乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛

微生物代謝的類型和酶分解代謝及產(chǎn)能代謝

耗能代謝

代謝與微生物的鑒定

微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)

初級代謝與次級代謝內(nèi)容提要微生物代謝的類型和酶內(nèi)容提要1代謝類型物質(zhì)代謝與能量代謝初級代謝與次級代謝分解代謝與合成代謝酶的類型胞外酶和胞內(nèi)酶誘導(dǎo)酶和組成酶氧化還原酶、轉(zhuǎn)移酶、水解酶、裂解酶、異構(gòu)酶、合成酶代謝類型2分

解

代

謝分

解

代

謝3淀粉的水解淀粉的水解4天然纖維素短鏈纖維葡萄糖纖維二糖纖維寡糖纖維二糖葡萄糖β-葡萄糖苷酶酶I酶II纖維寡糖β-纖維素的水解天然纖維素短鏈纖維葡萄糖纖維二糖纖維寡糖纖維二糖葡萄糖β-葡5乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛6ATPATPATPATPNAD+NADH底物脫氫的途徑1：EMP途徑ATPATPATPATPNAD+NADH底物脫氫的途徑1：7乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛8乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛9EMP途徑特點(diǎn)：葡萄糖分子經(jīng)轉(zhuǎn)化成1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被進(jìn)一步氧化生成2分子丙酮酸。1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。想想1分子葡萄糖經(jīng)過EMP凈生成幾分子ATP?EMP途徑特點(diǎn)：葡萄糖分子經(jīng)轉(zhuǎn)化成1，6—二磷酸果糖后，在醛10EMP途徑作用：供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力連接TCA、HMP、ED等途徑的橋梁為生物合成提供多種中間代謝物通過逆向反應(yīng)進(jìn)行多糖合成與乙醇、乳酸、甘油、丙酮的發(fā)酵生產(chǎn)密切相關(guān)EMP途徑作用：11HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑1.葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸底物脫氫的途徑2：HMP途徑HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧12乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛13乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛14乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛15

6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+PiHMP途徑的總反應(yīng)6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H16HMP途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。HMP途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。17途徑中存在3~7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。途徑中存在3~7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳18又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。1952年在Pseudomonassaccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。底物脫氫的途徑3：ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。底19乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛20ED途徑的特點(diǎn)葡萄糖經(jīng)ED途徑總的結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低.ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶.此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環(huán)相連，厭氧時進(jìn)行乙醇發(fā)酵.ED途徑的特點(diǎn)21乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛22存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸戊糖酮解途徑（PPK）途徑磷酸己糖酮解途徑（PHK）途徑底物脫氫的途徑4：PK途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。底物脫氫23葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPNADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+葡萄糖3-P-甘油醛乙酰磷酸ATPNADH+H+24磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn):①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半;②幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn):①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP252葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途徑同EMP乙酸激酶2葡萄26磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)①有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；②在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與ADP生成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；③每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；④許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)①有兩個磷酸酮解酶參加反應(yīng)；27產(chǎn)能

代

謝產(chǎn)能

代

謝28葡萄糖的分解及產(chǎn)能代謝葡萄糖的分解及產(chǎn)能代謝29發(fā)酵（fermentation）廣義的“發(fā)酵”是指利用微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一種生產(chǎn)方式；狹義的“發(fā)酵”是指在無外源電子受體的條件下，微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同代謝產(chǎn)物的過程。在發(fā)酵條件下有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。

發(fā)酵（fermentation）廣義的“發(fā)酵”是指利用微生物30乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛31乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛32GEMP2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵

（酵母菌乙醇發(fā)酵）

參與微生物：酵母菌

酒精發(fā)酵GEMP2丙酮酸33ATPATPATPATPNAD+NADH乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛ATPATPATPATPNAD+NADH乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸34酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個條件厭氧不含NaHSO3

PH小于7.6酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個條件厭氧不含NaHSO3P35通過ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵（細(xì)菌的乙醇發(fā)酵）參與微生物：運(yùn)動發(fā)酵單孢菌發(fā)酵途徑：ED途徑反應(yīng)式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP通過ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵參與微生物：運(yùn)動發(fā)酵單孢菌發(fā)酵途36乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛37乙醇發(fā)酵特點(diǎn)發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍結(jié)果有機(jī)物酶體系不完全，只有脫氫E，沒有氧化酶。產(chǎn)生能量少，酵母乙醇發(fā)酵凈產(chǎn)2ATP，細(xì)菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解過程中脫下H使之還原成乙醇的過程。乙醇發(fā)酵特點(diǎn)38乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程。兩種類型：同型乳酸發(fā)酵

異型乳酸發(fā)酵細(xì)菌積累乳酸的過程是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過39同型乳酸發(fā)酵在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。GPEPC3H6O3過

程：反應(yīng)式：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶同型乳酸發(fā)酵在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸GP40ATPATPATPATPNAD+NADH乳酸乳酸脫氫酶LactococcuslactisLactobacillusplantarumATPATPATPATPNAD+NADH乳酸乳酸脫氫酶Lac41異型乳酸發(fā)酵（通過PK途徑）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子北方漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長繁殖。異型乳酸發(fā)酵（通過PK途徑）42葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPNADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+葡萄糖3-P-甘油醛乙酰磷酸ATPNADH+H+43類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(PK)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLa44有氧呼吸有氧呼吸45乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛46乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛47存在于細(xì)胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強(qiáng)，如CoQ可被MK取代呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進(jìn)入呼吸鏈時有不同的分支，不同的微生物細(xì)胞色素系統(tǒng)有別原核生物呼吸鏈的特點(diǎn)存在于細(xì)胞膜上原核生物呼吸鏈的特點(diǎn)48自養(yǎng)微生物的有氧呼吸

還原CO2時ATP和[H]的來源CO2NH4+,NO2-,H2S,S順呼吸鏈傳遞(最初能源)

耗[H]產(chǎn)ATP

逆呼吸鏈傳遞S,H2,Fe2+NAD(P)H2（無機(jī)氫供體）

耗ATP產(chǎn)[H]

[CH2O]ATP自養(yǎng)微生物的有氧呼吸還原CO2時ATP和[H]的來源AT49硝化細(xì)菌的能量代謝（氨的氧化）NH3NO2—亞硝酸菌NO2—

NO3—硝酸菌NH3+1.5O2NO2—

+H2O+H++65.1NO2-+0.5O2NO3—

+18.12e-細(xì)胞色素a1細(xì)胞色素a30.5O2+2H+H2O硝化細(xì)菌的能量代謝（氨的氧化）NH350硫細(xì)菌的能量代謝（硫的氧化）H2S+0.5O2S+H2O+能量S+1.5O2+

H2OSO4—+2H++能量硫細(xì)菌的能量代謝（硫的氧化）H2S+0.5O251鐵的氧化鐵的氧化52

氫細(xì)菌的能量代謝（氫的氧化）H2+0.5O2H2O+能量用途:用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白氫細(xì)菌的能量代謝（氫的氧化）H2+0.5O253無氧呼吸

無氧呼吸54硝酸鹽呼吸硝酸鹽呼吸55乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛56硫酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸57乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛58碳酸鹽呼吸（甲烷生成作用）

甲烷細(xì)菌能在氫等物質(zhì)的氧化過程中，把CO2還原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸又稱甲烷生成作用。

CO2+4H2CH4+2H2O+ATP碳酸鹽呼吸（甲烷生成作用）CO2+4H2CH4+2H2O+A59微生物能以好多種有機(jī)物作為發(fā)酵基質(zhì)，但它以大都能轉(zhuǎn)化成葡萄糖或葡萄糖的中間代謝產(chǎn)物而被微生物利用。根據(jù)代謝產(chǎn)物和代謝途徑不同，有各種不同的人發(fā)酵類型，以下幾種發(fā)酵最重要研究得最清楚

乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵微生物能以好多種有機(jī)物作為發(fā)酵基質(zhì)，但它以大都能轉(zhuǎn)化60

糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵解過程的發(fā)展發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說明基質(zhì)的氧化過程不徹底基質(zhì)被氧化的同時又是電子受體。

61能量轉(zhuǎn)化底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)光合磷酸化(photophosphorylation)能量轉(zhuǎn)化底物水平磷酸化氧化磷酸化(oxidativepho62乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛63乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛64細(xì)胞物質(zhì)的合成氨基酸的合成核酸的生物合成糖類的合成（單糖、寡糖、多糖）蛋白質(zhì)的合成脂類的合成細(xì)胞物質(zhì)的合成氨基酸的合成核酸的生物合成糖類的合成（單糖、寡65熱原

系指能引起恒溫動物體溫異常升高的致熱物質(zhì)。它包括細(xì)菌性熱原、內(nèi)源性高分子熱原、內(nèi)源性低分子熱原及化學(xué)熱原等。這里所指的“熱原”，主要是指細(xì)菌性熱原，是某些細(xì)菌的代謝產(chǎn)物、細(xì)菌尸體及內(nèi)毒素。致熱能力最強(qiáng)的是革蘭氏陰性桿菌的產(chǎn)物，其次是革蘭陽性桿菌類，革蘭陽性球菌則較弱，霉菌、酵母菌、甚至病毒也能產(chǎn)生熱原。LPS—121℃，20min不被破壞250℃，30min或180℃、4h被破壞。微生物合成代謝的特殊產(chǎn)物熱原微生物合成代謝的特殊產(chǎn)物66毒素

毒素67細(xì)菌素細(xì)菌產(chǎn)生的一種抗生代謝產(chǎn)物，對同源種或近似種才有拮抗作用；蛋白質(zhì)是主要成分；有一定的作用機(jī)制（殺菌模式）；由質(zhì)粒控制。細(xì)菌素68代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)（1）對于直線式代謝途徑：選育營養(yǎng)缺陷性突變株只能積累中間代謝產(chǎn)物

AaBbCcDdE

末端產(chǎn)物E對生長乃是必需的，所以，應(yīng)在培養(yǎng)基中限量供給E，使之足以維持菌株生長，但又不至于造成反饋調(diào)節(jié)（阻遏或抑制），這樣才能有利于菌株積累中間產(chǎn)物C。代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)69(2)分支代謝途徑：情況較復(fù)雜，可利用營養(yǎng)缺陷型克服協(xié)同或累加反饋抑制積累末端產(chǎn)物，亦可利用雙重缺陷發(fā)酵生產(chǎn)中間產(chǎn)物ABCDEFG(2)分支代謝途徑：情況較復(fù)雜，可利用營養(yǎng)缺陷型克服協(xié)同或70應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié)

抗反饋控制突變株——是指對反饋抑制不敏感或?qū)ψ瓒粲锌剐裕騼烧呒嬗兄木??？狗答伩刂仆蛔冎昕梢詮慕K產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株和營養(yǎng)缺陷性回復(fù)突變株中獲得。應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié)

抗反饋控制突變株——是指71目標(biāo)產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似物賴氨酸S-（2氨基乙基）-L半胱氨酸-(AEC)蘇氨酸-氨基--羥基戊酸（AHV)異亮氨酸乙硫氨酸精氨酸D-精氨酸苯丙氨酸對氟苯丙氨酸目標(biāo)產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似物賴氨酸S-（2氨基乙基）-L半胱氨酸-(A72天冬氨酸高絲氨酸蘇氨酸甲硫氨酸賴氨酸指反饋抑制指反饋?zhàn)瓒籼於彼?P天冬氨酸半醛123B.Flavum抗性菌株高產(chǎn)蘇氨酸的代謝調(diào)節(jié)天冬氨酸高絲氨酸蘇氨酸甲硫氨酸73生物素生物素是乙酰-CoA羧化酶的輔基乙酰-CoA羧化酶脂肪酸生物素磷脂膜透性調(diào)節(jié)青霉素用生理學(xué)手段——直接抑制膜的合成或使膜受缺損控制細(xì)胞膜的滲透性生物素生物素是乙酰-CoA羧化酶的輔基乙酰-CoA羧化酶742.利用膜缺損突變株

——油酸缺陷型、甘油缺陷型

如:用谷氨酸生產(chǎn)菌的油酸缺陷型，培養(yǎng)過程中，有限制地添加油酸，合成有缺損的膜，使細(xì)胞膜發(fā)生滲漏而提高谷氨酸產(chǎn)量。甘油缺陷型菌株的細(xì)胞膜中磷脂含量比野生型菌株低，易造成谷氨酸大量滲漏。應(yīng)用甘油缺陷型菌株，就是在生物素或油酸過量的情況下，也可以獲得大量谷氨酸。2.利用膜缺損突變株如:用谷氨酸生產(chǎn)菌的油酸缺陷型，培養(yǎng)過75

微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。成因：細(xì)胞體積小，所處環(huán)境多變。舉例：大腸桿菌細(xì)胞中存在2500種蛋白質(zhì)，其中千種是催化正常新陳代謝的酶。每個細(xì)菌細(xì)胞的體積只能容納10萬個蛋白質(zhì)分子，所以每種酶平均分配不到100個分子。如何解決合成與使用效率的經(jīng)濟(jì)關(guān)系？解決方式：組成酶（constitutiveenzyme）經(jīng)常以高濃度存在，其它酶都是誘導(dǎo)酶（inducibleenzyme），在底物或其類似物存在時才合成，誘導(dǎo)酶的總量占細(xì)胞總蛋白含量的10%。乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醛76微生物自我調(diào)節(jié)代謝的方式控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時，微生物才合成遲效碳源或氮源的運(yùn)輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)。微生物自我調(diào)節(jié)代謝的方式控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)77通過酶的定位控制酶與底物的接觸真核微生物酶定位在相應(yīng)細(xì)胞器上；細(xì)胞器各自行使某種特異的功能。原核微生物在細(xì)胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行使功能與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上；同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。通過酶的定位控制酶與底物的接觸78控制代謝物流向可逆反應(yīng)途徑由同種酶催化，可由不同輔基或輔酶控制代謝物流向：如:兩種Glu脫氫酶：以NADP為輔基Glu合成以NAD為輔基Glu分解通過調(diào)節(jié)酶的活性或酶的合成量關(guān)鍵酶:某一代謝途徑中的第一個酶或分支點(diǎn)后的第一個酶。①粗調(diào)：調(diào)節(jié)酶的合成量 ②細(xì)調(diào)：調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶分子的活性通過調(diào)節(jié)產(chǎn)能代謝速率?？刂拼x物流向79酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象的變化影響酶活。其上具有兩個以上立體專一性不同的接受部位，一個是活性中心，另一個是調(diào)節(jié)中心?；钚晕稽c(diǎn):與底物結(jié)合變構(gòu)位點(diǎn):與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象變化,不能與底物結(jié)合與激活劑結(jié)合,構(gòu)象變化,促進(jìn)與底物結(jié)合

酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制變構(gòu)酶理論：活性位點(diǎn):與底物結(jié)合與抑制劑結(jié)80

1、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。

如：粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受檸檬酸促進(jìn)2、酶活性的抑制：包括：競爭性抑制和反饋抑制。凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋（反饋抑制）；

反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除

81反饋抑制的類型反饋抑制的類型82順序反饋抑制

一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)順序反饋抑制

一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過83同功酶反饋抑制在一個分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個較早的反應(yīng)是由幾個同功酶催化時，則分支代謝的幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制作用?！骋划a(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)同功酶反饋抑制在一個分支代謝途徑中，如84協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。舉例：谷氨酸棒桿菌（Corynebacteriumglutamicum） 天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑85積累反饋抑制每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。積累反饋抑制每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比86增效反饋抑制增效反饋抑制87通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。酶合成調(diào)節(jié)的類型誘導(dǎo)(induction)阻遏（repression）酶的合成調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的88酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制原核微生物——操縱子學(xué)說操縱子（元）（opero