植物生理學(xué)第十章生長生理1課件

第十章植物的生長生理

第三篇植物的生長和發(fā)育植物生理學(xué)第十章生長生理1第十章植物的生長生理

第一節(jié)種子萌發(fā)的生理第二節(jié)細(xì)胞生長的生理第三節(jié)植物營養(yǎng)器官的生長第四節(jié)植物生長的相關(guān)性第五節(jié)植物的運(yùn)動小結(jié)植物生理學(xué)第十章生長生理1第一節(jié)種子萌發(fā)的生理種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是脫離母體的延存器官。嚴(yán)格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開始的。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達(dá)到早苗、全苗和壯苗，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。從形態(tài)角度看，萌發(fā)是種子中胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。從生理角度看，萌發(fā)是種子吸水后由相對靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動狀態(tài)，引起胚生長的過程。從分子生物學(xué)角度看，萌發(fā)的本質(zhì)是種子的某些基因表達(dá)和酶活化引發(fā)一系列與胚生長有關(guān)的反應(yīng)。第十章植物的生長生理植物營養(yǎng)器官的生長是十分重要的過程，它不僅影響園林綠化的觀賞價值、設(shè)計目的，而且決定于園林綠化的成功和失敗。植物生理學(xué)第十章生長生理1一、種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)過程：基本上包括種子吸水，貯存在組織內(nèi)的物質(zhì)水解和運(yùn)輸?shù)缴L部位合成細(xì)胞組分，細(xì)胞分裂，胚根、胚芽出現(xiàn)等過程。（一）種子的吸水

種子吸水量，即種子鮮重增加量具有

“快-慢-快"的特點，三個階段急?。ㄎ?吸水急劇的吸水有機(jī)質(zhì)因吸水使體積膨大的物理作用過程，即以吸脹作用為主；重新迅速大量吸水是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水。死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段，無第三個階段。吸水滯緩細(xì)胞利用已吸收的水分進(jìn)行代謝作用。停止（遲緩）吸水重新迅速

(生長）吸水植物生理學(xué)第十章生長生理1（二）呼吸作用的變化種子萌發(fā)時的呼吸過程可分為4個階段：即第一階段：種子吸脹，呼吸急劇上升，主要是降解存儲的有機(jī)物質(zhì)；第二階段：種皮限制O2進(jìn)入，呼吸停滯不變，主要是無氧呼吸；第三階段：胚根穿破種皮，呼吸再急劇上升，形成第二個呼吸高峰；第四階段：呼吸底物減少，呼吸作用逐漸降低。（三）酶系統(tǒng)的形成萌發(fā)種子酶的來源有兩種：1.從束縛態(tài)酶釋放或活化而來；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。2.通過核酸誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如α－淀粉酶，出現(xiàn)晚。植物生理學(xué)第十章生長生理1（四）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變未萌發(fā)的種子胚乳或子葉中貯藏著大量的多糖（淀粉等）、脂肪和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)。種子萌發(fā)時胚乳或子葉中貯藏的大分子有機(jī)物在酶的作用下水解為小分子有機(jī)物運(yùn)到胚中，供胚發(fā)育為幼苗。以含量最多的有機(jī)物為根據(jù)淀粉種子，如小麥、玉米、水稻。油料種子，芝麻、向日葵、花生。豆類種子，大豆、豌豆、蠶豆。植物生理學(xué)第十章生長生理1二、種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的變化對種子萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用。以谷類種子為例種子吸脹吸水后，首先導(dǎo)致胚(主要為盾片)細(xì)胞形成GA，GA擴(kuò)散至糊粉層，誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶產(chǎn)生，使胚乳中貯藏物的降解。其次，細(xì)胞分裂素和生長素在胚中形成，細(xì)胞分裂素刺激細(xì)胞分裂，促進(jìn)胚根胚芽的生長；生長素促進(jìn)胚根胚芽的伸長，以及控制幼苗的向地性生長。（A）萌芽過程中大麥籽粒的結(jié)構(gòu)與功能（B）大麥未萌芽糊粉層的顯微照片；（C）淀粉酶產(chǎn)生的早期階段與（D）晚期階段大麥糊粉層前質(zhì)體的顯微照片。蛋白質(zhì)存儲泡囊（psv）。參考資料

植物生理學(xué)第十章生長生理1足夠的水分充分的氧氣

適宜的溫度種子萌發(fā)必需的主要外界條件所有的植物種子（部分植物種子）光照或黑暗三、影響種子萌發(fā)的外界條件植物生理學(xué)第十章生長生理11.足夠的水分1）（水可使種皮膨脹軟化，氧容易透過種皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破種皮；（2）水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝加強(qiáng)，酶活性提高，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供幼小器官生長之用；（3）水分促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的有機(jī)物；（4）促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長；（5）胚細(xì)胞的分裂與伸長離不開水。不同作物種子的吸水量不同：蛋白質(zhì)種子>淀粉種子>脂肪種子參考資料植物生理學(xué)第十章生長生理12.充足的氧氣3.適宜的溫度脂肪較多的種子（如花生、向日葵）比淀粉種子要求更多的氧。水稻種子對缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。充足的氧氣保證旺盛的呼吸，為種子的萌發(fā)提供能量。一般最適溫度為20-25℃。不同作物種子萌發(fā)時需要的溫度，與原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應(yīng)引起的，因而受溫度的影響，并有溫度三基點：最低溫度、最適溫度、最高溫度參考資料植物生理學(xué)第十章生長生理14光中光種子：大多數(shù)作物的種子屬于此類；需暗種子：萌發(fā)時見光受抑制，黑暗則促進(jìn)萌發(fā)，如西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等植物的種子，又稱嫌光種子。需光種子：萌發(fā)時需要光，如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。萵苣種子是典型的需光種子，在黑暗中發(fā)芽率很低，又稱喜光種子。參考資料植物生理學(xué)第十章生長生理1

四、種子壽命和生活力種子生命力：是指種子生命的有無，即成活與否。種子生活力：是指種子的發(fā)芽潛力，即發(fā)芽力。種子活力：指種子的健壯度，包括發(fā)芽潛力及生長潛勢和生產(chǎn)潛力；種子壽命：種子壽命是指種子從完全成熟到失去生命力

所經(jīng)歷的時間。在自然條件下，種子的壽命可以由幾個星期到很多年。壽命極短的種子如柳樹種子，成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力。大多數(shù)農(nóng)作物種子的壽命，也是比較短的，約1～3年。少數(shù)有較長的，如蠶豆、綠豆能達(dá)6～11年。種子壽命長的可達(dá)百年以上。我國遼寧省普蘭店的泥炭土層中，多次發(fā)現(xiàn)蓮的瘦果（蓮子），根據(jù)土層分析，這些種子埋藏至少120年，也可能達(dá)200～400年之久，但仍能發(fā)芽和正常開花結(jié)果。種子的壽命與植物種類及貯藏條件有關(guān)。通常，種子宜貯于干燥、低溫的環(huán)境中。根據(jù)種子壽命，分為：正常性種子：耐脫水和低溫，如大多數(shù)植物種子。頑拗性種子：不耐脫水和低溫，如熱帶植物種子。植物生理學(xué)第十章生長生理1第二節(jié)細(xì)胞生長的生理

植物的組織和器官以至整體的生長，是以細(xì)胞的生長為基礎(chǔ)的，即通過細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目和通過細(xì)胞擴(kuò)大增加體積來實現(xiàn)的。同時，由于細(xì)胞的分化，各種器官也就不斷形成，最后，成長為植株。植物的形態(tài)建成就以細(xì)胞的分裂、生長和分化為基礎(chǔ)。一、細(xì)胞分裂的生理把G1、S與G2持續(xù)過程稱為分裂間期(interphase)其中S期較長，M期最短，G1與G2期長短變化較大。G1、S、G2和M四個時期持續(xù)的總時間稱為周期時間(1)M期有絲分裂期(2)G1期

DNA合成前期(3)S期

DNA合成期(4)G2期

DNA合成后期新生的持續(xù)分裂的細(xì)胞從第一次分裂形成的細(xì)胞至下一次再分裂成為兩個子細(xì)胞為止所經(jīng)歷的過程，稱為細(xì)胞周期。

分裂間期｛合成DNA的靜止期（一）細(xì)胞周期DNA合成前期DNA合成后期包括前期、中期、后期和末期植物生理學(xué)第十章生長生理1（二）細(xì)胞周期控制近年研究得知，控制細(xì)胞周期的關(guān)鍵酶是依賴于細(xì)胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（cyclin-de-pendentproteinkinases,CDK）CDK活性的調(diào)節(jié)途徑主要有兩條：一是cyclin的合成和破壞；二是CDK內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化。CDK與cyclin結(jié)合后才能活化。CDK-cyclin復(fù)合物有被磷酸活化部位和抑制部位。當(dāng)兩個部位被磷酸化后，復(fù)合物仍不活化，只有把抑制部位的磷酸除去，活化部位有磷酸，復(fù)合物才活化。（三）細(xì)胞分裂的生化變化細(xì)胞分裂過程最顯著的生化變化是核酸含量、尤其是DNA含量變化，因為DNA是染色體的主要成分。呼吸速率在細(xì)胞周期中，亦會發(fā)生變化。分裂期對氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相當(dāng)重要的，它貯存相當(dāng)多能量供給有絲分裂期用。（四）細(xì)胞分裂與植物激素植物激素在細(xì)胞分裂過程中起著重要的作用。在煙草細(xì)胞培養(yǎng)中，生長素和細(xì)胞分裂素刺激G1cyclin(CYCD)的積累，因此支持進(jìn)入新的細(xì)胞周期。干旱時，根部的脫落酸濃度增加，CDK-cyclin復(fù)合物抑制劑（ICK）表達(dá)，于是抑制CDK/CYCA，阻止進(jìn)入S期。細(xì)胞分裂素通過活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促進(jìn)進(jìn)入M期。赤霉素刺激深水稻節(jié)間cyclin的表達(dá)，細(xì)胞迅速分裂和伸長。植物生理學(xué)第十章生長生理1二、細(xì)胞伸長的生理（一）細(xì)胞伸長在根和莖頂端的分生區(qū)中，只有頂部的一些分生組織細(xì)胞，永遠(yuǎn)保持強(qiáng)烈的細(xì)胞分裂的機(jī)能，而它的形態(tài)學(xué)下端的一些細(xì)胞，逐漸過渡到細(xì)胞伸長階段。在這個階段，開始時細(xì)胞體積迅速增加。當(dāng)細(xì)胞伸長時，細(xì)胞的呼吸速率增快2～6倍，細(xì)胞生長需要的能量便得到保證；與此同時，細(xì)胞里的蛋白質(zhì)量也隨著增加，這說明呼吸作用的加強(qiáng)和蛋白質(zhì)的積累是細(xì)胞伸長的基礎(chǔ)。（二）細(xì)胞壁細(xì)胞伸長不只增加細(xì)胞質(zhì)，也增加細(xì)胞壁，這樣才保持細(xì)胞壁的厚度。細(xì)胞壁的松散和伸展在細(xì)胞伸長中具有極其重要的作用。在細(xì)胞伸長過程中，首先需要松散細(xì)胞壁，并不斷將合成的細(xì)胞壁成分如纖維素、半纖維素、果膠等填充和沉淀到正在擴(kuò)展的細(xì)胞壁中，保持細(xì)胞壁的厚度。細(xì)胞壁主要的多糖物質(zhì)果膠和半纖維在高爾基體中合成，而纖維素和胼胝質(zhì)在質(zhì)膜中合成。植物生理學(xué)第十章生長生理1生長素可以促進(jìn)細(xì)胞延長，其機(jī)制可用細(xì)胞壁酸化理論去解釋。生長素與受體結(jié)合，進(jìn)一步通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，促進(jìn)質(zhì)子泵活化，把質(zhì)子（H+）排到細(xì)胞壁。質(zhì)子排出有兩種假說：一是活化假說是生長素活化質(zhì)膜上原已存在的H+-ATP酶，反應(yīng)迅速；另一合成假說是生長素促使第二信使合成新的H+-ATP酶，反應(yīng)較慢。這些酶就分泌H+到細(xì)胞壁去。當(dāng)細(xì)胞壁酸化（在酸性pH）后，就活化一組蛋白叫做擴(kuò)展素（expansin）。它作用于細(xì)胞壁中的纖維和半纖維素之間的界面，打斷細(xì)胞壁多糖之間的H鍵。多糖分子之間結(jié)構(gòu)組織點破裂，聯(lián)系松馳，膨壓就推動細(xì)胞伸長，細(xì)胞壁可塑性增加。由于生長素和酸性溶液都可同樣促進(jìn)細(xì)胞伸長，生長素促使H+分泌速度和細(xì)胞伸長速率一致，據(jù)此，把生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長的理論，稱為酸-生長假說（acid-growthhypothesis）（圖10-9）。（三）生長素的酸一生長假說植物生理學(xué)第十章生長生理1（四）細(xì)胞伸長與赤霉素

赤霉素既促進(jìn)細(xì)胞延長，也促進(jìn)細(xì)胞分裂。GA影響細(xì)胞伸長可能依賴于IAA誘發(fā)細(xì)胞壁酸化。具有相加作用。最近研究認(rèn)為：GA可提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（XET）的活性，形成另一個木葡聚糖分子，并再排列為木葡聚-纖維素網(wǎng)。XET有利于膨脹素穿入細(xì)胞壁，因此膨脹素和XET是GA促進(jìn)細(xì)胞伸長所必須的。赤霉素對根的伸長無促進(jìn)作用，但赤霉素顯著促進(jìn)莖葉生長。在栽種以切花為生產(chǎn)目的的花卉（如菊花、唐菖蒲）時，如莖（花軸）過短，可噴施赤霉素，以達(dá)到規(guī)格要求的長度。。

三、細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化（celldifferentiation）是指分生組織的幼嫩細(xì)胞發(fā)育成為各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細(xì)胞的過程。高等植物大都是從受精卵開始，不斷分化，形成各種細(xì)胞、組織、器官，最后形成植物體。由分生細(xì)胞可分化成薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織和分泌組織，進(jìn)而形成營養(yǎng)器官和生殖器官。植物的發(fā)育過程表現(xiàn)為DNA鏈上不同基因按一定的時間和空間順序選擇性地活化或阻遏。植物細(xì)胞通過生長和分化最終形成一定形態(tài)的過程稱為細(xì)胞的形態(tài)建成。植物生理學(xué)第十章生長生理1（一）細(xì)胞全能性德國植物學(xué)家Haberlandt于1902年就提出細(xì)胞全能性的概念。五六十年代越來越多的工作證實這一觀點。所謂細(xì)胞全能性（totipotency）是指植物體的每個細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。因為每個細(xì)胞都是來自受精卵，所以帶有與受精卵相同的遺傳信息。完整植株中的細(xì)胞保持著潛在的全能性。細(xì)胞分化完成后，就受到所在環(huán)境的束縛，相對穩(wěn)定，但這種穩(wěn)定是相對的。一旦脫離原來所在的環(huán)境，成為離體狀態(tài)時，在適宜的營養(yǎng)和外界的條件下，就會表現(xiàn)出全能性，生長發(fā)育成完整的植株。所以，細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而細(xì)胞分化是細(xì)胞全能性的具體表現(xiàn)。植物生理學(xué)第十章生長生理1細(xì)胞全能性的實現(xiàn)過程，主要包括脫分化和再分化：外植體（分化的細(xì)胞）脫分化愈傷組織（分生狀態(tài)）再分化器官分化體細(xì)胞胚再生植物脫分化：已有高度分化能力的細(xì)胞和組織，在培養(yǎng)條件下逐漸喪失其特有的分化能力的過程，叫做脫分化。新形成的細(xì)胞群稱為愈傷組織。再分化:已經(jīng)脫分化的細(xì)胞在在一定條件下，又可經(jīng)過愈傷組織或胚狀體，再分化出根和芽，形成完整植株，這一過程叫做再分化，最后形成完整的植株。植物組織培養(yǎng)（planttissureculture)是指植物的離體器官、組織或細(xì)胞在人工控制的環(huán)境下培養(yǎng)發(fā)育再生成完整植株的技術(shù)。組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞的全能性。細(xì)胞全能性是指植物體的每個細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。組織培養(yǎng)的過程也必須經(jīng)過脫分化與再分化才能再生成完整植株。用于離體培養(yǎng)的各種植物材料稱為外植體（explant）。根據(jù)外植體的類型，又可將組織培養(yǎng)分為：器官培養(yǎng)、花粉與花藥培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等。根據(jù)使用培養(yǎng)基的種類，可將組織培養(yǎng)方法分為固體培養(yǎng)法和液體培養(yǎng)法。植物生理學(xué)第十章生長生理11.組織培養(yǎng)的特點及其重要意義：特點：1.便于研究植物體的發(fā)育規(guī)律；2.人工調(diào)控植物的生長；3.生長周期短，繁殖系數(shù)高；4.管理方便，利于工廠化生產(chǎn)。對現(xiàn)代生物技術(shù)發(fā)展的意義：有力地推動了生物科學(xué)中植物生理學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、形態(tài)學(xué)以及農(nóng)、林、醫(yī)、藥等各門學(xué)科的發(fā)展和相互滲透，促進(jìn)了營養(yǎng)生理、細(xì)胞生理和代謝、生物合成、基因轉(zhuǎn)移、基因重組的研究。當(dāng)前組織培養(yǎng)作為生物工程的一項重要技術(shù)，在基礎(chǔ)理論研究和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮的作用與日俱增，可望為造福人類作出貢獻(xiàn)。2、組織培養(yǎng)的基本方法（1）材料準(zhǔn)備：(選擇外植體——消毒處理)(2)培養(yǎng)基制備:培養(yǎng)基（medium)中含有外植體生長所需的物質(zhì),培養(yǎng)基成分包括五類物質(zhì)：①

水;

②無機(jī)營養(yǎng);③有機(jī)營養(yǎng);

④天然附加物

;⑤植物生長物質(zhì),

常用的有生長素類和細(xì)胞分裂素類。離體培養(yǎng)物的根芽分化取決于生長素/細(xì)胞分裂素的比值。培養(yǎng)基是組織培養(yǎng)中外植體賴以生存和發(fā)展的基地.（3）滅菌:根據(jù)培養(yǎng)方式（固體培養(yǎng)或液體培養(yǎng)）的不同分別對外植體、

培養(yǎng)基、培養(yǎng)器皿用具等采用物理方法或化學(xué)方法進(jìn)行滅菌消毒。(4)接種：把消毒好的外植體在無菌的情況下切成小塊并放入培養(yǎng)基的過程。

（5）培養(yǎng):1.初代培養(yǎng)：通過脫分化誘導(dǎo)形成愈傷組織或細(xì)胞團(tuán),

獲得無性繁殖系的過程。

2.繼代培養(yǎng)：初代培養(yǎng)后的愈傷組織或細(xì)胞團(tuán)進(jìn)一步形成器官或體細(xì)胞、胚狀體等產(chǎn)生無根苗的過程。

3.生根培養(yǎng)：使無根苗生根的過程。從而實現(xiàn)再分化（6）馴化與移栽：對試管苗移栽，以適應(yīng)外界環(huán)境。植物生理學(xué)第十章生長生理1

3、組織培養(yǎng)的應(yīng)用(一)無性系的快速繁殖蘭花、甘蔗和名貴品種的無性繁殖(二)培育無病毒種苗馬鈴薯、香蕉、蘋果、甘蔗、葡萄、桉樹、毛白楊、草莓、甜瓜、花卉(三)新品種的選育1.花培和單倍體育種2.離體胚培養(yǎng)和雜種植株的獲得3.體細(xì)胞誘變和突變體篩選4.細(xì)胞融合和雜種植株的獲得(四)人工種子和種質(zhì)保存(五)藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)以及植物科學(xué)的研究。植物生理學(xué)第十章生長生理1（二）極性（三）影響細(xì)胞分化的條件.極性是細(xì)胞分化的前提(極性引發(fā)細(xì)胞分化)

極性(polarity)是指在器官、組織甚至細(xì)胞中的兩端即在不同的軸向上存在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。主要表現(xiàn)在:細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)（如代謝物、蛋白質(zhì)、激素等）分布的不均勻，建立起軸向，兩極分化，因此引發(fā)細(xì)胞不均等分裂（不是指染色體，而是指細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)造物質(zhì))。從而產(chǎn)生分裂細(xì)胞的分化。事實上，合子在第一次分裂形成莖細(xì)胞及頂端細(xì)胞就是極性現(xiàn)象。極性一旦建立，即難于逆轉(zhuǎn)。1、營養(yǎng)物質(zhì)對分化的控制作用：將丁香莖髓的愈傷組織進(jìn)行組織培養(yǎng)，培養(yǎng)基中：蔗糖濃度高，分化韌皮部；蔗糖濃度低，分化木質(zhì)部；蔗糖濃度中等，既有韌皮部，又有木質(zhì)部，中間有形成層。2.植物激素在細(xì)胞分化中的作用1955年韋特莫爾在丁香愈傷組織試驗中，證明了IAA有誘導(dǎo)維管組織分化的作用，而對煙草愈傷組織器官分化的研究，證明了KT與IAA的比值高時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。CTK/IAA比值高，促進(jìn)芽的分化；CTK/IAA比值低，促進(jìn)根的分化；CTK/IAA相等，只生長不分化。IAA/GA比值高，分化木質(zhì)部；IAA/GA比值低，分化韌皮部；IAA/GA比值相等，既有木質(zhì)部又有韌皮部。植物生理學(xué)第十章生長生理1生長素和細(xì)胞分裂素對根芽分化的影響左圖：生長素和細(xì)胞分裂素的濃度比決定根芽分化的示意圖；右圖：煙草組織塊在White培養(yǎng)基上分化情況受IAA與激動素濃度的影響圖21.13煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調(diào)整與生長。在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質(zhì)。植物生理學(xué)第十章生長生理1第三節(jié)植物營養(yǎng)器官的生長

控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。前者控制后者的活性，而后者的細(xì)胞分裂和伸長決定莖的生長速率。莖通常是節(jié)間伸長，水稻就具有居間分生組織。莖（包括根和整株植物）的整個生長過程具有生長大周期和頂端優(yōu)勢的特點。生長大周期：指莖（包括根和整株植物）的整個生長過程中，生長速率都表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。我們把生長的這三個階段總稱為生長大周期。以植物(或器官)體積對時間作圖可得到植物的生長曲線。生長曲線表示植物在生長周期中的生長變化趨勢，典型的有限生長曲線呈S形。莖生長還具有頂端生長占優(yōu)勢的特點。典型的生長曲線上圖.S型生長曲線；下圖.由上圖的生長曲線斜率推導(dǎo)的絕對生長速率曲線。(a)指數(shù)期；(b)線性期；(c)衰減期表

一、營養(yǎng)器官的生長特性（一）莖生長特性植物生理學(xué)第十章生長生理1S型曲線可分為四個時期：①停滯期，處于細(xì)胞分裂和原生質(zhì)積累時期，生長較緩慢；②對數(shù)生長期，細(xì)胞體積隨時間而呈對數(shù)增大，因為細(xì)胞合成的物質(zhì)可再合成更多的物質(zhì)，細(xì)胞越多，生長越快；③直線生長期，生長繼續(xù)以恒定速率（通常最高速率）增加；④衰老期，生長速率下降，細(xì)胞成熟并開始衰老。植物生理學(xué)第十章生長生理1（二）根生長特性根的生長部位也有頂端分生組織，根的生長也具生長大周期。根也有頂端優(yōu)勢，主根控制側(cè)根的生長，育苗移栽時切除主根，可促進(jìn)側(cè)根的生長。植物器官某些部位在一定條件下可長出不定根，因此常用枝插、葉插、壓條等方法進(jìn)行繁殖。（三）葉生長特性一般葉在芽中形成，它由莖尖生長錐的葉原基發(fā)育而成。幼葉發(fā)育完成后由小變大的生長過程，因植物種類而異。雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；到一定時間即停止，所以葉上不保留原分生組織，葉片細(xì)胞全部成熟。而單子葉植物葉片生長是基生生長，所以葉片基部保持生長能力。例如稻、麥、韭、蔥等葉被切斷后，葉片很快就能生長起來。（一）溫度：生長溫度三基點：溫度三基點與植物的地理起源有關(guān)保持植物生長的最低溫度、最適溫度和最高溫度。生長最適溫度是植物生長最快的溫度，但不是使植物健壯的溫度。生長協(xié)調(diào)最適溫度：使植物生長健壯、比最適溫度略低的溫度。

二、影響營養(yǎng)器官生長的條件生長的溫周期現(xiàn)象：植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長的溫周期現(xiàn)象。植物生理學(xué)第十章生長生理1(三)水分：直接影響：水分影響細(xì)胞的分裂與伸長。間接影響：影響各種代謝過程.（四）礦質(zhì)營養(yǎng)與植物激素：氮肥使出葉期提早，葉片增大和葉片壽命延長，亦稱葉肥。但施用氮肥過量，則產(chǎn)生反作用。植物激素中GA顯著促進(jìn)莖的生長。（二）光：

藍(lán)紫光有抑制生長的作用。其原因是提高IAA氧化酶的活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更強(qiáng)。高山大氣稀薄，紫外光易透過，因此高山植物就長得特別矮小。

強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長，株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。光影響植物的形態(tài)建成。植物生理學(xué)第十章生長生理1第四節(jié)、植物生長的相關(guān)性

植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長的相關(guān)性。植物生長相關(guān)性主要表現(xiàn)三個方面地下部分(根)與地上部分的相關(guān)性主莖與側(cè)枝的相關(guān)性營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性

一、地上部分與地下部分的相關(guān)

地上部分與地下部分的相關(guān)是由于它們在營養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、生長素和維生素B1；地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)鹽、部分氨基酸、生物堿（如煙堿）、細(xì)胞分裂素等。1.相互協(xié)調(diào)2.相互制約

在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況下，常常由于物質(zhì)競爭而相互制約。植物生理學(xué)第十章生長生理1根冠比（R/T）：指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值.3.根冠比（R/T）影響根冠比的因素(1)土壤水分

土壤水分不足，根冠比增大。

(2)光照

強(qiáng)光下，根冠比增大；(3)礦質(zhì)營養(yǎng)

氮素少時，根冠比增大，磷、鉀肥，增加根冠比。(4)溫度

氣溫升高，根冠比就下降。(5)修剪與整枝

當(dāng)時效應(yīng)是增加了根冠比，其后效應(yīng)是減少根冠比(6)中耕與移栽

降低了根冠比，其后效應(yīng)是增加根冠比。(7)生長調(diào)節(jié)劑

生長抑制劑或生長延緩劑增大根冠比。

在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上，常通過肥水來調(diào)控根冠比，對甘薯、胡蘿卜、甜菜、馬鈴薯等這類以收獲地下部分為主的作物，在生長前期應(yīng)注意氮肥和水分的供應(yīng)，以增加光合面積，多制造光合產(chǎn)物，中后期則要施用磷、鉀肥，并適當(dāng)控制氮素和水分的供應(yīng)，以促進(jìn)光合產(chǎn)物向地下部分的運(yùn)輸和積累。植物生理學(xué)第十章生長生理1（二）主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)1.頂端優(yōu)勢2.頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因營養(yǎng)假說（營養(yǎng)定向運(yùn)輸學(xué)說）頂芽構(gòu)成了“營養(yǎng)庫”，壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì),側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。激素抑制假說

植物的頂端優(yōu)勢與IAA有關(guān)。主莖頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對IAA的敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長受到抑制。

頂端優(yōu)勢的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。IAA維持頂端優(yōu)勢；GA加強(qiáng)頂端優(yōu)勢；CTK破壞頂端優(yōu)勢。植物主莖的頂芽生長占優(yōu)勢并抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。植物生理學(xué)第十章生長生理1

3.頂端優(yōu)勢的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢：如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側(cè)枝生長，而使主莖強(qiáng)壯，挺直。消除頂端優(yōu)勢，以促進(jìn)分枝生長：如水肥充足，植株生長健壯，則有利于側(cè)芽發(fā)枝、分蘗成穗；棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長，合理分配養(yǎng)分；

花卉通過打頂去蕾，破壞頂端優(yōu)勢，并配合肥水調(diào)控，可控制開花的數(shù)量和花的大小。茶樹栽培中彎下主枝可長出更多側(cè)枝，從而增加茶葉產(chǎn)量；綠籬修剪可促進(jìn)側(cè)芽生長，而形成密集灌叢狀；苗木移栽時的傷根或斷根，則可促進(jìn)側(cè)根生長；使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢，促進(jìn)腋芽成花，提高結(jié)莢率；BA對多種果樹有克服頂端優(yōu)勢、促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)的效果。

植物生理學(xué)第十章生長生理1（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)營養(yǎng)生長：是指植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長生殖生長：是指花、果實或種子等生殖器官的形成與生長營養(yǎng)生長與生殖生長之間既相互依存又相互制約。1、依賴關(guān)系

營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，生殖生長是營養(yǎng)生長的必然趨勢和結(jié)果。2、對立關(guān)系營養(yǎng)生長能制約生殖生長。生殖器官的形成與生長往往對營養(yǎng)器官的生長產(chǎn)生抑制作用，并加速營養(yǎng)器官的衰老與死亡植物生理學(xué)第十章生長生理1果樹大小年現(xiàn)象及其產(chǎn)生的原因

果樹栽培上，由于管理不當(dāng)，造成的一年結(jié)果多、下一年結(jié)果少的現(xiàn)象。原因：養(yǎng)分失調(diào)：

當(dāng)年結(jié)果太多，消耗養(yǎng)分過大，降低花芽分化率，來年結(jié)果必然減少，即為“小年”；小年花果較少，有充足的養(yǎng)分供給花芽分化，于是又出現(xiàn)“大年”。與GA有關(guān)

大年結(jié)果量大，由種子形成的GA外運(yùn)亦多，抑制果枝的花芽分化；小年則恰好相反。參考資料植物生理學(xué)第十章生長生理1一、向性運(yùn)動

向性運(yùn)動是由單方向外界刺激引起的定向生長運(yùn)動。

方式1.向光性2.向地（重力）性3.向水性：4.向化性：

植物的向性運(yùn)動一般包括三個基本步驟：(1)刺激感受植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)感受細(xì)胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號；(3)運(yùn)動反應(yīng)生長器官接收信號后發(fā)生不均等生長，表現(xiàn)出向性運(yùn)動植物向光性運(yùn)動的基本過程及其它影響因素的作用途徑虛線表示植物組織外的信號傳遞；實線表示植物組織內(nèi)的信號傳遞

第五節(jié)植物的運(yùn)動由于外界環(huán)境條件的影響使植物的器官在空間產(chǎn)生位置的改變稱植物的運(yùn)動。植物生理學(xué)第十章生長生理1

（一）向光性植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性對高等植物向光性而言植物莖葉有正向光性植物根有負(fù)向光性向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng)，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進(jìn)行光合作用。對向光性起主要作用的光是420～480nm的藍(lán)光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。從作用光譜推測，其光敏受體為藍(lán)光受體。植物向光性是由于光照下生長素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，使背光側(cè)的生長素濃度高于向光側(cè)而生長較快，導(dǎo)致莖葉向光彎曲。但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛(xanthoxin)則是向光側(cè)含量高向光側(cè)的生長抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長受到抑制生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。

植物生理學(xué)第十章生長生理1植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。

（二）向重力性向重性的意義根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負(fù)向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。植物的向重性生長是由于重力誘導(dǎo)對重力敏感的器官內(nèi)生長素不對稱分布，而引起器官兩側(cè)的差異生長

（四）向觸性

是生長器官受單方向機(jī)械刺激引起運(yùn)動的現(xiàn)象。許多攀緣植物，如豌豆、黃瓜、絲瓜、葡萄等，它們的卷須一邊生長，一邊在空中自發(fā)地進(jìn)行回旋運(yùn)動

（三）向化性:向化性:是化學(xué)物質(zhì)分布不均勻引起的生長反應(yīng).根在土壤中總是朝著肥料多的地方生長。根的向水性也是一種向化性。根總是趨向潮濕的地方生長.高等植物花粉管的生長也表現(xiàn)出向化性?；ǚ勐涞街^上后，受到胚珠細(xì)胞分泌物(如退化助細(xì)胞釋放的Ca2+)的誘導(dǎo)，就能順利地進(jìn)入胚囊。植物生理學(xué)第十章生長生理1

①感夜運(yùn)動：感夜性運(yùn)動主要是由晝夜光暗變化引起的運(yùn)動。如合歡、大豆、落花生等葉子的晝開夜合等。其原因是葉柄基部葉枕的細(xì)胞發(fā)生周期性的膨壓變化所致。此外，三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開夜閉；月亮花、甘薯、煙草等花的晝閉夜開，也是由光引起的感夜運(yùn)動。

②感溫運(yùn)動：這是由溫度變化引起器官背腹兩側(cè)不均勻生長引起的運(yùn)動。如溫度升高時，郁金香和番紅花的花朵開放；溫度下降時，花瓣合攏。這些花也能對光的變化產(chǎn)生反應(yīng)，例如，將花瓣尚未完全伸展的番紅花置于恒溫條件下，照光時花開，在黑暗中則閉合。

二、感性運(yùn)動

感性運(yùn)動則是指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運(yùn)動。

③感震運(yùn)動：由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動。如含羞草在感受刺激的幾秒鐘內(nèi)，就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化，使葉柄下垂，小葉閉合，刺激信號可沿著維管束傳遞。它還對熱、冷、電、化學(xué)等刺激作出反應(yīng)并向其他部位傳遞。植物生理學(xué)第十章生長生理1葉片的感震性運(yùn)動（A）小葉張開（B）小葉關(guān)閉。食蟲植物的觸毛對機(jī)械觸動產(chǎn)生的捕食運(yùn)動也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運(yùn)動。植物生理學(xué)第十