微生物合成代謝與分解代謝的聯(lián)系課件

第五章微生物的代謝和發(fā)酵1精選課件第五章微生物的代謝和發(fā)酵1精選課件新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和分解代謝是指復(fù)雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力（或稱還原當(dāng)量，一般用[H]來表示）的作用；合成代謝又稱同化作用,與分解代謝相反,是指在合成酶的催化下,由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力共同合成復(fù)雜的生物大分子的過程。2精選課件新陳代謝（metabolism）2精選課件

新陳代謝=分解代謝+合成代謝3精選課件3精選課件微生物的能量代謝新陳代謝中的核心問題就是能量代謝4精選課件微生物的能量代謝新陳代謝中的核心問題就是能量代謝4精選課件化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能5精選課件化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能5精選課件生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子三種生物氧化的過程可分脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段生物氧化的功能則有產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物三種

化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能6精選課件生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子三種化能異養(yǎng)底物脫氫的四條主要途徑每條途徑既有脫氫、產(chǎn)能的功能，又有產(chǎn)多種形式小分子中間代謝物以供合成反應(yīng)作原料的功能HMP7精選課件底物脫氫的四條主要途徑每條途徑既有脫氫、產(chǎn)能的功能，又有產(chǎn)EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）EMP途徑又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexosediphosphatepathway）可概括成兩個階段（耗能和產(chǎn)能）、三種產(chǎn)物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和10個反應(yīng)步驟8精選課件EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasP己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶9精選課件己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶9精選課件果糖二磷酸醛縮酶丙糖磷酸異構(gòu)酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶磷酸二羥丙酮10精選課件果糖二磷酸醛縮酶丙糖磷酸異構(gòu)酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油EMP途徑

2NADH＋H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP，在無氧條件下，則可還原丙酮酸產(chǎn)生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產(chǎn)物——乙醛而產(chǎn)生乙醇11精選課件EMP途徑2NADH＋H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧EMP途徑以1分子葡萄糖為底物約經(jīng)過10步反應(yīng)產(chǎn)生2分子丙酮酸和2分子ATP的過程在其總反應(yīng)中，可概括成兩個階段（耗能和產(chǎn)能）三種產(chǎn)物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）10個反應(yīng)步驟12精選課件EMP途徑以1分子葡萄糖為底物12精選課件生理功能供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁為生物合成提供多種中間代謝物通過逆向反應(yīng)可進行多糖合成整個EMP途徑的產(chǎn)能效率是很低的，即每一個葡萄糖分子僅凈產(chǎn)2個ATP，但其產(chǎn)生的多種中間代謝物不僅可為合成反應(yīng)提供原材料，而且起著連接許多有關(guān)代謝途徑的作用13精選課件生理功能供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力13精HMP途徑

(hexosemonophosphatepathway)已糖一磷酸途徑，有時也稱戊糖磷酸途徑.(碳架重排途徑)這是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH＋H+形式的還原力和多種重要中間代謝物的代謝途徑。14精選課件HMP途徑

(hexosemonophosphatepat無氧參與15精選課件無氧參與15精選課件16精選課件16精選課件HMP途徑其凈效應(yīng)為：總式為：產(chǎn)生的戊糖磷酸與還原力（NADPH＋H+）的比率為1∶2617精選課件HMP途徑產(chǎn)生的戊糖磷酸與還原力（NADPH＋H+）的比率為HMP途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原劑通過EMP途徑與本途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處的連接來加以調(diào)劑對戊糖的需要作為自養(yǎng)微生物固定CO2的中介（Calvin循環(huán)）由于在反應(yīng)中存在著C3～C7的各種糖，使具有HMP途徑的微生物的碳源利用范圍更廣通過本途徑而產(chǎn)生的重要發(fā)酵產(chǎn)物很多，例如核苷酸、若干氨基酸18精選課件HMP途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸ED途徑

（Entner-Doudoroffpathway）ED途徑是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物所具有的一種替代途徑，在其他生物中還沒有發(fā)現(xiàn)特點是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸19精選課件ED途徑

（Entner-Doudoroffpathway20精選課件20精選課件在ED途徑中的關(guān)鍵反應(yīng)是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解21精選課件在ED途徑中的關(guān)鍵反應(yīng)是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的

ED途徑利用葡萄糖的反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低（1分子葡萄糖僅產(chǎn)1分子ATP，僅為EMP途徑之半），反應(yīng)中有一個6碳的關(guān)鍵中間代謝物——KDPG（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸），兩分子丙酮酸來源不同。

所產(chǎn)生的丙酮酸對微好氧菌可脫羧成乙醛，乙醛進一步被NADH2還原為乙醇，稱作細(xì)菌酒精發(fā)酵ED途徑22精選課件ED途徑利用葡萄糖的反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低（1分子葡23精選課件23精選課件三羧酸循環(huán)

（tricarboxylicacidcycle）又稱TCA循環(huán)它在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的氧化性（呼吸）代謝中起著關(guān)鍵性的作用在原核生物例如細(xì)菌中，大多數(shù)TCA循環(huán)酶都存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。24精選課件三羧酸循環(huán)

（tricarboxylicacidcycle25精選課件25精選課件26精選課件26精選課件27精選課件27精選課件28精選課件28精選課件（二）遞氫和受氫生物氧化可分為呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種類型29精選課件（二）遞氫和受氫生物氧化可分為呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種類型21、呼吸是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整呼吸鏈（電子傳遞鏈）傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。呼吸鏈：是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。功能：（1）把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其他無機、有機氧化物，并使它們還原。（2）通過與氧化磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。氧化磷酸化（電子傳遞磷酸化）：是指呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。30精選課件1、呼吸30精選課件31精選課件31精選課件化學(xué)滲透假說要點：a氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成質(zhì)子在膜的兩側(cè)分布的不均衡，亦即形成了質(zhì)子梯度差，這梯度差是產(chǎn)生ATP能量的來源。b通過ATP酶的作用，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再運到膜的內(nèi)側(cè)時，一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時合成了ATP。32精選課件化學(xué)滲透假說要點：a氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作2、無氧呼吸：又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化。特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物（個別是有機物延胡索酸）受氫。33精選課件2、無氧呼吸：又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源3（1）硝酸鹽呼吸在有氧或無氧條件下微生物利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用。在無氧條件下，某些厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O、直至N2的過程，稱為異化性硝酸鹽還原作用，也稱硝酸式鹽呼吸。3、發(fā)酵：在生物氧化或能量代謝中，指在無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]不經(jīng)過呼吸鏈的傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物的一類低能反應(yīng)。（1）EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵：酵母菌的酒精發(fā)酵、同型乳酸發(fā)酵（2） 通過HMP途徑的發(fā)酵：異型乳酸發(fā)酵（3） 通過ED途徑進行的發(fā)酵：細(xì)菌的酒精發(fā)酵（4） 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng)少數(shù)厭氧梭菌如生孢梭菌能利用一些氨基酸同時當(dāng)作碳源、氮源和能源，經(jīng)深入研究后，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)能機制是通過部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化與另一些氨基酸（如甘氨酸等）的還原相偶聯(lián)的發(fā)酵方式。這種以一種氨基酸作氫供體和以另一種氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型，稱為Stickland反應(yīng)。34精選課件（1）硝酸鹽呼吸3、發(fā)酵：在生物氧化或能量代謝中，指在無氧條（5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)：產(chǎn)能機制是底物水平磷酸化，產(chǎn)能水平低底物水平磷酸化：指直接由一個代謝中間產(chǎn)物（例如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到ADP分子上形成ATP。35精選課件（5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)：產(chǎn)能機制是底物水平磷酸化，產(chǎn)能水平低二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力36精選課件二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力36精選課件（一）化能自養(yǎng)微生物37精選課件（一）化能自養(yǎng)微生物37精選課件化能自養(yǎng)微生物的能量代謝特點：教材P12038精選課件化能自養(yǎng)微生物的能量代謝特點：教材P12038精選課件（二）光能營養(yǎng)微生物1、循環(huán)光合磷酸化：一種存在于厭氧光合細(xì)菌中的利用日光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)，由于它是一種在光驅(qū)動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，故稱光合磷酸化。特點：（1）在光能的趨動下，電子從菌綠素分子逐出后，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；（2）產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進行；（3）還原力來自H2S等的無機氫供體；（4）不產(chǎn)生氧。39精選課件（二）光能營養(yǎng)微生物1、循環(huán)光合磷酸化：一種存在于厭氧光合細(xì)40精選課件40精選課件2、非循環(huán)光合磷酸化是各種綠色植物、藻類和藍細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。特點：（1）電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；（2）在有氧條件下進行；（3）有兩個光合系統(tǒng)（4）反應(yīng)中同時有ATP（產(chǎn)自系統(tǒng)1）還原力和氧氣產(chǎn)生（5）還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-。每個光合系統(tǒng)即為一個光合單位，兩個光合系統(tǒng)中光合色素的成分和比例不同，一個光合單位由一個光捕獲復(fù)合體和一個反應(yīng)中心復(fù)合體組成。光捕獲復(fù)合體含有菌綠素和類胡蘿卜素，它們吸收一個光子后，引起波長最長的菌綠素（P870）激活，從而傳遞給反應(yīng)中心，激發(fā)態(tài)的P870可釋放出一個高能電子。41精選課件2、非循環(huán)光合磷酸化是各種綠色植物、藻類和藍細(xì)菌所共有的在光合系統(tǒng)1中，葉綠素分子P700吸收光子后被激活，釋放出一個高能電子。這個高能電子傳遞給鐵氧還蛋白（Fd），并使之還原。還原的鐵氧還蛋白將NADP+還原為NADPH，用以還原P700的電子來源于光合系統(tǒng)2。在光合系統(tǒng)2中，葉綠素分子P680吸收光子后，釋放出一個高能電子，后者先傳遞給輔酶Q，再傳遞給光合系統(tǒng)1，使P700還原，失去電子的P680，靠水的光解產(chǎn)生的電子來補充。42精選課件在光合系統(tǒng)1中，葉綠素42精選課件3、嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)建立一個質(zhì)子動勢，再由它來推動ATP酶合成ATP，此即光介導(dǎo)ATP合成。43精選課件3、嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成43精選課件第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系44精選課件第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系44精選課件一、兩用代謝途徑凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑，稱為兩用代謝途徑。45精選課件一、兩用代謝途徑45精選課件二、代謝物回補順序指補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間產(chǎn)物的那些反應(yīng)。在EMP途徑和TCA循環(huán)進行代謝物回補時，圍繞著回補EMP途徑中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和TCA循環(huán)中的草酰乙酸（OA）這兩種關(guān)鍵性的中間代謝物來進行的。46精選課件二、代謝物回補順序46精選課件乙醛酸循環(huán)的意義：是TCA循環(huán)的一條回補途徑，可使TCA循環(huán)具有高效產(chǎn)能功能，還可為許多重要生物合成提供有關(guān)中間代謝物的功能，同時對某些生長在以乙酸為唯一碳源的微生物來說，具有至關(guān)重要的作用。47精選課件乙醛酸循環(huán)的意義：是TCA循環(huán)的一條回補途徑，可使TCA循環(huán)第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例一、自養(yǎng)微生物的CO2固定微生物中固定CO2的途徑有4條：Calvin循環(huán)、厭氧乙酰-CoA途徑、逆向TCA循環(huán)和羥基丙酸途徑。（一）Calvin循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途徑的兩種特有酶。本循環(huán)分三個階段：羧化反應(yīng)、還原反應(yīng)、CO2受體的再生48精選課件第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例48精選課件（二）厭氧乙酰-CoA途徑非循環(huán)式，主要存在于一些化能自養(yǎng)細(xì)菌中，如產(chǎn)乙酸菌、產(chǎn)甲烷菌等。49精選課件（二）厭氧乙酰-CoA途徑49精選課件（三）逆向TCA循環(huán)又稱還原性TCA循環(huán)，通過逆向TCA循環(huán)固定CO2

，存在于綠色硫細(xì)菌中。50精選課件（三）逆向TCA循環(huán)50精選課件（四）羥基丙酸途徑少數(shù)綠色硫細(xì)菌在以H2或H2S作電子供體進行自養(yǎng)生活時所特有的一種固定CO2的機制。51精選課件（四）羥基丙酸途徑51精選課件二、生物固氮定義教材P133（一）固氮微生物包括三大類群：自生固氮菌（固氮菌屬）、共生固氮菌（根瘤菌屬）、聯(lián)合固氮菌（腸桿菌屬）（二）固氮的生化機制1、生物固氮反應(yīng)的6要素ATP、還原力[H]及其傳遞載體、固氮酶、還原底物——氮氣、鎂離子、嚴(yán)格的厭氧環(huán)境固氮酶：含有兩種成分，固二氮酶（組分Ⅰ）和固二氮酶還原酶（組分Ⅱ），組分Ⅰ是真正的固氮酶，稱鉬鐵蛋白，功能是絡(luò)合、活化和還原N2，組分Ⅱ又稱鐵蛋白，實質(zhì)是固二氮酶還原酶，功能是傳遞電子到組分Ⅰ上2、測定固氮酶活力采用乙炔還原法，基于固氮酶能催化乙炔還原成乙烯的反應(yīng)：C2H2-----C2H452精選課件二、生物固氮52精選課件3、固氮的生化途徑53精選課件3、固氮的生化途徑53精選課件（三）好氧菌固氮酶避氧害機制1、好氧性自生固氮菌的抗氧保護機制（1）呼吸保護：固氮菌科的菌種能以極強的呼吸作用將周圍環(huán)境中的氧消耗。（2）構(gòu)象保護：高氧分壓下，固氮酶能形成一個無固氮活性但能防止氧害的特殊構(gòu)象。2、藍細(xì)菌固氮酶的抗氧保護機制（1）分化出特殊的還原性異形胞異形胞：壁厚、缺乏產(chǎn)氧光合系統(tǒng)2、超氧化物歧化酶活性很高，有解除氧毒害的功能、呼吸強度高。（2）非異形胞藍細(xì)菌固氮酶的保護時間上分隔、失去產(chǎn)氧的光合系統(tǒng)2、提高超氧化物歧化酶活性等。3、豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保護機制根瘤菌固氮時，分化為固氮活性很強的類菌體，類菌體被包在類菌體周膜中，此膜的內(nèi)外都存在著一種獨特的豆血紅蛋白質(zhì)，豆血紅蛋白通過氧化態(tài)和還原態(tài)間的變化可發(fā)揮緩沖劑的作用，借以使O2維持在低而恒定的水平上。54精選課件（三）好氧菌固氮酶避氧害機制54精選課件三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成55精選課件三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成55精選課件2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸56精選課件2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸56精選課件（二）在細(xì)胞膜中合成肽聚糖單體類脂載體：是一種含11個異戊二烯單位的C55類異戊二烯醇，通過2個磷酸基與N-乙酰胞壁酸分子相接，使糖的中間產(chǎn)物呈現(xiàn)很強的疏水性，從而使它能順利通過疏水性很強的細(xì)胞膜而轉(zhuǎn)移到膜外。57精選課件（二）在細(xì)胞膜中合成肽聚糖單體57精選課件（三）在細(xì)胞膜外的合成58精選課件（三）在細(xì)胞膜外的合成58精選課件青霉素的抑菌機制四、微生物次生代謝物的合成次生代謝物是指某些微生物生長到穩(wěn)定期后，以結(jié)構(gòu)簡單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝物作前體，通過復(fù)雜的次生代謝途徑所合成的各種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化學(xué)物。59精選課件青霉素的抑菌機制四、微生物次生代謝物的合成59精選課件二、代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用（一）應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)1、賴氨酸發(fā)酵第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)一、微生物的代謝調(diào)節(jié)組成酶、誘導(dǎo)酶60精選課件二、代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與（二）應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié)61精選課件（二）應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié)61精選課件（三）控制細(xì)胞膜透性1、通過生理學(xué)手段控制細(xì)胞膜滲透性生物素與細(xì)胞膜磷脂的成分脂肪酸合成有關(guān)，控制生物素的含量就可改變細(xì)胞膜的成分，進而改變膜的透性、谷氨酸的分泌和反饋調(diào)節(jié)。而添加適量的青霉素能提高谷氨酸產(chǎn)量。2、通過細(xì)胞膜缺損突變而控制其滲透性利用谷氨酸生產(chǎn)菌的油酸缺陷型菌株可以提高谷氨酸產(chǎn)量62精選課件（三）控制細(xì)胞膜透性62精選課件NAD和NADP煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）某些脫氫酶含有NAD+或NADP+形式的輔酶，能從還原性底物上移出1個氫離子（質(zhì)子）和2個電子，而變成還原態(tài)的NAD（P）H+H+63精選課件NAD和NADP煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）63精選課件FAD和FMNFAD和FMN是一類稱為黃素蛋白（FP，flavoprotein）的脫氫酶的輔基FAD（FMN）+2[H]=FADH2（

FMNH2）64精選課件FAD和FMNFAD和FMN是一類稱為黃素蛋白（FP，fl微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)調(diào)節(jié)代謝流的方式最為重要，它包括兩個方面一是“粗調(diào)”，即調(diào)節(jié)酶的合成量二是“細(xì)調(diào)”，即調(diào)節(jié)現(xiàn)成酶分子的催化活力