進(jìn)化生物學(xué)-動(dòng)物再生能力的損壞甚至丟失

動(dòng)物再生能力的損壞甚至丟失摘要：再生的損壞甚至在動(dòng)物中普遍存在，動(dòng)物再生提供許多的潛在利益，但現(xiàn)在這種能力已經(jīng)被限制，或在在許多譜系完全喪失。盡管對(duì)再生的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)有有了很多研究[1]，但我們對(duì)如何以及為什么再生能力喪失的認(rèn)識(shí)仍然很少。在努力開發(fā)框架用以研究再生的損壞，要列一個(gè)嚴(yán)格確定損壞的方法，回顧動(dòng)物的再生能力，描述再生損壞最明顯的例子，討論了如何確立再生可能的損壞，再生損壞或丟失的原因、再生是怎么丟失的。引言：再生能力的損壞或丟失是進(jìn)化生物學(xué)的一個(gè)基本但困惑的復(fù)雜問(wèn)題。再生提供給了受傷的個(gè)體顯而易見的好處，但再生能力似乎受到了很大的限制或許多動(dòng)物的譜系完全失去了[2]。為什么要失去了再生的能力，如何會(huì)出現(xiàn)這樣的損壞？再生問(wèn)題一直吸引著人類[3]，部分是因?yàn)槲覀冏约旱挠邢拊偕芰Γ偕倪^(guò)程中，雖然已經(jīng)對(duì)一些模式生物有了詳細(xì)分析[4]，但為什么失去再生能力的認(rèn)識(shí)（可能通過(guò)進(jìn)化獲得）這個(gè)問(wèn)題[5]仍然不明朗。了解再生損壞的機(jī)制，需要有目的的和多學(xué)科的方法。要在進(jìn)化方面通過(guò)比較研究來(lái)確定再生范圍，明確揭示生態(tài)相關(guān)的損壞和發(fā)展基礎(chǔ)，并制定和測(cè)試如何發(fā)生損壞的再生的具體模式。1、確定再生損壞1.1如何識(shí)別再生損壞確定已失去再生能力的譜系是研究再生損壞的第一步。雖然認(rèn)為有很多群體的動(dòng)物的再生都有損壞，再生損壞很少被嚴(yán)格確定[6]。確定損壞的再生需要深入的比較實(shí)驗(yàn)的再生能力和確立對(duì)再生的格局演變的框架。對(duì)再生能力的比較實(shí)驗(yàn)應(yīng)使目標(biāo)組在一系列物種和人體同源的區(qū)域，應(yīng)在每一種移除確保截肢代表跨物種比較測(cè)試。然而，存在證據(jù)不足。如果再生不發(fā)生（或不正常），應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。例如，截肢應(yīng)在不同生活史階段的個(gè)人表現(xiàn)（例如，年輕的老，性未成熟/成熟），不同營(yíng)養(yǎng)狀況（例如，饑餓/飽），和不同的環(huán)境條件下（例如，不同的溫度）來(lái)判斷是否更新成功僅僅是一個(gè)這些變量的函數(shù)。如果這樣的隨訪研究表明，而不是完全失去再生，譜系經(jīng)歷了在條件許可再生一個(gè)縮小[7]，這就可能是再生損壞的早期階段。一旦再生能力實(shí)驗(yàn)已經(jīng)完成，最后數(shù)據(jù)結(jié)果的解釋應(yīng)該在一個(gè)強(qiáng)大的系統(tǒng)發(fā)育重建的背景下發(fā)展再生的模式。1.2再生損壞難以確立存在的原因在實(shí)踐中，上述方法已很少被遵循[8]。因此，雖然一些損壞的再生已初步確定，大多數(shù)仍然在等待著嚴(yán)格的確認(rèn)。迄今為止一系列的挑戰(zhàn)阻礙了再生的損壞鑒定。首先，公布的信息仍然是有限的再生能力。許多動(dòng)物群體，甚至整個(gè)門，沒(méi)有再生能力的信息[9]，如果文件是可用的，它往往只能有一組物種的一小部分。此外，只有少數(shù)的研究已經(jīng)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究使用類似截肢再生能力范圍相關(guān)的物種[10]。相反，在再生分布最可用的數(shù)據(jù)是從單一物種的實(shí)驗(yàn)室研究獲得的（通常是生長(zhǎng)發(fā)育的生理學(xué)）[11]或現(xiàn)場(chǎng)研究報(bào)告自然再生的個(gè)體，如截肢和條件往往是不一致的跨物種。隨訪研究證實(shí)沒(méi)有再生的條件下很少進(jìn)行。最后，同源性問(wèn)題是重要的，不同的物種表現(xiàn)出不同的形態(tài)差異。比較不同的動(dòng)物門類的再生潛能，例如，不同動(dòng)物相同身體部位的比較可以是無(wú)意義的。例如，海星[12]的手臂再生是一個(gè)再生的后口動(dòng)物的典型例子，但以海星的手臂相同的任何簡(jiǎn)單的方式來(lái)來(lái)再生是不可能的，如脊索動(dòng)物。不像前面列出的挑戰(zhàn)，可以通過(guò)有針對(duì)性的努力，相對(duì)容易解決的問(wèn)題，同源性不容易克服。在高度的不同類群的再生比較可能需要特別關(guān)注對(duì)收益和損壞相應(yīng)的發(fā)育過(guò)程，而不是在收獲和再生能力的損壞相應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。應(yīng)該指出的是，再生的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)[13]可以作為證據(jù)支持或反駁的再生在類群同源假說(shuō)的重要來(lái)源，直接承受怎樣的收益和損壞的再生重建。獲取這類信息需要持續(xù)的、有針對(duì)性的努力和相當(dāng)?shù)呢?cái)務(wù)投資，因此目前不可能在大數(shù)據(jù)集使用這種方法的比較。作為再生的過(guò)程中，在一些模式生物，越來(lái)越清楚，比較發(fā)現(xiàn)，這些模式將成為一個(gè)重要的信息來(lái)源以推斷有再生能力進(jìn)化[1]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)可以應(yīng)用在各種各樣的生物（例如，RNA干擾，下一代測(cè)序），它正在成為分支，從一個(gè)模型系統(tǒng)來(lái)研究在近親屬的再生過(guò)程是可行的。這樣的研究無(wú)疑對(duì)動(dòng)物再生的損壞和收益提供了一個(gè)豐富的信息源的評(píng)價(jià)。如上所述，跨門類比較再生能力，本質(zhì)上是不可行的，因?yàn)樯眢w的條件是不同的，很難比較相應(yīng)的身體部位再生能力。在后生動(dòng)物廣泛模式的評(píng)價(jià)是確定再生損壞的有用的背景。即使是一個(gè)粗略的調(diào)查也揭示了再生能力之間的顯著變化的動(dòng)物[14]。在一個(gè)極端，一些團(tuán)體如海星，渦蟲，海綿，和水螅有能夠只從原來(lái)的一小片段，再生一個(gè)完整的個(gè)體，而在另一個(gè)極端，群體如線蟲，水蛭，和鳥似乎是幾乎或完全無(wú)法再生結(jié)構(gòu)。2、為什么再生會(huì)丟失？關(guān)于再生損壞最終還是進(jìn)化原因，總之，再生可能會(huì)丟失，因?yàn)樗菍?duì)選定的某種方式，或因?yàn)樗且粋€(gè)中性的特質(zhì)。關(guān)于第一點(diǎn)，選擇可以直接不再生是因?yàn)樗兄诮档徒∩?，因?yàn)槿绻徊糠衷偕慕Y(jié)構(gòu)損害生物體的功能大于結(jié)構(gòu)沒(méi)有發(fā)生再生[15]。再生也可以不受歡迎的，例如如果有再生和另一個(gè)進(jìn)程之間的能量平衡，如生長(zhǎng)[16]，在后者的投資更加青睞在犧牲前。自適應(yīng)的解釋不需要失去再生的調(diào)用，但是。如果再生并無(wú)顯著的選擇性的優(yōu)勢(shì)，那么它將失去作為一個(gè)中立的特質(zhì)。一個(gè)簡(jiǎn)單的情況下，如果這個(gè)結(jié)構(gòu)是經(jīng)常丟失或損有可能在再生失敗的傾向是進(jìn)化趨勢(shì)。例如，再生魚鰭的結(jié)構(gòu)常常失敗，異形再生和畸形[30]；兩棲動(dòng)物的四肢，胚常形成但不良的圖案，使得沒(méi)有明顯的結(jié)構(gòu)形成[31]；環(huán)節(jié)動(dòng)物的頭或尾巴，動(dòng)物通常傷口愈合失敗甚至開發(fā)一個(gè)芽[32]；蜘蛛的腿，如果截肢位于四肢關(guān)節(jié)以外地方，傷口愈合本身經(jīng)常失敗，如動(dòng)物的泄漏體液和死于截肢是因不適當(dāng)?shù)膫谟蟍33]。因此，現(xiàn)有的證據(jù)表明，在一個(gè)分類群內(nèi)再生可能有不可預(yù)測(cè)的方式。幾種可能的情況下逐漸失去再生能力的變化。一種可能性是，成功再生的整個(gè)生命周期越來(lái)越受到限制。例如，再生可以成為限制早期發(fā)育階段，也許是因?yàn)槟贻p的組織是由細(xì)胞發(fā)育的靈活性更大。另一種可能性是，能量再生等過(guò)程之間的權(quán)衡，如生長(zhǎng)，是常見的[34]，如果其他進(jìn)程中的投資變得青睞在再生能源費(fèi)用，投資門檻進(jìn)入再生可以增加一點(diǎn)，就不會(huì)發(fā)生在再生的有效投資。另一個(gè)可能性是，允許再生的環(huán)境條件可能會(huì)變得越來(lái)越窄。例如，可能僅在再生溫度或鹽度越來(lái)越窄的范圍內(nèi)發(fā)生。一個(gè)逐漸失去再生的模型可能不太容易量化的因素。例如，成功的再生可能與再生和核心流程之間的多效性程度密切相關(guān)，如胚胎發(fā)育。如果是因?yàn)檫@種多效性再生是打破了，再生結(jié)構(gòu)的保真度隨時(shí)間可能逐漸減少。模型[35]提供如何成功再生清晰的預(yù)測(cè)可能有不同的譜系在再生損壞的不同階段。為了驗(yàn)證這些模型的有效性，再生成功的內(nèi)部和外部因素應(yīng)在類群有丟失或似乎失去再生能力評(píng)價(jià)應(yīng)急，以及密切相關(guān)的類群，完全再生，可以作為一個(gè)祖先的代理，完全再生的人口。4、未來(lái)發(fā)展方向由于再生能力可通過(guò)多種因素的影響，理解再生進(jìn)化丟失的機(jī)制將需要采取廣泛的綜合的方法。發(fā)展一系列研究的動(dòng)物模型是至關(guān)重要的，因?yàn)檫@將允許功能的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究進(jìn)化的歷史和發(fā)展的遺傳基礎(chǔ)[36]的再生，以被集成的替代假設(shè)損壞的再生試驗(yàn)的目的