù)(根和嫩葉)第34頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖6-7蔗糖卸出到庫(kù)組織的可能途徑細(xì)胞壁（質(zhì)外體）質(zhì)膜液泡膜液泡庫(kù)細(xì)胞韌皮細(xì)胞（篩管分子和伴胞）第35頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.卸出機(jī)理

①質(zhì)外體中蔗糖，同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，機(jī)制與裝載一樣，是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程。②共質(zhì)體中蔗糖，借助篩管與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個(gè)被動(dòng)過(guò)程。兩種觀點(diǎn)第36頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天三.有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制

德國(guó)植物學(xué)家明希(Münch)，1930年提出

同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由于源庫(kù)兩端的壓力勢(shì)差而引起的。要點(diǎn)：概念壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)第37頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木第38頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天①篩管接近源庫(kù)兩端存在壓力勢(shì)差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據(jù):不足：①運(yùn)輸所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多②很難解釋雙向運(yùn)輸③實(shí)際上運(yùn)輸是消耗代謝能量的主動(dòng)過(guò)程第39頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天§6-3有機(jī)物的分配與調(diào)控一.代謝源和代謝庫(kù)及相互關(guān)系二.有機(jī)物分配的規(guī)律三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系

1.影響同化物分配的三要素

2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控

1.代謝調(diào)節(jié)

2.激素調(diào)節(jié)

3.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懙?0頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天一.代謝源和代謝庫(kù)及相互關(guān)系

1.代謝源(metabolicsource)

是指能夠制造并輸出有機(jī)物的組織、器官或部位。（長(zhǎng)成葉片）2.代謝庫(kù)(metabolicsink)是指消耗或貯藏有機(jī)物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實(shí)、種子等)概念3.相互關(guān)系：庫(kù)對(duì)源有依賴作用；庫(kù)控制源的制造和輸出第41頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天二.有機(jī)物分配的規(guī)律

2.優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3.就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸4.功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系5.同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用

植物體內(nèi)供應(yīng)同化物的葉片（源）與接受該葉片同化物的組織、器官（庫(kù)）以及連接它們之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源庫(kù)單位.1.按源庫(kù)單位進(jìn)行分配概念第42頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系

1.影響同化物分配的3個(gè)因素①供應(yīng)能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少?！巴屏Α雹诟?jìng)爭(zhēng)能力——庫(kù)對(duì)同化物的吸引和“征調(diào)”的能力?！袄Α雹圻\(yùn)輸能力——聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫(kù)得到的同化物就多。第43頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量／生物產(chǎn)量(1)源限制型源小庫(kù)大，產(chǎn)量限制因素:源的供應(yīng)能力,結(jié)實(shí)率低，空殼率高。(2)庫(kù)限制型庫(kù)小源大，產(chǎn)量限制因素:庫(kù)的接納能力,，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。(3)源庫(kù)互作型產(chǎn)量由源庫(kù)協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。第44頁(yè),共53頁(yè)，2024年2月25日，星期天四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控

1.代謝調(diào)節(jié)

（1）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度＜閾值，非運(yùn)態(tài)＞閾值