運(yùn)動生物化學(xué)課件

糖類、脂類

糖類一、概述二、分類三、供能特點

糖是自然界中存在最多的有機(jī)化合物。常見于植物的根、莖、葉、果實和種子中。此外，人體的血液、肝臟和肌肉中也存在糖類物質(zhì)。組成化學(xué)

糖類物質(zhì)主要由碳、氫、氧三種元素組成，分子通常用Cn(H2O)n表示，其中氫和氧的原子數(shù)比例與水相同為2：1。定義多羥基的醛、酮及其縮合物

葡萄糖（多羥基醛）果糖（多羥基酮）

植物性多糖：淀粉、纖維素動物性多糖：肌糖原、肝糖原凡不能被水解成更小分子的糖稱為單糖。通常單糖分子內(nèi)含有3-7個碳原子。低聚糖是由2－10個單糖分子脫水縮合后形成的糖。在低聚糖中以雙糖分布最為普遍。多糖由多個單糖分子經(jīng)縮水后聚合而成。糖類

水解

單糖：低聚糖：多糖：戊糖：核糖、脫氧核糖己糖：葡萄糖、果糖、半乳糖蔗糖、乳糖和麥芽糖單糖

葡萄糖：血糖的基本成分，人體內(nèi)糖的運(yùn)輸形式。果糖半乳糖肝臟葡萄糖

雙糖蔗糖水解葡萄糖果糖乳糖水解葡萄糖半乳糖麥芽糖水解葡萄糖葡萄糖

蔗糖是自然界中分布最廣的低聚糖，許多水果和蔬菜中均含有，尤以甘蔗和甜菜中含量最高。乳糖存在于乳汁中淀粉水解的中間產(chǎn)物多糖

植物性多糖

淀粉纖維素主要存在于植物的種子、果實和塊莖中，是日常膳食中糖的重要營養(yǎng)來源。是自然界中最豐富的多糖，是構(gòu)成植物纖維和細(xì)胞的主要成分。人體無法直接利用其供能。但攝入纖維素能促進(jìn)胃腸蠕動，具有降低膽固醇吸收等生理作用。多

糖動物性多糖（糖原）儲存在細(xì)胞質(zhì)中，用于細(xì)胞合成ATP?？梢灾匦罗D(zhuǎn)化成葡萄糖，對于維持血糖濃度的正常水平起著重要作用。肌糖原肝糖原

糖原又稱動物淀粉，結(jié)構(gòu)上與支鏈淀粉相似，由幾百至幾千個葡萄糖連接而成；以顆粒形式廣泛存在于人體、動物體內(nèi)，肝臟和肌肉內(nèi)的儲存量尤為豐富。

人體內(nèi)糖存在形式及儲存量

人體內(nèi)糖以游離態(tài)（運(yùn)輸形式）和化合態(tài)（儲存形式）兩種狀態(tài)存在，總量約500克，運(yùn)動員可達(dá)550-750克。血糖是運(yùn)輸形式，糖原是儲存形式儲存形式：糖原(肌糖原、肝糖原)

運(yùn)輸形式血糖6g肌糖原300－400g肝糖原75－100g供能特點1.當(dāng)以90%-95%VO2max以上強(qiáng)度運(yùn)動時，糖供能占95%左右。2.是中等強(qiáng)度運(yùn)動的主要燃料。3.在低強(qiáng)度運(yùn)動中糖是脂肪酸氧化供能的引物，并在維持血糖水平中起關(guān)鍵作用。4.任何運(yùn)動開始，加力或強(qiáng)攻時，都需要由糖代謝提供能量。

人體內(nèi)糖的儲量不多，但糖是運(yùn)動時唯一能無氧代謝合成ATP的細(xì)胞燃料，而且糖氧化具有耗氧量低，輸出功率較脂肪氧化高等特點，因此在運(yùn)動時是最重要的細(xì)胞燃料，體現(xiàn)在：脂類

脂類是脂肪和類脂的總稱，它是有脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動物和植物體的重要組成成分。一、概述二、分類化學(xué)組成

脂類分子的化學(xué)組成與糖類相似，主要由碳、氫、氧三種元素組成，有些脂類物質(zhì)的分子組成中還含有氮和磷等元素。脂類分子與糖分子內(nèi)原子間的結(jié)合方式不同，特別是氫和氧的原子數(shù)比值不同。脂類遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于糖類。單純脂：脂肪酸和醇類所形成的酯。復(fù)合脂：由其他化學(xué)成分與三脂酰甘油結(jié)合生成的復(fù)合物，稱為復(fù)合脂。類脂：指一些理化性質(zhì)與三脂酰甘油相似，不含結(jié)合脂肪酸的脂類化合物。類固醇及其衍生物（膽固醇、膽汁酸、維生素D、固醇類激素磷脂、糖脂和脂蛋白等三脂酰甘油（甘油三酯，脂肪）脂類的功能貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)提供給機(jī)體必需脂成分（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇、維生素等。脂類的功能生物體結(jié)構(gòu)物（1）作為細(xì)胞膜的主要成分幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。（2）保護(hù)作用用作藥物卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動脈粥樣硬化的治療等。三脂酰甘油（脂肪）

三脂酰甘油廣泛分布于機(jī)體的各種組織器官中，是機(jī)體內(nèi)含量最多的脂類，以皮下、腎周圍、腸系膜和大網(wǎng)膜等處儲存最多，稱為脂庫，是儲存能量的一種形式。成年人儲存的三脂酰甘油約占體重的10%-20%，女子稍高。小知識

脂肪酸通常是指分子結(jié)構(gòu)中碳原子排列成鏈狀，多為偶數(shù)碳的羧酸而言。有的是飽和脂肪酸，有的碳?xì)滏満幸粋€或幾個雙鍵為不飽和脂肪酸。人體能夠合成飽和脂肪酸和單個雙鍵的不飽和脂肪酸。因此通常把維持人體正常生長所需，但體內(nèi)又不能合成必須從外界攝取的多不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸，其中亞麻酸和亞油酸最重要，花生四烯酸從亞油酸生成。大多數(shù)植物脂肪含較多的不飽和脂肪酸，所以植物油的營養(yǎng)價值高于動物脂。供能特點

血漿游離脂肪酸是人體內(nèi)靜息狀態(tài)的主要能源之一，靜息狀態(tài)的骨骼肌也主要利用脂肪酸氧化獲得能量。三脂酰甘油甘油脂肪酸入血供能特點運(yùn)動時三脂酰甘油供能的重要性是隨運(yùn)動強(qiáng)度的增大而降低，隨運(yùn)動持續(xù)時間的延長而增高。所以，在靜息狀態(tài)、低強(qiáng)度和中等強(qiáng)度運(yùn)動時，是理想的細(xì)胞燃料。三脂酰甘油分子具有疏水性，所以儲存時不伴有水，是理想的能量儲存形式，而且儲存量比糖原大。

三脂酰甘油不但是人體的最大能量儲存庫，還是最佳的能量儲存形式。

膽固醇的來源及去路

體內(nèi)膽固醇2g±/kg體重在肝臟內(nèi)膽固醇可被氧化成膽酸，膽酸主要與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合生成膽汁酸隨膽汁排出，是排泄的主要途徑儲存于皮下的膽固醇經(jīng)日光（紫外線）照射，可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化生成維生素D3膽固醇在腎上腺皮質(zhì)可轉(zhuǎn)化成腎上腺皮質(zhì)激素，在性腺可轉(zhuǎn)變?yōu)樾韵偌に貏游镄允澄铮ㄉ倭浚┯蓹C(jī)體自身合成（主要）第二章蛋白質(zhì)與核酸蛋白質(zhì)◆

蛋白質(zhì)化學(xué)組成◆蛋白質(zhì)組成◆蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)◆蛋白質(zhì)在生命活動中的作用Protein蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)存在于所有的生物細(xì)胞中，是構(gòu)成生物體最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能物質(zhì)。蛋白質(zhì)是生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)，它參與了幾乎所有的生命活動過程。蛋白質(zhì)化學(xué)組成

大量元素C50—55%H6----8%O20----23%N15---18%S0----4%

微量元素FeCuMnZnCoMgI一、元素組成

氮占生物組織中所有含氮物質(zhì)的絕大部分。因此，可以將生物組織的含氮量近似地看作蛋白質(zhì)的含氮量。由于大多數(shù)蛋白質(zhì)的含氮量接近于16%（即樣品中每存在1g元素氮，就說明含有6.25g蛋白質(zhì)），所以，可以根據(jù)生物樣品中的含氮量來計算蛋白質(zhì)的大概含量：

※蛋白質(zhì)含量=含氮量×6.25

二、蛋白質(zhì)的構(gòu)件單位---氨基酸

氨基酸是蛋白質(zhì)水解的最終產(chǎn)物，是組成蛋白質(zhì)的基本單位。20種基本氨基酸除甘氨酸和脯氨酸外，其他均具有如下結(jié)構(gòu)通式。各種氨基酸的區(qū)別在于側(cè)鏈R基的不同。-氨基酸可變部分不變部分Aminoacid構(gòu)成蛋白質(zhì)的20種氨基酸

人體所需的八種必需氨基酸

賴氨酸(Lys)纈氨酸(Val)蛋氨酸(Met)色氨酸(Try)亮氨酸(Leu)異亮氨酸(Ile)酪氨酸(Thr)苯丙氨酸(Phe)

嬰兒時期所需:精氨酸(Arg)、組氨酸(His)

早產(chǎn)兒所需：色氨酸(Try)、半胱氨酸(Cys)

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)

蛋白質(zhì)由一條或多條多肽鏈(polypeptide)以特殊方式結(jié)合而成的生物大分子。

(一）、肽一個氨基酸的氨基與另一個氨基酸的羧基之間失水形成的酰胺鍵稱為肽鍵，所形成的化合物稱為肽。由兩個氨基酸組成的肽稱為二肽，由多個氨基酸組成的肽則稱為多肽。組成多肽的氨基酸單元稱為氨基酸殘基。在多肽鏈中，氨基酸殘基按一定的順序排列，這種排列順序稱為氨基酸順序通常在多肽鏈的一端含有一個游離的

-氨基，稱為氨基端或N-端；在另一端含有一個游離的

-羧基，稱為羧基端或C-端。氨基酸的順序是從N-端的氨基酸殘基開始，以C-端氨基酸殘基為終點的排列順序。如上述五肽可表示為：

Ser-Val-Tyr-Asp-Gln

1、肽鍵及肽平面肽鍵的特點是氮原子上的孤對電子與羰基具有明顯的共軛作用。組成肽鍵的原子處于同一平面。2、肽的結(jié)構(gòu)(二)、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)包括組成蛋白質(zhì)的多肽鏈數(shù)目.多肽鏈的氨基酸順序，以及多肽鏈內(nèi)或鏈間二硫鍵的數(shù)目和位置。其中最重要的是多肽鏈的氨基酸順序，它是蛋白質(zhì)生物功能的基礎(chǔ)。(Primarystructure)(三)、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈(骨架鏈)在空間的排列,或規(guī)則的幾何走向、旋轉(zhuǎn)及折疊。它只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。主要有

-螺旋、-折疊等。(secondarystructure)多肽鏈中的各個肽平面圍繞同一軸旋轉(zhuǎn)，形成螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋一周，沿軸上升的距離即螺距為0.54nm,含3.6個氨基酸殘基；兩個氨基酸之間的距離為0.15nm;肽鏈內(nèi)形成氫鍵，氫鍵的取向幾乎與軸平行，第一個氨基酸殘基的酰胺基團(tuán)的-CO基與第四個氨基酸殘基酰胺基團(tuán)的-NH基形成氫鍵。蛋白質(zhì)分子為右手

-螺旋。1、

-螺旋左手

-螺旋右手

-螺旋

-螺旋的類型

-折疊結(jié)構(gòu)的氫鍵主要是由兩條肽鏈之間形成的；也可以在同一肽鏈的不同部分之間形成。幾乎所有肽鍵都參與鏈內(nèi)氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與鏈的長軸接近垂直。2、

-折疊（四）、蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)

蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)是指在二級結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，肽鏈的不同區(qū)段的側(cè)鏈基團(tuán)相互作用在空間進(jìn)一步盤繞、折疊形成的包括主鏈和側(cè)鏈構(gòu)象在內(nèi)的特征三維結(jié)構(gòu)。維系這種特定結(jié)構(gòu)的力主要有氫鍵、疏水鍵、離子鍵和范德華力等。尤其是疏水鍵，在蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)中起著重要作用。(TertiaryStructure)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)（五）、蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)

由兩個或兩個以上獨(dú)立的三級結(jié)構(gòu)通過非共價鍵結(jié)合成的多聚體，稱為寡聚蛋白。寡聚蛋白中的每個獨(dú)立三級結(jié)構(gòu)單元稱為亞基。蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)是指亞基的種類、數(shù)量以及各個亞基在寡聚蛋白質(zhì)中的空間排布和亞基間的相互作用。

蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)

血紅蛋白的四級結(jié)構(gòu)要點為：球狀蛋白，含四個亞基

兩條α鏈，兩條β鏈。

α鏈：141個殘基；

β鏈：146個殘基

分子量65000

含四個血紅素輔基

親水性側(cè)鏈基團(tuán)在分子表面，疏水性基團(tuán)在分子內(nèi)部

四級結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)模型

維系蛋白質(zhì)分子的一級結(jié)構(gòu)：肽鍵、二硫鍵

維系蛋白質(zhì)分子的二級結(jié)構(gòu)：氫鍵

維系蛋白質(zhì)分子的三級結(jié)構(gòu)：疏水相互作用力、氫鍵、范德華力、鹽鍵維系蛋白質(zhì)分子的四級結(jié)構(gòu)：

范德華力、鹽鍵

維持蛋白質(zhì)空間構(gòu)象的作用力a鹽鍵（離子鍵）b氫鍵c疏水相互作用力

d范德華力e二硫鍵f酯鍵

在外界變性因素的作用下，蛋白質(zhì)的二、三級或二、三、四級結(jié)構(gòu)發(fā)生異常變化，使蛋白質(zhì)理化性質(zhì)改變并導(dǎo)致其生理活性喪失。這種現(xiàn)象稱為蛋白質(zhì)的變性。蛋白質(zhì)的變性涉及空間結(jié)構(gòu)的改變，一級結(jié)構(gòu)不變。蛋白質(zhì)的變性蛋白質(zhì)的變性

變性蛋白質(zhì)通常都是固體狀態(tài)物質(zhì)，不溶于水和其它溶劑，也不可能恢復(fù)原有蛋白質(zhì)所具有的性質(zhì)。所以，蛋白質(zhì)的變性通常都伴隨著不可逆沉淀。引起變性的主要因素是熱、紫外光、激烈的攪拌以及強(qiáng)酸和強(qiáng)堿等。蛋白質(zhì)在生命活動中的作用（一）蛋白質(zhì)在生命中的體現(xiàn)蛋白質(zhì)是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)可調(diào)節(jié)機(jī)體的生理功能運(yùn)載和儲存蛋白質(zhì)在供能中的作用通常情況下蛋白質(zhì)的供能作用可以由糖和脂肪部分代替，所以它的供能作用是相對次要的功能，只有在特定的生理或病理狀態(tài)時蛋白質(zhì)的供能作用才重要。例如：饑餓時體內(nèi)糖儲備較早地被消耗，脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑哪芰^小，主要依靠蛋白質(zhì)分解的氨基酸在肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟莵砭S持血糖穩(wěn)定，而在進(jìn)行長時間耐力運(yùn)動的中期和后期，糖原儲量也被大量消耗，蛋白質(zhì)除了轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟蔷S持血糖穩(wěn)定外，氨基酸直接氧化供能及促進(jìn)脂肪酸的被氧化作用都具有重要作用?！艉怂岬慕M成◆核酸的結(jié)構(gòu)◆運(yùn)動與核酸的關(guān)系NucleicAcid核酸核酸生命的表現(xiàn)形式是蛋白質(zhì)，但是決定蛋白質(zhì)和酶結(jié)構(gòu)的卻是另一類生物大分子——核酸。核酸普遍存在于動植物和微生物細(xì)胞內(nèi)。在人體內(nèi)，核酸大部分以核蛋白的形式存在，也有少量是以游離或與氨基酸結(jié)合的形式存在。核酸占細(xì)胞干重的5%－15%。核酸核酸的分類和組成核酸分為兩大類脫氧核糖核酸（DNA）核糖核酸（RNA）（一）、核酸的分類DNA為雙鏈分子，其中大多數(shù)是鏈狀結(jié)構(gòu)大分子，也有少部分呈環(huán)狀結(jié)構(gòu)。

DNA主要存在于細(xì)胞核、線粒體、葉綠體和DNA病毒。1、脫氧核糖核酸（DNA）DNA分子含有生物物種的所有遺傳信息，分子量一般都很大。2、核糖核酸（RNA）RNA主要是負(fù)責(zé)DNA遺傳信息的翻譯和表達(dá)，分子量要比DNA小得多。RNA為單鏈分子。少數(shù)RNA病毒RNA為雙鏈分子。主要存在于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)。RNA的類別

根據(jù)RNA的功能，主要有

mRNA功能是將DNA的遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)合成基地–

核糖核蛋白體。

tRNA在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信息，并將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖核蛋白體的作用。

rRNA與蛋白質(zhì)生物合成相關(guān)。

核酸分子主要由C、H、O、N、P五種元素組成，個別核酸分子還含有微量的S。但各種核酸分子中P的含量比較穩(wěn)定，占9%-10%，一般通過測定P的含量來推算核酸的含量核酸的化學(xué)組成核酸的組成核酸（DNA和RNA）是一種線性多聚核苷酸，它的基本結(jié)構(gòu)單元是核苷酸。

核苷酸＝核苷＋磷酸

堿基戊糖DNA與RNA結(jié)構(gòu)相似，但在組成成份上略有不同。腺嘌呤(A)鳥嘌呤(G)

胞嘧啶(C)

尿嘧啶(U)

胸腺嘧啶(T)核糖脫氧核糖

一、核苷酸1、核苷nucleoside核苷酸2、核苷酸nucleotide核苷酸是核苷的磷酸酯。作為DNA或RNA結(jié)構(gòu)單元的核苷酸分別是5′-磷酸-脫氧核糖核苷和5′-磷酸-核糖核苷。核苷酸的衍生物ATP是生物體內(nèi)分布最廣和最重要的一種核苷酸衍生物。它的結(jié)構(gòu)如下：ATP(腺嘌呤核糖核苷三磷酸)二、多聚核苷酸多聚核苷酸是通過核苷酸的5’-磷酸基與另一分子核苷酸的C3’-OH形成磷酸二酯鍵相連而成的鏈狀聚合物。由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱為DNA鏈。由核糖核苷酸聚合而成的稱為RNA鏈。核酸分類脫氧核糖核酸核糖核酸細(xì)胞內(nèi)分布集中在細(xì)胞核內(nèi)染色體上，98%以上與組蛋白結(jié)合，線粒體內(nèi)含少量。細(xì)胞質(zhì)中占90%左右，細(xì)胞核內(nèi)僅占10%化學(xué)組成堿基：A、G、C、T脫氧核糖磷酸堿基：A、G、C、U核糖磷酸基本組成脫氧核苷酸核苷酸單位及其種類腺嘌呤脫氧核苷酸（dAMP)鳥嘌呤脫氧核苷酸（dGMP)胞嘧啶脫氧核苷酸（dCMP)胸腺嘧啶脫氧核苷酸（dTMP)腺嘌呤核苷酸（AMP)鳥嘌呤核苷酸（GMP)胞嘧啶核苷酸（CMP)胸腺嘧啶核苷酸（UMP)生物功能生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，是遺傳信息的載體和儲存庫負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)生物合成運(yùn)動與核酸的關(guān)系

生物體的性狀需由核酸來遺傳，并由蛋白質(zhì)的活動來體現(xiàn)，在生物遺傳過程中兩者是缺一不可的。運(yùn)動訓(xùn)練能使骨骼肌壯大，體育鍛煉具有明顯的強(qiáng)身健體作用，這些現(xiàn)象說明體育運(yùn)動改善了蛋白質(zhì)代謝，促進(jìn)結(jié)構(gòu)蛋白合成，提高代謝酶的活性，進(jìn)而意味著核酸在其中一定起著關(guān)鍵的作用。第一節(jié)能量代謝概述

一、高能化合物（一）概念水解時釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能〈用△G0（KJ·mol-1表示〉高于20.92kg/mol（5.4千卡/mol）的化合物，稱為高能化合物。（二）種類高能化合物△G0（KJ·mol-1）磷酸烯醇式丙酮酸—61.4（14,800卡）1,3一二磷酸甘油酸—49.4（11,800卡）磷酸肌酸—43.1（10,500卡）琥珀酰輔酶A—34.2（8,200卡）

脂肪酰輔酶A—34.2（8,200卡）

生物氧化中重要的

高能化合物三磷酸腺苷（ATP）二磷酸腺苷（ADP）磷酸肌酸（CP）磷酸烯醇式丙酮酸1,3一二磷酸甘油酸琥珀酰輔酶A二、人體能量代謝的核心：

ATP---ADP

循環(huán)

肌肉收縮的直接供能物質(zhì)是ATP.能源物質(zhì)糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)則通過一系列生物化學(xué)反應(yīng)將其分子內(nèi)貯存的化學(xué)能釋放出來，部分（約40%）用于ATP的再合成。

（一）三磷酸腺苷（ATP）的分子組成與結(jié)構(gòu)

（二）

ATP的供能---水解反應(yīng)

（三）

ATP的再合成----ADP的磷酸化

肌細(xì)胞內(nèi)ATP貯量十分有限，但由于ATP的不斷再合成，其水解供能過程幾乎總是和再合成過程密切地偶聯(lián)在一起，從而保證了供能的連續(xù)性，使人體利用ATP的總量非常大。

ATP再合成基本上是ATP水解過程的逆轉(zhuǎn)：

ADP+Pi+能量→ATP+H2O細(xì)胞中可提供能量使ATP再合成的途徑:1ATP—CP的相互作用;2糖酵解;3糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)的有氧代謝。

（四)ATP---ADP循環(huán)氧化營養(yǎng)物質(zhì)O2能量CO2.H2OATPADP+Piii能量生物合成神經(jīng)傳遞代謝反應(yīng)肌肉收縮信息傳遞吸收分泌······第二節(jié)生物氧化

一、生物氧化的概念營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化成水和二氧化碳并釋放能量的過程稱為生物氧化。包括物質(zhì)的分解和產(chǎn)能兩個部分。生物氧化產(chǎn)生的能量近40%用于ADP磷酸化再合成ATP，其余60%則以熱能形式散發(fā)。二、生物氧化的特點

（一）生物氧化是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促反應(yīng)過程。主要在細(xì)胞的線粒體完成。（二）生物氧化在溫和的條件下（370C、近中性PH含水環(huán)境）進(jìn)行。（三）生物氧化的方式首先是脫氫，脫下的氫由載體NAD+或FAD傳遞給氧并生成水。（四）生物氧化中能量逐步釋放，并通過與ADP磷酸化偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體可直接利用的生物能ATP。

三、生物氧化的途徑

生物氧化由許多特定的酶促反應(yīng)有序銜接的連續(xù)化學(xué)反應(yīng)過程。糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)的生物氧化途徑雖有別，但基本可分為三個階段（表5-2）表5-2生物氧化途徑

（糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)生物氧化的確切途徑,將在本章第三節(jié)討論。）第一階段第二階段第三階段代謝底物糖原三酯酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂肪酸和甘油多數(shù)氨基酸乙酰輔酶A代謝類型水解氧化分解三羧酸循環(huán)氧化磷酸化生成物葡萄糖脂肪酸和甘油氨基酸乙酰輔酶A水、二氧化碳能量釋放極少，約占總儲能1%占總能量1/3占總能量2/3能量利用以熱能形式散發(fā)生成ATP生成ATP四、生物氧化中二氧化碳的生成

二氧化碳由生物氧化中形成的中間產(chǎn)物:

丙酮酸、異檸檬酸、

α-酮戊二酸等有機(jī)酸脫羧反應(yīng)生成。

五、生物氧化中水的生成

生物氧化中，代謝物在脫氫酶的催化下脫氫氧化，脫下的氫由脫氫輔酶NAD+或FAD攜帶并在線粒體內(nèi)膜經(jīng)有序排列的一系列遞氫、遞電子體（被稱為呼吸鏈）的傳遞逐級氧化，最終與被激活的氧結(jié)合為水，完成了徹底的氧化過程。

六、生物氧化中ATP的生成

生物氧化中逐步釋放的能量約40%用以合成ATP以有效利用。

ATP的合成方式包括:

底物水平磷酸化氧化磷酸化。（一）底物水平磷酸化

生物氧化中由于脫氫或脫水反應(yīng)，引起底物分子內(nèi)部能量重新排布，可分別形成三個高能化合物:

1,3—二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸琥珀酰輔酶A

它們在水解時所釋放的自由能分別是49.4、61.9和34.2KJ·mol-1。而ATP末端高能磷酸鍵的形成僅需要吸收30.55KJ.mol-1。所以上述三個高能化合物均可使ADP磷酸化再合成ATP。

這種直接由代謝物分子的高能磷酸鍵（硫酯鍵）轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的方式，稱為底物水平磷酸化，簡稱底物磷酸化（二）氧化磷酸化

代謝物脫下的氫，經(jīng)特定的共軛氧化-還原對組成的遞氫、遞電子體系傳遞，逐級氧化最后與氧結(jié)合生成水，因氧化-還原電位的變化伴有能量的釋放，使ADP磷酸化生成ATP的過程稱為氧化磷酸化。又叫偶聯(lián)磷酸化(如圖5-3）。

氧化-還原電位（EO′）-0.32-0.300.10.070.220.250.290.390.82

FADH2

NADH2

→FMN→CoQ→Cyt-b→Cyt-c1→Cyt-c→Cyt-a→Cyt-a3→O2圖5-3氧化磷酸化示意圖ADPATP

圖5-3顯示，氫原子（或氫質(zhì)子與電子）的傳遞，是由氧化-還原電位小的一端向氧化-還原電位大的一端進(jìn)行。因為，氧化-還原電位小的還原能力較強(qiáng)，氧化-還原電位大的氧化能力較強(qiáng)。

伴隨氫原子（或氫質(zhì)子與電子）的傳遞，在氧化-還原電位的變化大約0.2V的區(qū)間內(nèi)，所釋放的自由能即可使一分子ADP磷酸化生成ATP。由于遞氫、遞電子途徑的不同，

每分子NADH+H+可伴隨生成3分子ATP每分子FAD2H只伴隨生成2分子ATP.第三節(jié)

人體運(yùn)動時的無氧代謝供能

大強(qiáng)度劇烈運(yùn)動時，骨骼肌可利用磷酸肌酸、糖酵解釋放能量合成ATP,并分別構(gòu)成磷酸原供能系統(tǒng)和糖酵解供能系統(tǒng).由于以上兩種代謝過程都不利用氧，因此統(tǒng)稱為無氧代謝。

不利用氧是機(jī)體的主動選擇，是針對大強(qiáng)度運(yùn)動的能量需求。因為，雖然不利用氧無法完成能源物質(zhì)的徹底氧化而使ATP的合成數(shù)量減少，但卻提高了ATP的合成速率。一、磷酸原供能系統(tǒng)

ATP、CP分子內(nèi)均含有高能磷酸鍵，在供能代謝中，均能通過轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)過程釋放能量，所以將ATP、CP分解反應(yīng)組成的供能系統(tǒng)稱作磷酸原供能系統(tǒng)。（一）磷酸肌酸的分子結(jié)構(gòu)與功能1．磷酸肌酸的分子結(jié)構(gòu)

磷酸肌酸（CP）是肌酸（C）的磷酸化形式。人體肌酸總量約120克，其中98%存在于肌肉中。肌酸可接受ATP分子中的高能磷酸鍵生成磷酸肌酸（圖5-4）圖5-4磷酸肌酸生成簡圖

CP分子內(nèi)含有高能磷酸鍵，屬高能化合物。CP分子內(nèi)高能磷酸鍵裂解釋放的能量為43.1KJ·mol-1，比ATP分子內(nèi)高能磷酸鍵釋放的能量（30.6KJ·mol-1）要多。2．磷酸肌酸（CP）的功能

CP和ATP同為高能磷酸化合物，但骨骼肌收縮蛋白不能直接利用CP分解釋放的能量，所以，CP不是骨骼肌的直接能源物質(zhì)而是高能磷酸基團(tuán)的貯存庫。CP主要存在于肌肉和腦組織中，是儲存于細(xì)胞內(nèi)首先供應(yīng)ATP再合成的能量物質(zhì)

CKCP+ADPC+ATP

催化上述反應(yīng)的肌酸激酶（CK）對ADP濃度變化極敏感。當(dāng)ATP分解供能產(chǎn)生ADP時，CK幾乎同步起作用，催化CP分解，利用ADP快速合成ATP，防止組織內(nèi)ATP的突然缺乏。反之，當(dāng)ATP供過于求時，ATP內(nèi)的高能磷酸鍵則轉(zhuǎn)移給肌酸C以磷酸肌酸的形式將高能磷酸基團(tuán)貯存起來。3．磷酸原供能系統(tǒng)（1）概念

ATP、CP分子內(nèi)均含有高能磷酸鍵，在供能代謝中，均能通過轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)過程釋放能量，所以將ATP、CP分解反應(yīng)組成的供能系統(tǒng)稱作磷酸原供能系統(tǒng)。（2）磷酸原系統(tǒng)供能過程

ATP是肌肉收縮時將化學(xué)能轉(zhuǎn)變機(jī)械能的唯一直接能源。雖然肌細(xì)胞內(nèi)ATP貯量有限，但ATP有極高的轉(zhuǎn)換率。據(jù)Newsholme（1983）報導(dǎo)，100米跑時，ATP轉(zhuǎn)換率可以提高1000倍之多。短時間極量運(yùn)動時，ATP水解釋放能量的同時生成ADP，定位在收縮蛋白附近。肌漿中的肌酸激酶（CK）對ADP濃度變化極為敏感，幾乎與ATP水解同步作用，催化磷酸肌酸分解，將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移至ADP，快速合成ATP。同時，在肌原纖維附近的腺苷酸激酶，又稱肌激酶（MK）也會因肌漿內(nèi)ADP濃度的升高而增強(qiáng)活性，催化兩分子ADP反應(yīng)合成ATP。但MK催化的反應(yīng)在肌肉ATP轉(zhuǎn)換的總量中占相對小的比例（圖5-5）圖5-5磷酸原系統(tǒng)供能過程示意圖

（3）磷酸原系統(tǒng)供能特點

磷酸原系統(tǒng)中ATP、CP均以水解分子內(nèi)高能磷酸基團(tuán)的方式供能。所以運(yùn)動開始時最早起動，最快利用，具有快速供能和最大功率輸出的特點。短時間極量運(yùn)動時，磷酸原系統(tǒng)的最大輸出功率可達(dá)1.6-3.0毫摩爾P·千克干肌·秒-1，是三個供能系統(tǒng)中輸出功率最大的。

肌細(xì)胞內(nèi)磷酸原貯量有限（ATP為4.7-7.8mmol·千克濕肌-1，CP為20-30mmol·千克濕肌-1）可維持最大強(qiáng)度運(yùn)動約6-8秒鐘。磷酸原供能能力在短時間最大強(qiáng)度或最大用力的運(yùn)動中起主要供能作用。磷酸原供能能力與速度、爆發(fā)力關(guān)系密切。短跑、投擲、跳躍、舉重及柔道等項目的運(yùn)動，要加強(qiáng)發(fā)展磷酸原供能能力的訓(xùn)練。（4）不同強(qiáng)度運(yùn)動時磷酸原貯量的變化

極量運(yùn)動至力竭，CP貯量接近耗盡，達(dá)安靜值的3%以下，而ATP貯量有會低于安靜值的60%，這是由于這類運(yùn)動中，ATP合成的基本途徑是由CK催化的CP的分解反應(yīng)，故CP貯量的下降速度比ATP快得多。

當(dāng)以75%VO2max強(qiáng)度運(yùn)動時，CP貯量下降到安靜值的20%左右，ATP貯量略低于安靜值。此時，ATP合成途徑除依靠CP分解反應(yīng)外，尚有糖酵解及糖有氧氧化。當(dāng)以低于60%VO2max強(qiáng)度運(yùn)動時，CP貯量幾乎不下降。這時，ATP合成途徑主要靠糖、脂肪的有氧代謝提供。4．運(yùn)動訓(xùn)練對磷酸原系統(tǒng)的影響

運(yùn)動訓(xùn)練對磷酸原系統(tǒng)的影響表現(xiàn)在以下四方面：

（1）運(yùn)動訓(xùn)練可以明顯提高ATP酶活性（2）速度訓(xùn)練可以提高肌酸激酶CK活性（3）運(yùn)動訓(xùn)練使骨骼肌CP貯量明顯增加（4）運(yùn)動訓(xùn)練對骨骼肌內(nèi)ATP貯量影響不明顯

二、糖酵解供能系統(tǒng)

糖原或葡萄糖在無氧條件下生成乳酸的過程為糖的無氧分解，因和生醇發(fā)酵的過程極相似，故習(xí)慣上被稱為糖酵解。運(yùn)動時，由肌糖原或葡萄糖通過酵解生成乳酸伴隨釋放能量合成

ATP的途徑被稱為糖酵解供能系統(tǒng)，是機(jī)體進(jìn)行大強(qiáng)度劇烈運(yùn)動時的主要能量來源。（一）糖酵解供能的基本過程

糖酵解由12（13）步連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)組成?？蓜澐譃槿齻€階段。反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。第一階段：1，6一二磷酸果糖生成此階段的反應(yīng)為磷酸化（或活化）過程。反應(yīng)從糖原開始，每生成1分子1，6一二磷酸果糖消耗1分子ATP；反應(yīng)從葡萄糖開始，則需消耗2分子ATP。

第二階段：磷酸丙糖生成此階段為裂解反應(yīng)，每分子1，6一二磷酸果糖一分為二，生成兩分子磷酸丙糖

第三階段：丙酮酸生成此階段是氧化脫磷酸階段。每分子3—磷酸甘油醛經(jīng)脫氫氧化等一系列反應(yīng)，生成丙酮酸并生成2分子ATP。

第四階段：乳酸生成此階段為還原階段。至此，每分子葡萄糖生成2分子乳酸并凈獲2分子（或3分子）ATP。

圖5-6糖酵解代謝圖

糖酵解的全過程（如圖5-6）。（二）糖酵解中ATP的生成1．ATP生成方式糖酵解反應(yīng)中，形成了兩個高能磷酸化合物

1，3一二磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸ATP則由上述兩個高能磷酸化合物通過底物磷酸化方式生成。2．ATP生成數(shù)量

每分子葡萄糖經(jīng)酵解生成兩分子乳酸，期間有兩個分子1，3-二磷酸甘油酸和兩分子磷酸烯醇式丙酮酸生成，通過底物磷酸化、生成4分子ATP。但由于葡萄糖及6-磷酸果糖活化時消耗兩分子ATP，所以由葡萄糖開始的酵解過程，凈獲2分子ATP。反應(yīng)如果從肌糖原開始，每個葡萄糖單位生成4分子ATP，由于活化過程只消耗1分子ATP，故而凈獲3分子ATP。（三）運(yùn)動時糖酵解供能

在一次最大肌肉收縮時，骨骼肌只能利用ATP供能。在以最大強(qiáng)度運(yùn)動6～8秒時，CP成為主要的供能物質(zhì)。同時，糖酵解過程被激活，肌糖原迅速分解生成乳酸參與供能，成為維護(hù)極量運(yùn)動的重要能量系統(tǒng)。在最大強(qiáng)度運(yùn)動30～60秒時，糖酵解達(dá)到最大速率，其輸出功率為1毫摩爾～P·千克干肌-1·秒-1，約為磷酸原系統(tǒng)的一半。因此，糖酵解供能系統(tǒng)在運(yùn)動中表現(xiàn)出的肌肉力量和運(yùn)動強(qiáng)度都不如磷酸原系統(tǒng)，但可維持的運(yùn)動時間較長。

激烈運(yùn)動時糖酵解供能的基本基質(zhì)是肌糖原。人骨骼肌糖原貯量較高，約為350毫摩爾葡萄糖單位·千克干肌-1，當(dāng)以最大速度進(jìn)行短跑至力竭時，肌糖原貯量消耗不足一半。糖酵解是30秒到2分鐘以內(nèi)最大強(qiáng)度運(yùn)動的主要供能系統(tǒng)。

當(dāng)運(yùn)動時間延長，隨著氧的運(yùn)輸和利用能力的提高，糖、脂肪和蛋白質(zhì)的有氧代謝供能成為肌肉活動的重要能量來源。

一、糖有氧氧化供能

糖原或葡萄糖在有氧條件下徹底氧化生成二氧化碳和水，并合成大量ATP的過程稱糖的有氧氧化。。第四節(jié)人體運(yùn)動時的有氧代謝供能（一）糖有氧氧化的基本過程

1．細(xì)胞質(zhì)內(nèi)反應(yīng)階段—丙酮酸的生成反應(yīng)過程及參與的酶與糖酵解中丙酮酸的生成完全相同（如圖5-6）。但3—磷酸甘油醛脫氫氧化所生成的NADH·H+不使丙酮酸還原，而經(jīng)不同方式進(jìn)入線粒體繼續(xù)氧化2．線粒體內(nèi)反應(yīng)階段（1）乙酰輔酶A的生成：

丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系作用下氧化脫羧生成乙酰輔酶A。

丙酮酸+NAD＋

+CoA→乙酰CoA+NADH+H＋

+CO2

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體

（2）乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化脫羧乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸，經(jīng)一系列脫氫、脫羧等反應(yīng)，又以生成草酰乙酸終結(jié),所構(gòu)成的循環(huán)稱為三羧酸循環(huán)（如圖5-7）。圖5-7三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化代謝過程中，每分子葡萄糖通過六個中間代謝產(chǎn)物共十二次脫氫，分別生成10NADH+H+和2FAD2H。（3）氫的代謝去路經(jīng)NADH+H+和FAD2H所攜帶的氫分別通過遞氫、遞電子體系最終與氧化合生成水，完成了糖的徹底氧化。（二）糖有氧氧化中ATP的生成1．ATP生成方式糖的有氧氧化中，ATP生成方式有兩種，即底物磷酸化和氧化磷酸化。2．ATP生成數(shù)量底物磷酸化:

1,3—二磷酸甘油酸

ADPATP3—磷酸甘油酸

磷酸烯醇式丙酮酸ADPATP

丙酮酸

琥珀酰輔酶A+PiADPATP

琥珀酸+輔酶A

3ATP×2=6ATP氧化磷酸化:

每分子葡萄糖共有12次脫氫氧化，生成10分子NADH+H+和2分子FAD2H，可伴隨生成ATP數(shù)為：

10×3ATP+2×2ATP=34ATPATP總數(shù)=6ATP+34ATP-2ATP=38ATP每分子葡萄糖經(jīng)有氧氧化可凈獲38分子ATP。

（一）三酯酰甘油水解

體內(nèi)三酯酰甘油廣泛存在于人體各組織器官和血液中，但脂庫中儲存量占體脂總量的98%以上。三酯酰甘油在酶的作用下水解為甘油和脂肪酸。

（二）甘油的分解代謝

脂動員釋放的甘油，只能在腎、肝等少數(shù)組織被氧化利用。在磷酸甘油激酶催化下，甘油磷酸化為—磷酸甘油，繼而脫氫生成磷酸二羥丙酮，加入糖代謝途徑（如圖5-8所示）。

二、三酯酰甘油氧化供能

圖5-8甘油的分解代謝

由于肌肉內(nèi)缺乏磷酸甘油激酶，甘油直接為肌肉供能的意義不大。甘油的主要代謝途徑是在肝臟經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)換為糖，占甘油代謝總量的3/4。（三）脂肪酸的分解代謝1．脂肪酸活化在線粒體外膜，經(jīng)酰基輔酶A合成酶催化，在消耗ATP的條件下，脂肪酸與輔酶結(jié)合，生成脂肪酰輔酶A。2．脂肪酰輔酶A進(jìn)入線粒體脂肪酰輔酶A不能直接穿過線粒體內(nèi)膜，借助內(nèi)膜上肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制被轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體內(nèi)（圖5-9）圖5-9脂肪酰CoA通過線粒體內(nèi)膜示意圖3．脂肪酰CoA的β氧化

脂肪酰輔酶A的β氧化過程發(fā)生在脂肪?；摩绿荚由希罱K將β碳原子氧化成一個新的羧基，故稱β氧化。每一次β氧化包括以下四步連續(xù)的反應(yīng)過程：（1）脫氫（2）加水（3）再脫氫（4）硫解圖5-10脂肪酸的β氧化4．在肝外組織，脂肪酸氧化生成的乙酰輔酶A加入三羧酸循環(huán)徹底氧化。脂肪氧化生成的ATP數(shù)目脂肪酸氧化的ATP生成數(shù)可依下式計算：

ATP數(shù)=[（Cn/2–1）×5ATP+Cn/2×12ATP]-1ATP

（Cn：FA的碳原子數(shù)）根據(jù)上述方法，體內(nèi)十六酸、十八酸氧化生成的ATP數(shù)分別為130、147。

三、蛋白質(zhì)氧化供能

（一）蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì)分解代謝時，首先水解為氨基酸。

(二）氨基酸的脫氨基作用。

氨基酸經(jīng)酶促反應(yīng),脫去氨基生成氨和相應(yīng)的α--酮酸。如:丙氨酸----脫氨基----丙酮酸+氨天冬氨酸--脫氨基----草酰乙酸+氨谷氨酸--脫氨基--α--酮戊二酸+氨（三）20種氨基酸脫氨基作用生成的相應(yīng)α—酮酸最終進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化，生成CO2和H2O并釋放能量合成ATP;氨則在肝臟內(nèi)合成尿素，經(jīng)腎隨終尿排出。

糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)有氧代謝釋放能量合成ATP,構(gòu)成骨骼肌的有氧代謝供能系統(tǒng)。

四、運(yùn)動時的有氧代謝供能系統(tǒng)

有氧代謝供能系統(tǒng)中，糖在體內(nèi)利用較多，大強(qiáng)度運(yùn)動2小時左右，肌糖原極大消耗。

三酯酰甘油貯量豐富（成年男子體脂含量約為體重的10～20%），理論上可供運(yùn)動時間不限，但其氧化對糖有依賴性，且受氧利用率的影響，總之，運(yùn)動時甘油三酯供能的重要性隨運(yùn)動強(qiáng)度的增大而降低，隨運(yùn)動持續(xù)時間的延長而增高，在靜息狀態(tài)，低、中強(qiáng)度運(yùn)動時，是能量代謝的主要基質(zhì)。

蛋白質(zhì)在長于30分鐘的激烈運(yùn)動中參與供能，但最多不超過總耗能的20%。

有氧代謝供能系統(tǒng)的輸出功率較其它兩個系統(tǒng)低。其中糖有氧氧化的最大輸出功率約為糖酵解供能系統(tǒng)的50%，脂肪酸氧化的最大輸出功率僅為糖有氧氧化的50%。因此該系統(tǒng)不能維持高強(qiáng)度、高功率的運(yùn)動。有氧代謝供能是數(shù)分鐘以上耐力性運(yùn)動項目的基本供能系統(tǒng)，對速度和力量型運(yùn)動而言，提高有氧代謝能力，起著改善運(yùn)動肌代謝和加速疲勞恢復(fù)的作用。第五節(jié)運(yùn)動時能量的釋放和利用

一、運(yùn)動時供能系統(tǒng)的動用特點（一）人體骨骼肌細(xì)胞的能量貯備

人體骨骼肌細(xì)胞內(nèi)不同能量的物質(zhì)的貯備量差異很大，肌內(nèi)高能磷酸化合物ATP、CP貯量低，而糖原和三酯酰甘油在局部水平上提供相當(dāng)可觀的可利用能量。燃料貯備的多少明顯地限制運(yùn)動可利用的總能量值。表5-3人骨骼肌細(xì)胞的能量貯備（70千克體重）

供能物質(zhì)貯量（毫摩爾·千克干肌-1）可利用的能量（毫摩爾～P·千克干肌-1）ATP24.69.8CP76.861.4糖原3651060（糖酵解）14200有氧代謝三脂酰甘油

48.624520（引自Hultman等）

（二）供能系統(tǒng)的輸出功率

各種供能物質(zhì)利用時，由于代謝途徑不同，釋放能量合成ATP的速度及數(shù)量不同，致使各供能系統(tǒng)的輸出功率不同。燃料利用最大輸出功率（毫摩爾～P·千克干肌·秒）可供運(yùn)動時間ADP+CP→ATP+C1.6～3.06～8秒Gn→HL1.030～60秒達(dá)最大速率Gn→CO2+H2O0.51.5～2小時FFA→CO2+H2O0.25不限時間（引自McGivery）

表5-4說明人體骨骼肌利用各種供能物質(zhì)時輸出的最大功率值。在單位時間內(nèi)，高能磷酸化合物分解釋放的能量至少是糖酵解的二倍，糖有氧代謝途徑產(chǎn)生的高能磷酸化合物的最大速率也只是經(jīng)糖酵解途徑產(chǎn)能的50%，而脂肪酸氧化產(chǎn)能僅僅是糖有氧代謝的一半。（三）供能系統(tǒng)的相互關(guān)系骨骼肌中三大供能系統(tǒng)間的關(guān)系可用圖5-11表示。

圖5-11人體骨骼肌中能量供應(yīng)生化過程的順序和數(shù)量關(guān)系（引自Howald等）

最大功率曲線磷酸原系統(tǒng)糖酵解系統(tǒng)有氧代謝系統(tǒng)

1．運(yùn)動中基本不存在任何一種能量物質(zhì)單獨(dú)供能的情況，肌肉可以利用所有能量物質(zhì)，只是時間、順利和相對比率隨運(yùn)動狀況而異，不是同步利用。如100米跑，屬極量強(qiáng)度、以磷酸原供能為主的項目，磷酸原供能比例愈大，輸出功率愈大，愈利于速度的提高。但在數(shù)秒內(nèi)，肌酸濃度就迅速升高，表明糖酵解幾乎同步地開始供能，且肌細(xì)胞內(nèi)肌紅蛋白所貯存的氧仍可供肌肉進(jìn)行有限的糖有氧氧化。

而以有氧代謝供能為主的馬拉松跑，在運(yùn)動開始時，依然是磷酸原首先投入供能，途中的加速跑及終點的沖刺跑為了發(fā)揮較大速度，依然要通過輸出功率較高的糖酵解供能完成。2．三種供能系統(tǒng)最大功率輸出的順序由大到小依次為:磷酸原系統(tǒng)＞糖酵解系統(tǒng)＞糖有氧氧化＞脂肪酸有氧氧化，且分別依近50%的速率依次遞減。

當(dāng)以最大輸出功率運(yùn)動時，各系統(tǒng)能維持的運(yùn)動時間時磷酸原系統(tǒng)供極量強(qiáng)度運(yùn)動6～8秒；糖酵解系統(tǒng)供能最大強(qiáng)度運(yùn)動30～90秒，可維持2分以內(nèi)；3分鐘以上運(yùn)動，能量需求主要依賴有氧代謝途徑，短時間激烈運(yùn)動中，糖是重要細(xì)胞燃料。運(yùn)動時間愈長強(qiáng)度愈小，三酯酰甘油氧化供能的比例愈大。在超過30分鐘的激烈運(yùn)動中，蛋白質(zhì)也參與供能，但供能量不超過總耗能的20%。所以，在肌肉的能量代謝中，各種能量物質(zhì)的選擇性利用完全依賴于運(yùn)動強(qiáng)度和運(yùn)動的持續(xù)時間。

4．由于運(yùn)動中磷酸原系統(tǒng)ATP、CP的恢復(fù)及糖酵解系統(tǒng)中的乳酸的清除最終需依靠有氧代謝系統(tǒng)才能完成，因此，有氧代謝供能系統(tǒng)是無氧代謝供能系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

二、不同活動狀態(tài)下，供能系統(tǒng)的相互關(guān)系

安靜時、不同強(qiáng)度和持續(xù)時間的運(yùn)動時，骨骼肌內(nèi)無氧代謝和有氧代謝供能系統(tǒng)的基礎(chǔ)。（一）安靜時安靜時，骨骼肌內(nèi)能量消耗少，ATP保持高水平；氧的供應(yīng)充足，肌細(xì)胞內(nèi)以游離脂肪酸和葡萄糖的有氧代謝功能。線粒體內(nèi)氧化脂肪酸的能力比氧化丙酮酸強(qiáng)，即氧化脂肪酸的能力大于糖的有氧代謝。(二）短時間激烈運(yùn)動時

在接近和超過VO2max強(qiáng)度運(yùn)動時，骨骼肌以無氧代謝供能。極量運(yùn)動時，肌肉以ATP、CP供能為主。超過10秒的運(yùn)動，糖酵解供能的比例增大。隨著運(yùn)動時間延長，血乳酸水平始終保持上升趨勢，直至運(yùn)動終止。（三）大強(qiáng)度運(yùn)動

隨著運(yùn)動強(qiáng)度的提高，整體對能量的要求進(jìn)一步提高，但在血流量調(diào)整后，機(jī)體對能量的需求仍可以有氧代謝得到滿足，即有氧代謝產(chǎn)能和總的功率輸出之間保持平衡。在這類運(yùn)動中，血乳酸濃度保持在較高的水平上，說明在整體上基本依靠有氧代謝供能時，部分骨骼肌內(nèi)由無氧糖酵解產(chǎn)生ATP。（四）長時間低強(qiáng)度運(yùn)動時

在長時間低強(qiáng)度運(yùn)動時，骨骼肌內(nèi)ATP的消耗逐漸增多，ADP水平逐漸增高，NAD+還原速度加快，但仍以有氧代謝供能為主。血漿游離脂肪酸濃度明顯上升，肌內(nèi)脂肪酸氧代供能增加，這一現(xiàn)象在細(xì)胞內(nèi)糖原量充足時就發(fā)生。同時，肌糖原分解速度加快，加快的原因有兩點：

1、能量代謝加強(qiáng)；

2、脂肪酸完全氧化需要糖分解的中間產(chǎn)物草酰乙酸才能實現(xiàn)。

由于運(yùn)動開始時，肌內(nèi)血流量不能及時增大，心輸出量和毛細(xì)血管床的開放需要遲緩幾分鐘，因而在運(yùn)動開始后一段短暫時間內(nèi)，CP是ATP的主要無氧代謝來源；在運(yùn)動開始幾秒鐘后，不需氧的糖酵解被啟動，起著填補(bǔ)氧虧空的作用，直到有氧代謝能力充分調(diào)動起來為止。值得注意的是，在低強(qiáng)度運(yùn)動的最初數(shù)分鐘內(nèi)，血乳酸濃度稍有上升，但隨著運(yùn)動的繼續(xù)，逐漸恢復(fù)到接近安靜時的水平。

（五）超長時間運(yùn)動

超過數(shù)小時的超長時間運(yùn)動，三酯酰甘油氧化供能占據(jù)主導(dǎo)地位。

總之，短時間激烈運(yùn)動（10秒以內(nèi)）基本上依賴ATP、CP貯備供能；長時間低、中強(qiáng)度運(yùn)動時，以糖和脂肪酸有氧代謝供能為主；而運(yùn)動時間在10秒～10分鐘內(nèi)執(zhí)行全力運(yùn)動時，所有能源貯備都被動用，只是動用的燃料隨時間變化而異.

人體內(nèi)糖的重要存在形式包括:血糖、肌糖原、肝糖原。運(yùn)動訓(xùn)練中，圍繞著釋放能量、合成ATP的作用亦表現(xiàn)出各自的代謝特點。

第一節(jié)肌糖原與運(yùn)動能力

人體骨骼肌糖原的儲量約為10—15克/千克濕肌。占人體糖儲存總量的70。肌糖原的儲量與肌纖維類型、訓(xùn)練水平及飲食有關(guān)。一、肌糖原的利用

靜息狀態(tài)，機(jī)體基本不利用肌糖原分解供能，而氧化脂肪酸。

運(yùn)動時，肌糖原的利用取決于運(yùn)動強(qiáng)度、運(yùn)動持續(xù)時間，訓(xùn)練水平，飲食和環(huán)境等因素。

（一）運(yùn)動強(qiáng)度、運(yùn)動持續(xù)時間在65%—85%VO2max長時間運(yùn)動時，肌糖原利用速率高、消耗量大。代謝方式包括無氧分解及有氧氧化。強(qiáng)度過大，由于乳酸反饋抑制糖酵解；強(qiáng)度過小，肌肉主要氧化脂肪酸,均限制了肌糖原的利用。（二）訓(xùn)練水平

長期、系統(tǒng)的耐力訓(xùn)練，由于有氧代謝酶活性提高，使機(jī)體氧化利用脂肪酸的能力增強(qiáng)。執(zhí)行亞極量負(fù)荷運(yùn)動時，脂肪酸氧化供能比例提高，有節(jié)省糖的作用。

（三）運(yùn)動前、運(yùn)動中適時、適量補(bǔ)糖，可降低肌糖原儲備的消耗。

二、肌糖原的儲存

運(yùn)動訓(xùn)練、飲食等均可影響肌糖原的儲存量。但正常糖原含量的肌肉對飲食糖的敏感性較低。當(dāng)適宜運(yùn)動負(fù)荷引起肌糖原大量消耗的情況下，高糖飲食會使肌糖原的儲存量明顯提高（表6-1）。

表6-1肌糖原的儲量與力竭運(yùn)動時間膳食類別肌糖原（g/100g濕肌）力竭時間(min) 混合膳食1.73113.6高脂肪、高蛋白0.6356.9

高糖膳食3.31 166.5

三、肌糖原與運(yùn)動能力的關(guān)系（一）肌糖原與有氧運(yùn)動能力在長時間、大強(qiáng)度運(yùn)動時，肌糖原的儲量與膳食糖含量有關(guān)并決定力竭運(yùn)動時間（表6-1）?？赡苡捎诩√窃康蜁r，肌肉依賴血糖供能增強(qiáng)，可能引起低血糖；糖儲備不足影響脂肪酸氧化供能能力。（二）肌糖原與無氧運(yùn)動能力

肌糖原儲量過低，抑制乳酸生成和降低無氧代謝能力。第二節(jié)

血糖與運(yùn)動能力一、

概述(一)血糖的概念：血液中的糖，主要是葡萄糖稱血糖。

(二)正常含量：

4.4--6.6mmol/L(80-120mg%)<3.8mmol/L為低血糖

>7.2mmol/L為高血糖

8.8mmol/L為腎糖閾血糖濃度的穩(wěn)定，依賴于血糖來源與去路的動態(tài)平衡。

（三）來源與去路

肝糖原分解糖異生作用血糖氧化分解供能

合成糖原轉(zhuǎn)換成脂肪和氨基酸

食物糖（四）

血糖濃度的調(diào)節(jié)

肝臟的調(diào)節(jié)：肝糖原和血糖之間可以相互轉(zhuǎn)換。

飽食后，肝糖原加速合成，防止血糖過分升高；

饑餓時，肝糖原加速分解補(bǔ)充血糖，防止血糖降低。激素的調(diào)節(jié)：胰島素

腎上腺素胰高血糖素糖皮質(zhì)激素生長素甲狀腺素二、影響運(yùn)動肌攝取、利用血糖的因素

安靜狀態(tài)，肌肉吸收血糖數(shù)量有限。

運(yùn)動時，骨骼肌吸收、利用血糖增多。數(shù)量多少與運(yùn)動強(qiáng)度、運(yùn)動持續(xù)時間及體內(nèi)糖儲量有關(guān)。（一）運(yùn)動強(qiáng)度、持續(xù)時間運(yùn)動強(qiáng)度增大，肌肉吸收血糖的量增大。隨著運(yùn)動時間的延長，運(yùn)動肌攝取、利用血糖的量呈上升趨勢。

（二）肌糖原貯量與血糖利用肌糖原儲量充足——血糖供能占總耗能7%。肌糖原儲備不足——血糖供能占總耗能40%。可見，肌糖原儲備高，有利于血糖正常水平維持，對推遲運(yùn)動性疲勞的發(fā)生具有積極作用。三、運(yùn)動時血糖濃度的變化

在有氧運(yùn)動中，單獨(dú)由肌糖原氧化合成ATP，只能維持最大速率有氧代謝運(yùn)動不到60分鐘。運(yùn)動肌必須吸收和利用肌外燃料——血糖和游離脂肪酸等。

（一）短時間運(yùn)動時血糖濃度

短時間大強(qiáng)度（短跑、中長跑）運(yùn)動時血糖變化不大，但是在運(yùn)動之后血糖去卻明顯上升。這是因為短時間大強(qiáng)度運(yùn)動時，神經(jīng)體液調(diào)節(jié)加強(qiáng)，腎上腺素分泌增加，胰高血糖素上升，抑制胰島素分泌，引起肝糖原分解加強(qiáng)，運(yùn)動結(jié)束時，這些激素的分泌還“慣性”地繼續(xù)進(jìn)行，使血糖不斷上升。（二）長時間運(yùn)動時血糖濃度

長時間運(yùn)動時，血糖下降，這與肌肉攝取血糖增加有關(guān)，低強(qiáng)度運(yùn)動時增加2-3倍，劇烈運(yùn)動時增加4-5倍。這一過程通過肌肉毛細(xì)血管擴(kuò)張，血流量增大，胰島素相對增加，促進(jìn)血糖進(jìn)入肌細(xì)胞膜，加速糖原合成完成。四、血糖與運(yùn)動能力的關(guān)系血糖是長時間運(yùn)動能力的限制因素原因四點中樞神經(jīng)紅細(xì)胞免疫力運(yùn)動肌外源性糖(一)血糖是中樞神經(jīng)的重要能源大腦能量消耗速率很高但幾乎沒有糖原儲備，因其不善于利用脂肪酸，因此主要依靠糖的氧化獲得能量。糖可通過血腦屏障，營養(yǎng)腦神經(jīng)細(xì)胞。血糖濃度下降，首先影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)能量代謝導(dǎo)致生理功能障礙。(二)血糖是紅細(xì)胞唯一能源

成熟紅細(xì)胞沒有線粒體，只能進(jìn)行糖酵解，因此血糖成為紅細(xì)胞的唯一能源。血糖濃度下降，影響紅細(xì)胞運(yùn)送氧的能力。(三)穩(wěn)定免疫力

運(yùn)動中血糖濃度的良好水平，可減少應(yīng)激激素的分泌，有利于穩(wěn)定免疫力。(四)血糖是運(yùn)動肌外源性的來源

長時間、大強(qiáng)度運(yùn)動中，肌肉不斷吸收血糖，可防止肌糖原過度消耗，延緩疲勞產(chǎn)生。

血糖?3.6mmol/L(65mg%)

動作協(xié)調(diào)性差，反應(yīng)遲鈍等。血糖?3.3mmol/L(60mg%)

相繼出現(xiàn)乏力、心悸、出冷汗等癥狀。血糖?2.5mmol/L(45mg%)

低血糖昏迷。

第三節(jié)肝臟釋放葡萄糖與運(yùn)動能力

肝臟釋放葡萄糖由肝糖原降解和糖異生途徑提供，在耐力性運(yùn)動中，用于穩(wěn)定血糖水平，以保證中樞神經(jīng)系統(tǒng)、紅細(xì)胞及肌肉能量代謝，提高運(yùn)動耐力。一、運(yùn)動時肝糖原的分解

短時間大強(qiáng)度運(yùn)動時，肝糖原分解占肝葡萄糖釋放總量的90%；長時間大強(qiáng)度運(yùn)動時，肝糖原分解速率提高。但隨著運(yùn)動時間的延長，糖異生生成的葡萄糖所占比例進(jìn)行性增大。二、運(yùn)動時的糖異生作用體內(nèi)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟呛吞窃倪^程稱為糖異生作用。

40分以內(nèi)的運(yùn)動，糖異生的代謝底物主要是乳酸。

40分左右，生糖a.a尤其是丙a.a的作用最為重要。長時間運(yùn)動后期，甘油糖異生作用的重要性增大，利用量可增大10倍。

三、膳食對肝糖原儲備的影響

低糖膳食使肝糖原儲量下降。高糖膳食則肝糖原儲量上升。攝取果糖后，肝糖原合成能力比攝取葡萄糖高3-4倍。因果糖主要在肝臟修飾，而葡萄糖主要在肌肉合成肌糖原。第四節(jié)乳酸代謝與運(yùn)動能力

乳酸是糖酵解的產(chǎn)物。安靜及運(yùn)動時乳酸代謝有各自的特點。

一、安靜時的血乳酸水平安靜時體內(nèi)少數(shù)組織依靠糖酵解供能，如紅細(xì)胞、皮膚、腎上腺髓質(zhì)等。所產(chǎn)生的乳酸進(jìn)入血液成為血乳酸。因此，安靜時血乳酸水平大約在2.0mmol/L以下。

表6-2我國運(yùn)動員安靜時血乳酸受試者人次血乳酸健康成人10（男）1.45±0.68mmoI/L10（女）1.26±0.87mmoI/L游泳13（男）1.22±0.41mmoI/L23（女）1.02±0.22mmoI/L柔道103（女） 二、運(yùn)動后血乳酸水平

表6-3不同距離跑后血乳酸值

距離（m） 血乳酸（mmol/L） 100 9.46±3.33 400 11.78±1.28 800 15.19±1.87 1500 13.33±2.42 5000 12.70±1.92 10000 11.90±2.63 馬拉松 4.0±0.33

(一)不同強(qiáng)度運(yùn)動時乳酸生成

不同強(qiáng)度運(yùn)動：短時間極量運(yùn)動亞極量運(yùn)動中、低強(qiáng)度運(yùn)動（二）肌纖維類型與乳酸生成三、運(yùn)動時肌乳酸生成機(jī)理1.短時間極量運(yùn)動

短時間極量運(yùn)動中，隨著ATP、CP的消耗，肌細(xì)胞內(nèi)ADP、AMP、肌酸、磷酸含量逐漸增多，從而加速糖酵解，在運(yùn)動30—60秒達(dá)到最大速率，肌乳酸迅速增多。

2.亞極量運(yùn)動

長時間、亞極量強(qiáng)度運(yùn)動乳酸的生成主要是在運(yùn)動開始時氧虧空期間和獲得穩(wěn)態(tài)氧耗速率以前。3.中、低強(qiáng)度運(yùn)動

中、低強(qiáng)度運(yùn)動開始時，肌組織并不缺O(jiān)2，乳酸的生成是循環(huán)系統(tǒng)處于提高過程和尚未建立穩(wěn)態(tài)代謝，糖酵解速率較有氧代謝速率高的緣故。（三）肌纖維類型與乳酸生成

Ⅱ型肌纖維，尤其是Ⅱb型（快收縮酵解型）糖酵解能力高。運(yùn)動強(qiáng)度大，Ⅱb型肌纖維幾乎全部被募集，成為乳酸生成的主要場所。四、乳酸的消除

（一）基本途徑

乳酸消除是指機(jī)體將乳酸廓清的生物化學(xué)過程。途徑有四條：1在心肌、骨骼肌內(nèi)氧化成二氧化碳和水。2在肝、腎經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰?在肝內(nèi)轉(zhuǎn)換為脂肪或非必需氨基酸。4少量可經(jīng)汗、尿排出體外。（二）休息方式的影響

活動性休息比靜止性休息乳酸消除速率快，有利于運(yùn)動后恢復(fù)。五.乳酸與運(yùn)動能力的關(guān)系（一）乳酸生成與運(yùn)動能力（二）乳酸消除與運(yùn)動能力（一）乳酸生成與運(yùn)動能力

如表6—4、6--5所示,在以糖酵解為重要供能方式的速度耐力型項目中,運(yùn)動時乳酸生成愈多,糖酵解供能能力愈強(qiáng),愈利于保持和提高運(yùn)動能力。最大乳酸水平與運(yùn)動成績密切相關(guān)。表6-4我國男子200米自由泳優(yōu)秀選手血乳酸水平

時間 游速 血乳酸（mmol/L） 1979年 2′01″ 12．4（N=10） 1984年 1′59″29 13．6（N=5） 1986年 1′57″83 16．2（N=6） 表6-5不同運(yùn)動水平游泳運(yùn)動員

賽后血乳酸（mmol/L）比較

國家集訓(xùn)隊上海市代表隊100米 13.2 9.6 200米 12.4 11.6 400米 11.3 9.6 1500米 8.8 4.5

備注國家集訓(xùn)隊成績普遍高于上海隊（二）乳酸消除與運(yùn)動能力

乳酸消除對機(jī)體有重要意義：（1）有利于乳酸的再利用。

乳酸可隨血循環(huán)入氧化能力強(qiáng)的心肌、骨骼?。±w維）進(jìn)行徹底氧化釋放能量合成ATP，或進(jìn)入肝臟作為糖異生的底物，加速肝糖原、肌糖原的恢復(fù)，維持血糖的平衡。（2）乳酸消除可防止因乳酸過多而引起的代謝性酸中毒，對維持機(jī)體酸堿平衡有積極（3）運(yùn)動時，乳酸的清除使酵解終產(chǎn)物不斷移去，有利于糖酵解繼續(xù)進(jìn)行，以維持糖酵解的供能速率。

第五節(jié)補(bǔ)糖與運(yùn)動能力

糖是人體攝入數(shù)量最多的營養(yǎng)素，是運(yùn)動時最重要的能源。目前運(yùn)動員糖營養(yǎng)的意識十分缺乏，多數(shù)運(yùn)動員存在糖的“營養(yǎng)不良”，影響運(yùn)動能力的提高。一、引起“糖營養(yǎng)不良”的可能原因。

（一）人體內(nèi)糖儲備量較少

糖不易儲存。人體糖的總儲量約為500g，可釋放能量2000kcal。供長時間運(yùn)動至力竭時間約為90分鐘左右。

表6-6成年男性體內(nèi)能源儲量

能源儲量（Kg）熱量(KcaL)

甘油三酯15.56140000肌糖原0.351400肝糖原0.09360葡萄糖（細(xì)胞外液）0.0280持續(xù)訓(xùn)練2—3小時，糖消耗很大。因此，如不注意糖的攝取，可因“糖營善不良”影響運(yùn)動成績。（二）膳食不合理

膳食中糖類食物不少，包括米、面、蔗糖、水果等。但運(yùn)動員往往不重視糖類食物的攝取，片面關(guān)注蛋白質(zhì)營養(yǎng)而過多攝入肉及蛋類食物，造成每天主食量少于500—600g，引起“糖營養(yǎng)不良”。二、“糖營養(yǎng)不良”的影響

（一）糖儲量下降影響運(yùn)動能力（二）影響訓(xùn)練或比賽后體力恢復(fù)（三）“糖營養(yǎng)不良”會影響免疫力（一）糖儲量下降影響運(yùn)動能力

人體內(nèi)糖儲量有限。按馬拉松強(qiáng)度跑1.5小時，肌糖原幾近耗竭。肌糖原下降時，則從血液中吸取葡萄糖。為了補(bǔ)充血糖，肝糖原在運(yùn)動時分解速率增加。依靠肝糖原補(bǔ)充血糖，最長時也只能供應(yīng)2—3h。長時間大強(qiáng)度運(yùn)動，可出現(xiàn)肌糖原極度消耗，肝糖原減少，血糖下降。糖供能減少，轉(zhuǎn)由脂肪供能，輸出功率下降，運(yùn)動能力降低。以前認(rèn)為，補(bǔ)糖主要針對耐力性項目（如馬拉松、鐵人三項、公路自行車等）。但近期報道，補(bǔ)糖對高強(qiáng)度、持續(xù)3—6分鐘的間歇性運(yùn)動（如球類）或高強(qiáng)度的沖刺性運(yùn)動也有作用.（二）影響訓(xùn)練或比賽后體力恢復(fù)

肌肉內(nèi)ATP不斷合成的最終能量來源是糖。運(yùn)動時糖大量消耗，運(yùn)動后2小時肌糖原合成速率最快，比安靜時快20—30%。一場足球比賽后肌糖原可減少50%左右，一般要48小時才能恢復(fù)。運(yùn)動后如肌糖原恢復(fù)不好，會影響繼續(xù)訓(xùn)練和連續(xù)比賽的能力。（三）“糖營養(yǎng)不良”會影響免疫力

運(yùn)動員易感冒或易感染某些疾病。三、運(yùn)動員補(bǔ)糖的方法和措施（一）合理選擇糖類食品

1.主要食物的糖含量

2.血糖指數(shù)（二）運(yùn)動員補(bǔ)糖的方法食物糖的主要來源是谷類表6—7食物的糖含量食物含量（克%） 蔗糖100大米面粉（主要為淀粉）65—78水果5--14牛奶（主要為乳糖）2—5豬肝（主要為糖原）2—3蛋、肉、魚0--1 2.血糖指數(shù)

在我們?nèi)粘５氖称分?，除單糖、雙糖的純糖食物外，淀粉類食物中糖占80%左右，還含有蛋白質(zhì)、脂類、維生素等。因此，這些含糖豐富的食物，在補(bǔ)糖時其效果和它的成分及吸收率等因素有關(guān)。

食物的這種特性可用血糖指數(shù)（glycemicindex,GI）來表示。

GI是指糖食物使血糖升高的相對能力。

GI高的食物比GI低的食物可使血糖升高更多更快。補(bǔ)糖應(yīng)根據(jù)GI來選擇食品，如面食的血糖指數(shù)和吸收率比米飯低；粗糧和豆類又低于面食；同樣吃淀粉，補(bǔ)糖的效果不同。以選擇血糖指數(shù)相對低的食物較好。補(bǔ)充低GI食物，如小扁豆粉，血糖水平比補(bǔ)充高GI食物低（如含蔗糖飲料），引起胰島素效應(yīng)較低，有助于動員脂肪酸參加代謝，有助于提高運(yùn)動能力。相反，補(bǔ)充高GI食物后，血糖水平升高幅度大，胰島素也隨之升高，使運(yùn)動時乳酸增加，影響運(yùn)動能力。表6-8食物的血糖指數(shù)GI

食物 75-79莜麥80燕麥，蕎麥，玉米面：黃豆面（2：1）85玉米面90燦米，小米，標(biāo)準(zhǔn)面粉，95