章微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能

第三章微生物細(xì)胞的機(jī)構(gòu)與功能楊繼紅華中師范大學(xué)生物學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心CentralChinaNormalUniversityTeachingCentreforBiologicalExiperiment微生物學(xué)第一節(jié)原核生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能特殊構(gòu)造是指部分細(xì)菌具有的或一般細(xì)菌在特殊環(huán)境下才有的構(gòu)造一般構(gòu)造是指一般細(xì)菌都具有的構(gòu)造二、細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁是位于細(xì)胞表面，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層較為堅(jiān)韌，略具彈性的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。證實(shí)細(xì)胞壁存在的方法：細(xì)菌超薄切片的電鏡直接觀察；質(zhì)、壁分離與適當(dāng)?shù)娜旧梢栽诠鈱W(xué)顯微鏡下看到細(xì)胞壁；機(jī)械法破裂細(xì)胞后，分離得到純的細(xì)胞壁；制備原生質(zhì)體，觀察細(xì)胞形態(tài)的變化。細(xì)胞壁的功能：固定細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度；為細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂和鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需；滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質(zhì)（分子量大于800）進(jìn)入細(xì)胞，保護(hù)細(xì)胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物質(zhì)的損傷；細(xì)菌特定的抗原性、致病性以及對(duì)抗生素和噬菌體的敏感性的物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)菌染色法細(xì)菌染色法死菌染色法活菌染色法正染色法負(fù)染色法簡(jiǎn)單染色法鑒別染色法革蘭氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法吉姆薩染色法美蘭染色TTC（氧化三苯基四氮唑）染色革蘭氏染色與細(xì)胞壁（1）革蘭氏染色發(fā)明人：丹麥人C.Gram（革蘭）于1884年發(fā)明的一種鑒別不同類型細(xì)菌的染色方法。革蘭氏染色（2）革蘭氏染色程序用堿性染料結(jié)晶紫對(duì)菌液涂片進(jìn)行初染。用碘溶液進(jìn)行媒染，其作用是提高染料和細(xì)胞間的相互作用從而使二者結(jié)合得更牢固。用乙醇或丙酮沖洗進(jìn)行脫色。在經(jīng)歷脫色后仍將結(jié)晶紫保留在細(xì)胞內(nèi)的為革蘭氏陽性細(xì)菌，而革蘭氏陰性細(xì)菌的結(jié)晶紫被洗掉，細(xì)胞呈無色。用一種與結(jié)晶紫具有不同顏色的堿性染料對(duì)涂片進(jìn)行復(fù)染。例如沙黃，它使原來無色的革蘭氏陰性細(xì)菌最后呈現(xiàn)桃紅到紅色，而革蘭氏陽性細(xì)菌繼續(xù)保持深紫色。革蘭氏染色結(jié)果如果細(xì)菌革蘭氏染色后呈紅色，為革蘭氏陰性（G?），稱之為革蘭氏陰性菌（G?細(xì)菌）。如果細(xì)菌革蘭氏染色后呈藍(lán)色，為革蘭氏陽性（G+），稱之為革蘭氏陽性菌（G+細(xì)菌）。三種細(xì)菌的細(xì)胞壁三種類型的細(xì)菌細(xì)胞壁比較厚度20-80nm8-11nm不明層次1層2層2層結(jié)構(gòu)肽聚糖外膜和肽聚糖分枝菌酸和肽聚糖1.G+細(xì)菌的細(xì)胞壁特點(diǎn)：層次：只有一層；厚度：約20~80nm；化學(xué)組成：以肽聚糖（Peptidoglycan）為主，占物質(zhì)總量的90%；另外還結(jié)合有磷壁質(zhì)酸（teichoicacid），是G+細(xì)菌細(xì)胞壁特有的成分，占物質(zhì)總量的10%。（1）肽聚糖肽聚糖又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物(plex)，是由若干肽聚糖單體聚合而成的多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)大分子化合物，由肽和聚糖兩部分組成。（1）肽聚糖N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸交替排列，通過β-1，4糖苷鍵連接成聚糖鏈骨架。N-乙酰胞壁酸：原核生物所特有的已糖（N-acetylmuramicacid，簡(jiǎn)稱NAM）N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine，簡(jiǎn)寫NAG）雙糖單位四肽尾肽橋肽聚糖單體雙糖單位雙糖單位：N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸通過β-1，4糖苷鍵連接。雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細(xì)菌因肽聚糖細(xì)胞壁的“散架”而死亡。四肽尾四肽尾或四肽側(cè)鏈（tetrapeptidesidechain）：由四個(gè)氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。四肽鏈一般可以用R1-D-谷氨酸-R3-D-丙氨酸的通式表示。不同種類細(xì)菌的肽聚糖聚糖鏈骨架基本是相同的，不同的是四肽鏈氨基酸的組成以及兩條四肽鏈間的交聯(lián)方式。R1：大多是L-丙氨酸，少數(shù)是甘氨酸或L-絲氨酸。R3：可以是內(nèi)消旋的二氨基庚二酸(meso-DAP)，L-賴氨酸，L-鳥氨酸，L-二氨基丁酸，有時(shí)也可以是同型絲氨酸或L-丙氨酸。第二位的D-谷氨酸也可羥基化，游離的α-羥基可酰胺化或被甘氨酸等所取代。二、細(xì)胞壁（cellwall）四肽尾或四肽側(cè)鏈（tetrapeptidesidechain）：由四個(gè)氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。不同種類細(xì)菌的肽聚糖聚糖鏈骨架基本是相同的，不同的是四肽鏈氨基酸的組成以及兩條四肽鏈間的交聯(lián)方式。革蘭氏陽性菌四肽鏈?zhǔn)荓-丙氨酸-D-谷氨酸-L-賴氨酸-D-丙氨酸。肽橋肽橋或肽間橋（peptideinterbridge）：連接二條四肽鏈的五聚甘氨酸。目前所知的肽聚糖已超過100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。在金黃色葡萄球菌中肽橋?yàn)楦拾彼嵛咫?。肽橋中除甘氨酸外還可出現(xiàn)蘇氨酸、絲氨酸和天冬氨酸等。四肽尾中的任一氨基酸均可出現(xiàn)在肽橋中。橋肽的一頭連接L-賴氨酸的ε-氨基，另一頭連接著另一條四肽鏈的D-丙氨酸的羥基。（2）磷壁酸磷壁酸是革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁上特有的一種酸性多糖，主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸，由核糖醇（Ribitol）或甘油（Glyocerol）殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。分為兩類：壁磷壁酸和脂磷壁酸。跨越肽聚糖層并與細(xì)胞膜相交聯(lián)的膜磷壁酸（又稱脂磷壁酸），由甘油磷酸鏈分子與細(xì)胞膜上的磷脂進(jìn)行共價(jià)結(jié)合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大?？捎?5%熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細(xì)菌中提取。壁磷壁酸，它與肽聚糖N-乙酰胞壁酸進(jìn)行共價(jià)結(jié)合。含量會(huì)隨培養(yǎng)基成分而改變，一般占細(xì)胞壁重量的10%，有時(shí)可接近50%。用稀酸或稀堿可以提取。磷壁酸的功能細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境，增強(qiáng)細(xì)胞膜對(duì)二價(jià)陽離子的吸收；貯藏磷元素；增強(qiáng)某些致病菌對(duì)宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬以及抗補(bǔ)體的作用；革蘭氏陽性細(xì)菌特異表面抗原的物質(zhì)基礎(chǔ)；噬菌體的特異性吸附受體；能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素（autolysin）的活力，防止細(xì)胞因自溶而死亡。二價(jià)陽離子，特別是高濃度的Mg2+的存在，對(duì)于保持膜的硬度，提高細(xì)胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要。2.G?細(xì)菌的細(xì)胞壁肽聚糖外膜周質(zhì)空間（1）肽聚糖位置：埋藏在外膜層之內(nèi)；厚度：僅2~3nm，由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層；含量：約占細(xì)胞壁總重的10%，故對(duì)機(jī)械強(qiáng)度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)單體與革蘭氏陽性菌基本相同。內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核微生物細(xì)胞壁上發(fā)現(xiàn)）沒有特殊的肽橋，通過相鄰的兩個(gè)四肽尾中m-DAP的氨基和D-丙氨酸的羧基直接相連，形成較為疏稀、機(jī)械強(qiáng)度較差的肽聚糖網(wǎng)套（2）外膜（outermembrane）位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質(zhì)組成的膜，有時(shí)也稱為外壁。脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁最外層的一層較厚（8~10nm）的類脂多糖類物質(zhì)，由類脂A、核心多糖（corepolysaccharide）和O-特異側(cè)鏈（O-specificsidechain，或稱O-多糖或O-抗原）三部分組成。脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）脂多糖的功能類脂A是革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)——內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；LPS負(fù)電荷較強(qiáng)，與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細(xì)胞表面濃度的作用，對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)起穩(wěn)定作用。LPS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞表面抗原決定簇的多樣性；許多噬菌體在細(xì)胞表面的吸附受體；具有控制某些物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的部分選擇性屏障功能；根據(jù)LPS抗原性的測(cè)定，沙門氏菌屬（Salmonella）的抗原型多達(dá)2107種，一般都源自O(shè)-特異側(cè)鏈種類的變化。這種多變性是革蘭氏陰性細(xì)菌躲避宿主免疫系統(tǒng)攻擊，保持感染成功的重要手段。也可依此用靈敏的血清學(xué)方法對(duì)病原菌進(jìn)行鑒定，在傳染病的診斷中有其重要意義。（3）外膜蛋白（outermembraneprotein）嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數(shù)功能尚不清楚?？椎鞍祝╬orins）孔蛋白（porins）：是由三個(gè)相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對(duì)進(jìn)入外膜層的物質(zhì)進(jìn)行選擇。已知有兩種孔蛋白：非特異性孔蛋白：可通過分子量小于800~900的任何親水性分子；特異性孔蛋白：只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān)物質(zhì)通過，如維生素B12和核苷酸等。脂蛋白（lipoprotein）脂蛋白（lipoprotein）：是一種通過共價(jià)鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200。（4）周質(zhì)空間（periplasmicspace）又稱周質(zhì)（periplasm）或壁膜間隙。在革蘭氏陰性細(xì)菌中，一般指其外膜與細(xì)胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。周質(zhì)空間是進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反應(yīng)場(chǎng)所。在周質(zhì)空間中，存在著多種周質(zhì)蛋白（periplasmicproteins）水解酶類：蛋白酶、核酸酶等；合成酶類：肽聚糖合成酶；結(jié)合蛋白（具有促進(jìn)擴(kuò)散而運(yùn)送營養(yǎng)物質(zhì)的作用；受體蛋白（與細(xì)胞的趨化性相關(guān)；（3）抗酸細(xì)菌的細(xì)胞壁抗酸細(xì)菌（acid-fastbacteria）：是一類細(xì)胞壁含有大量分枝菌酸（Mycolicacid）等蠟質(zhì)的革蘭氏陽性菌?？顾峒?xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：抗酸細(xì)菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)抗酸細(xì)菌細(xì)胞壁含約60%的類脂（包括分枝菌酸和索狀因子等），肽聚糖含量很少?？顾峒?xì)菌的細(xì)胞壁化學(xué)組成分枝菌酸：索狀因子分枝菌酸是一類含60~90個(gè)碳原子的分支長(zhǎng)鏈β-羥基脂肪酸；分枝菌酸連接在由阿拉伯糖和半乳糖交替連接形成的雜多糖鏈上；分枝菌酸通過磷脂鍵與肽聚糖相連接。索狀因子是一種糖脂，即6，6-二分枝菌酸海藻糖。三種類型的細(xì)菌細(xì)胞壁比較肽聚糖比較聚糖鏈：G+、G-、抗酸細(xì)菌聚糖均由NAG和NAM相互間隔連接而成；四肽尾：G+細(xì)菌：L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-AlaG-細(xì)菌：L-Ala-D-Glu-m-DAP-D-Ala抗酸細(xì)菌：L-Ala-D-Glu-m-DAP-D-Ala肽橋：G+細(xì)菌：有肽橋連接G-細(xì)菌：由m-DAP與相鄰四肽尾中D-Ala直接連接抗酸細(xì)菌：由m-DAP與相鄰四肽尾中D-Ala直接連接三種類型的細(xì)菌細(xì)胞壁比較其它獨(dú)特組分G+細(xì)菌：磷壁酸：甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸壁磷壁酸：與肽聚糖中NAM形成磷脂鍵共價(jià)結(jié)合膜磷壁酸：與細(xì)胞膜上磷脂共價(jià)結(jié)合三種類型的細(xì)菌細(xì)胞壁比較G-細(xì)菌：外膜脂多糖：類脂A：2個(gè)NAG和5個(gè)不同長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸核心多糖：內(nèi)核心區(qū)：3個(gè)脫氧辛糖（KDO）和3個(gè)甘露庚糖（Hep）外核心區(qū)：5個(gè)己糖（Hex）O-糖基側(cè)鏈：多個(gè)4Hex單位外膜蛋白：脂蛋白：通過共價(jià)鍵使外膜牢固連接在肽聚糖層上孔蛋白：3個(gè)相同分子量蛋白亞基組成非特異性：可通過分子量小于8-900的任何親水分子特異性：只允許一種或幾種相關(guān)物質(zhì)通過三種類型的細(xì)菌細(xì)胞壁比較G-細(xì)菌：周質(zhì)空間—原核生物的特殊細(xì)胞器水解酶類：蛋白酶、核酸酶等；合成酶類：肽聚糖合成酶；結(jié)合蛋白（具有促進(jìn)擴(kuò)散而運(yùn)送營養(yǎng)物質(zhì)的作用）；受體蛋白（與細(xì)胞的趨化性相關(guān)）三種類型的細(xì)菌細(xì)胞壁比較抗酸細(xì)菌分枝菌酸：是一類含60-90個(gè)碳原子的分支長(zhǎng)鏈β-羥基脂肪酸。與肽聚糖的連接連接在由阿拉伯糖（Ara）和半乳糖（Gal）交替連接的雜糖鏈雜糖鏈通過磷脂鍵與肽聚糖上NAM相連索狀因子：一種糖脂，即6，6-二分支菌酸海藻糖與結(jié)核分枝桿菌的致病性密切相關(guān)二、細(xì)胞壁（cellwall）8、缺壁細(xì)菌：缺壁細(xì)菌實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)形成在自然界長(zhǎng)期進(jìn)化中形成缺壁突變?nèi)斯とケ贚-型細(xì)菌基本去盡原生質(zhì)體（G+）部分去掉球狀體（G?）支原體生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、細(xì)胞壁（cellwall）8、缺壁細(xì)菌：（1）L型細(xì)菌在某些環(huán)境條件下（實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)）通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷菌株。因英國李斯德（Lister）預(yù)防研究所1935年首先在念珠狀鏈桿菌（Streptobacillusmoniliformis）發(fā)現(xiàn)而得名。特點(diǎn)：沒有完整而堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，細(xì)胞膨大呈多形態(tài)；有些能通過細(xì)菌濾器，故又稱“濾過型細(xì)菌”；對(duì)滲透敏感；在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、細(xì)胞壁（cellwall）L型細(xì)菌缺壁增殖機(jī)制L-型細(xì)胞的復(fù)制并不需要細(xì)胞壁合成，也不需要正常細(xì)胞分裂機(jī)制。相反，L-型細(xì)胞利用一個(gè)“extrusion-resolution”機(jī)制來增殖，通過一個(gè)步驟生成多種后代。這些發(fā)現(xiàn)在演化方面可能具有一定意義。Nature457,849-853(12February2009)|doi:10.1038/nature07742LifewithoutawallordivisionmachineinBacillussubtilisM.Leaver1,P.Domínguez-Cuevas1,J.M.Coxhead2,R.A.Daniel1&J.Errington1生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、細(xì)胞壁（cellwall）8、缺壁細(xì)菌：（2）原生質(zhì)體（protoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理除盡細(xì)胞壁或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)抑制新生細(xì)胞壁合成而形成的僅由一層細(xì)胞膜包裹的，圓球形、對(duì)滲透壓變化敏感的細(xì)胞。一般由革蘭氏陽性細(xì)菌形成。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、細(xì)胞壁（cellwall）8、缺壁細(xì)菌：（2）原生質(zhì)體（protoplast）特點(diǎn)：對(duì)環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運(yùn)動(dòng)，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長(zhǎng)繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復(fù)成有細(xì)胞壁的正常結(jié)構(gòu)。比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實(shí)驗(yàn)材料。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、細(xì)胞壁（cellwall）8、缺壁細(xì)菌：（3）球狀體（sphareoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理形成的仍然殘留部分細(xì)胞壁的由一層細(xì)胞膜包裹的圓球形、對(duì)滲透壓變化敏感的細(xì)胞。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、細(xì)胞壁（cellwall）8、缺壁細(xì)菌：（4）支原體（mycoplasma）在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物。因它的細(xì)胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，所以即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）1、概念：又稱質(zhì)膜（plasmamembrane）、細(xì)胞膜（cellmembrane）或內(nèi)膜（innermembrane），是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)、包圍著細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、脆弱、富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白質(zhì)（占50%～70%）組成。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）2、觀察方法：質(zhì)壁分離后結(jié)合鑒別性染色在光學(xué)顯微鏡下觀察；原生質(zhì)體破裂；超薄切片電鏡觀察；電鏡觀察到的細(xì)胞質(zhì)膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結(jié)構(gòu)，這與細(xì)胞膜的化學(xué)組成有關(guān)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（1）磷脂親水的極性端疏水的非極性端生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（1）磷脂在極性頭的甘油C3上，不同種微生物具有不同的R基，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸或磷脂酰肌醇等。非極性尾則由長(zhǎng)鏈脂肪酸通過酯鍵連接在甘油的C1和C2位上組成，其鏈長(zhǎng)和飽和度因細(xì)菌種類和生長(zhǎng)溫度而異。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（1）磷脂在生理溫度下，脂肪酸末端排列成固定的晶格。不飽和脂肪酸的雙鍵可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的變形。當(dāng)磷脂分子中二者同時(shí)存在時(shí)，在一定條件下就阻礙了形成晶格結(jié)構(gòu)所需要的有秩序排列。膜的流動(dòng)性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結(jié)構(gòu)和相對(duì)含量。細(xì)胞膜上長(zhǎng)鏈脂肪酸的鏈長(zhǎng)和飽和度因細(xì)菌種類和生長(zhǎng)溫度而異，通常生長(zhǎng)溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（2）膜蛋白具運(yùn)輸功能的整合蛋白（integralprotein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsicprotein）具有酶促作用的周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)膜蛋白約占細(xì)菌細(xì)胞膜的50%～70%，比任何一種生物膜都高，而且種類也多。--------細(xì)胞膜是一個(gè)重要的代謝活動(dòng)中心。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（3）液態(tài)鑲嵌模型：1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）膜的主體是脂質(zhì)雙分子層；脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性；整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過靜電引力與脂質(zhì)雙分子層表面的極性頭相連；脂質(zhì)分子間或脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子間無共價(jià)結(jié)合；脂質(zhì)雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運(yùn)動(dòng)，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動(dòng)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（4）甾醇類物質(zhì)：由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質(zhì)可以提高膜的穩(wěn)定性。真核生物細(xì)胞膜中一般含有膽固醇等甾醇，含量為5%-25%。原核生物與真核生物的最大區(qū)別就是其細(xì)胞膜中一般不含膽固醇，而是含有hopanoid。甾醇的一般結(jié)構(gòu)生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）3、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型：（4）甾醇類物質(zhì)：hopanoid類甾醇，其作用被認(rèn)為也是穩(wěn)定細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。90%的化石燃料的前體物質(zhì)是kerogen（油原，或稱油母巖質(zhì)）。Kerogen中細(xì)菌特有的hopanoid類甾醇占有很高的比例。Kerogen是由于細(xì)菌的活動(dòng)而形成。在地下沉積物中細(xì)菌特有的hopanoid類甾醇的含量高達(dá)1011-12噸，與目前地球上存在的活的生物（livingorganisms）體內(nèi)含有的有機(jī)碳的含量總和相當(dāng)。hopanoid被認(rèn)為是地球上含量最豐富的生物分子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）4、細(xì)胞膜的功能：選擇性地控制細(xì)胞內(nèi)、外的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)送；是維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的屏障；合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場(chǎng)所；是鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位；生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）5、間體或中體（mesosome）：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的囊狀構(gòu)造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊。多見于革蘭氏陽性細(xì)菌。青霉素酶分泌、DNA復(fù)制、分配以及細(xì)胞分裂有關(guān)“間體”僅是電鏡制片時(shí)因脫水操作而引起的一種贗像生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物1、概念：細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。含水量約80%。細(xì)胞質(zhì)的主要成分為核糖體、貯藏物、多種酶類和中間代謝物、質(zhì)粒、各種營養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物2、貯藏物（reservematerials）：貯藏物是一類由不同化學(xué)成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養(yǎng)物。貯藏物碳源及能源類氮源類磷源（異染粒）糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等藻青素：藍(lán)細(xì)菌藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物2、貯藏物（reservematerials）：A、聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)貯藏的PHB可達(dá)其干重的60%。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物2、貯藏物（reservematerials）：PHA的化學(xué)通式OCHCH2CROnR多為不同鏈長(zhǎng)的正烷烴，也可以是支鏈的、不飽和的或帶取代基的烷基，n為聚合的單體數(shù)目。

R為甲基時(shí)，單體為β-羥基丁酸（HB），聚合物為聚β-羥基丁酸（PHB）；R為乙基時(shí)，單體為β-羥基戊酸（HV），聚合物為聚β-羥基戊酸（PHV）；在單體中R可以分別是不同基團(tuán)，即共聚物可以由兩種或兩種以上的單體形成，如由兩種單體3-HB和3-HV共聚合形成共聚物P（HB-co-HV），又寫為PHBV。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物2、貯藏物（reservematerials）：A、聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）PHB于1929年被發(fā)現(xiàn)，至今已發(fā)現(xiàn)60屬以上的細(xì)菌能合成并貯藏。它無毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物2、貯藏物（reservematerials）：B、多糖類貯藏物包括糖原和淀粉類。在真細(xì)菌中以糖原為多。糖原粒較小，直徑20~100nm，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。有的細(xì)菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物（3）異染粒（metachromaticgranules）又稱迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素（volutingranules），是細(xì)菌細(xì)胞中一種可用美藍(lán)或甲苯胺藍(lán)染成紅紫色，大小0.5-1μm的聚合偏磷酸顆粒。異染粒的結(jié)構(gòu)式：形成條件：一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。異染粒的功能貯藏磷元素和能量；可降低細(xì)胞的滲透壓。OPOOHHOnH分子呈線狀，n值在2-106之間。在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌（Spirillum

volutans）異染粒（迂回體）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物（4）藻青素（cyanophycin）是一種存在于藍(lán)細(xì)菌中的由含精氨酸和天冬氨酸（1：1）的分支多肽形成的顆粒狀貯藏物。柱形魚腥藻藻青素結(jié)構(gòu)式：藻青素功能：內(nèi)源性氮源貯藏物；同時(shí)還兼有貯存能源的作用。AspCOH3N+nCOO-NHArgAspCONHArgAspCONHArg相對(duì)分子質(zhì)量在25000-125000之間。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物（5）硫粒（sulfurglobules

）：很多真細(xì)菌在進(jìn)行產(chǎn)能代謝或生物合成時(shí)，常涉及對(duì)還原性的硫化物如H2S，硫代硫酸鹽等的氧化。在環(huán)境中還原性硫素豐富時(shí)，常在細(xì)胞內(nèi)以折光性很強(qiáng)的硫粒的形式積累硫元素。當(dāng)環(huán)境中還原性硫缺乏時(shí)，可被細(xì)菌重新利用。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物2、貯藏物（reservematerials）：微生物儲(chǔ)藏物的特點(diǎn)及生理功能：不同微生物其儲(chǔ)藏性內(nèi)含物不同；微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式；儲(chǔ)藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害；儲(chǔ)藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累，還可以被人們利用。例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲(chǔ)藏糖原，但有些光合細(xì)菌二者兼有。當(dāng)環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時(shí)，細(xì)胞內(nèi)就儲(chǔ)藏較多的碳源類內(nèi)含物，甚至達(dá)到細(xì)胞干重的50%，如果把這樣的細(xì)胞移入有氮的培養(yǎng)基時(shí)，這些儲(chǔ)藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應(yīng)。例如羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚-β-羥丁酸（

PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物3、磁小體（megnetosome）是存在于趨磁細(xì)菌細(xì)胞中的一種大小均勻、數(shù)目不等的外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹含有的Fe3O4單磁疇晶體的顆粒。功能：是導(dǎo)向作用，即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。實(shí)用前景：包括生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體；以及制造生物傳感器等。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物4、羧酶體（carboxysome）是存在于一些自養(yǎng)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的多角形或六角形由1，5-二磷酸核酮糖羧化酶形成的內(nèi)含物。大?。号c噬菌體相仿，約10nm。功能：在自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定中起著關(guān)鍵作用。采用免疫電鏡技術(shù)觀察藍(lán)細(xì)菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶體生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物5、氣泡（gasvocuoles）許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運(yùn)動(dòng)的水生細(xì)菌中存在的充滿氣體的內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm蛋白質(zhì)膜包裹，大小0.2-1.0μm×75nm的泡囊狀內(nèi)含物。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質(zhì)。專性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的細(xì)菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細(xì)胞中氣泡顯著，其作用被認(rèn)為是使菌體浮于鹽水表面以保證細(xì)胞更接近空氣。有些厭氧性光和細(xì)菌利用氣泡集中在水下10~30米深處，這樣既能吸收適宜的光線和營養(yǎng)進(jìn)行光和作用，又可以避免直接與氧接觸。藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)時(shí)依靠細(xì)胞內(nèi)的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風(fēng)聚集成塊，常使湖內(nèi)出現(xiàn)“水花”。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物5、氣泡（gasvocuoles）氣泡的膜只含蛋白質(zhì)而無磷脂。二種蛋白質(zhì)相互交連，形成一個(gè)堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內(nèi)側(cè)絕對(duì)疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質(zhì)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物6、載色體（Chromatophore）是光和細(xì)菌中進(jìn)行光和作用的部位。功能：相當(dāng)于綠色植物的葉綠體。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物7、核糖體（略）8、質(zhì)粒（將在第八章“微生物遺傳”中介紹）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH五、核區(qū)（nuclearregionorarea）又稱核質(zhì)體（nuclearbody）、擬核（nucleiod）原核（prokaryon）或核基因組（genome）。是指原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)、無固定形態(tài)的原始細(xì)胞核。核區(qū)是細(xì)菌負(fù)載遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。用富爾根（Feulgen）染色后呈紫色。是一個(gè)大型環(huán)狀雙鏈DNA分子。長(zhǎng)度一般為0.25~3.00mm。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH五、核區(qū)（nuclearregionorarea）每個(gè)細(xì)胞所含核區(qū)數(shù)與該細(xì)菌的生長(zhǎng)速度有關(guān)，一般為1-4個(gè)。在生長(zhǎng)快速的細(xì)菌中，核區(qū)DNA可占細(xì)胞總體積的20%。細(xì)菌的核區(qū)數(shù)一般為單倍體，僅在染色體復(fù)制的短時(shí)間內(nèi)呈雙倍體。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢1、概念某些細(xì)菌在其生長(zhǎng)發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠體，稱為芽孢（endospore或spore，偶譯“內(nèi)生孢子”）。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢2、細(xì)菌芽孢的特點(diǎn)抗逆性最強(qiáng)：抗熱抗化學(xué)藥物抗輻射抗靜水壓力休眠能力突出：整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。一般細(xì)菌的營養(yǎng)細(xì)胞不能經(jīng)受70℃以上高溫，而肉毒梭菌芽孢在100℃沸水中經(jīng)過5-9.5小時(shí)才被殺死，121℃平均也要10min才被殺死。芽孢抗紫外線能力是其營養(yǎng)細(xì)胞的1倍，巨大芽孢桿菌抗輻射能力比大腸桿菌強(qiáng)36倍。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢3、產(chǎn)芽孢細(xì)菌的種類最主要的是革蘭氏陽性桿菌的兩個(gè)屬：好陽性芽孢桿菌屬（Bacillus）厭氧性的梭菌屬（Clostridium）球菌：芽孢八疊球菌屬（Sporosarcina）螺菌：孢螺菌屬（Sporospirillum）其它桿菌：芽孢乳桿菌屬（Sporolactobacillus）脫硫腸狀菌屬（Desulfotomaculum）考克斯氏體屬（Coxiella）鼠孢菌屬（Sporomusa）高溫放線菌屬（Thermoactinomyces）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢芽孢著生方式：芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢芽孢與營養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀察（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢芽孢是細(xì)菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細(xì)胞；產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢4、芽孢的構(gòu)造孢外壁：脂蛋白芽孢衣：疏水性角蛋白芽孢核區(qū)：DNA皮層：肽聚糖、DPA-Ca芽孢壁：肽聚糖芽孢質(zhì)膜：磷脂、蛋白質(zhì)芽孢質(zhì)：DPA-Ca、核糖體、RNA、酶核心吡啶二羧酸鈣生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢4、芽孢的構(gòu)造孢外壁：主要含脂蛋白，透性差（有的芽孢無此層）芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解、抗藥物，多價(jià)陽離子難通過芽孢核區(qū)：含DNA皮層：主要含芽孢肽聚糖及DPA-Ca，體積大滲透壓高芽孢壁：含肽聚糖，可發(fā)展成新細(xì)胞的細(xì)胞壁芽孢質(zhì)膜：含磷脂、蛋白質(zhì)，可發(fā)展成新細(xì)胞的細(xì)胞膜芽孢質(zhì)：含DPA-Ca、核糖體、RNA和酶核心產(chǎn)芽孢細(xì)菌芽孢囊：是產(chǎn)芽孢菌的營養(yǎng)細(xì)胞的外殼芽孢生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢5、芽孢形成過程（1）DNA濃縮，束狀染色質(zhì)形成；（2）細(xì)胞膜內(nèi)陷，細(xì)胞發(fā)生不對(duì)稱分裂；（3）前芽孢的雙層隔膜形成；（4）在兩層隔膜間充填芽孢肽聚糖，合成DPA，累積鈣離子，開始形成皮層，脫水，折光率增高；（5）芽孢衣合成結(jié)束；（6）皮層合成完成，芽孢成熟；（7）芽孢囊裂解，芽孢游離釋放；生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢5、芽孢形成過程生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢5、芽孢形成過程生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢6、芽孢萌發(fā)是指由休眠的芽孢變成營養(yǎng)狀態(tài)細(xì)菌的過程，包括活化、發(fā)芽和生長(zhǎng)三個(gè)階段。（1）活化（activation）：在人為條件下短期熱處理或用低pH、強(qiáng)氧化劑處理可使芽孢活化。有些化學(xué)物質(zhì)可顯著促進(jìn)芽孢的萌發(fā)，成為萌發(fā)劑（germinants）?？莶菅挎邨U菌的芽孢經(jīng)7天休眠后，用60℃處理5min可使其活化發(fā)芽。有些芽孢需用100℃處理10min才可使其活化。例如L-丙氨酸、Mn2+、表面活性劑（n-十二烷胺等）和葡萄糖等。相反D-丙氨酸和重碳酸鈉等會(huì)抑制某些細(xì)菌芽孢的發(fā)芽。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢6、芽孢萌發(fā)（2）出芽（germinaton）芽孢衣富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)的三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生可逆性變化，芽孢通透性增加，從而促進(jìn)與發(fā)芽有關(guān)的酶活動(dòng)。芽孢衣蛋白質(zhì)降解，外界陽離子進(jìn)入皮層，皮層膨脹、溶解和消失。外界水分進(jìn)入芽孢核心，核心膨脹，酶類活化，開始細(xì)胞壁合成。耐熱性、光密度和折射率下降，DPA-Ca、氨基酸和多肽釋放，核心中SASPs下降，進(jìn)入生長(zhǎng)階段。發(fā)芽速度很快，一般僅需幾分鐘?？煞乐笵NA損傷的酸溶性芽孢小蛋白質(zhì)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢6、芽孢萌發(fā)（3）生長(zhǎng)（outgrowth）芽孢核心迅速合成DNA、RNA和蛋白質(zhì)，芽孢發(fā)芽形成營養(yǎng)細(xì)胞。芽孢發(fā)芽的芽管可以從極向也可從側(cè)向伸出。新細(xì)胞細(xì)胞壁不完整，出現(xiàn)很強(qiáng)的感受態(tài)。接受外來DNA而發(fā)生遺傳轉(zhuǎn)化的可能性較強(qiáng)的一種狀態(tài)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢7、芽孢耐熱的機(jī)制芽孢與母細(xì)胞相比不論化學(xué)組成、細(xì)微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同。芽孢衣對(duì)多價(jià)陽離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解、抗藥物，多價(jià)陽離子難通過皮層：主要含芽孢肽聚糖及DPA-Ca，體積大滲透壓高生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢8、研究芽孢的意義芽孢的存在和特點(diǎn)是細(xì)菌分類鑒定中的重要的形態(tài)學(xué)指標(biāo)。利用芽孢耐熱的特性，高溫處理樣品可提高芽孢產(chǎn)生菌的篩選效率。芽孢代謝基本停止，休眠期長(zhǎng)，可以用芽孢保存菌種。芽孢高度耐熱和抗逆，芽孢菌可作為評(píng)價(jià)消毒效果的指標(biāo)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢9、伴孢晶體（parasporalcrystal

）少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體—δ內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。特點(diǎn)：不溶于水，對(duì)蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。伴孢晶體對(duì)200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細(xì)菌制成有利于環(huán)境保護(hù)的生物農(nóng)藥——細(xì)菌殺蟲劑。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢9、伴孢晶體（parasporalcrystal

）伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）吸附于上皮細(xì)胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進(jìn)入血液，后者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢10、細(xì)菌的其他休眠構(gòu)造粘液孢子（myxospore）粘細(xì)菌（myxobacteria）產(chǎn)生生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH六、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢10、細(xì)菌的其他休眠構(gòu)造孢囊（cyst）棕色固氮菌（Azotobactervinelandii）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）1、概念包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜（microcapsule）、粘液層（slimelayer）和菌膠團(tuán)（zoogloea）。糖被包裹在單個(gè)細(xì)胞上包裹在細(xì)胞群上在壁上有固定層松散未固定在壁上層次厚層次薄（大）莢膜微莢膜粘液層菌膠團(tuán)【動(dòng)膠菌屬有】生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）莢膜粘液層菌膠團(tuán)生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）糖被的主要成分（見教材p61）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）（六）糖被（glycocalyx）2、特點(diǎn)：（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白質(zhì)，尤以多糖居多。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負(fù)染色（又稱背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）2、特點(diǎn)：（2）主要產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，其菌落特征及血清學(xué)反應(yīng)是細(xì)菌分類鑒定的指標(biāo)之一。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）2、特點(diǎn)：（3）莢膜等并非細(xì)胞生活的必要結(jié)構(gòu)，但它對(duì)細(xì)菌在環(huán)境中的生存有利。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）2、特點(diǎn)：（4）細(xì)菌糖被與人類的科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐有密切的關(guān)系。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）3、莢膜的功能：（見教材p61）。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）1、概念某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長(zhǎng)絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)功能，為細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）單端鞭毛端生叢毛周生鞭毛鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義兩端生鞭毛生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）2、觀察和判斷細(xì)菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長(zhǎng)度：15～20μm；直徑：0.01～0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察鞭毛染色暗視野顯微鏡根據(jù)培養(yǎng)特征判斷半固體穿刺菌落（菌苔）形態(tài)生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）3、鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運(yùn)動(dòng)機(jī)制原核微生物鞭毛由基體、鉤形鞘和鞭毛絲組成。（1）革蘭氏陰性菌的鞭毛基體由四個(gè)盤狀物即環(huán)組成L環(huán)P環(huán)S環(huán)M環(huán)Mot蛋白：驅(qū)動(dòng)SM環(huán)快速旋轉(zhuǎn)Fli蛋白：鍵鈕，根據(jù)細(xì)胞信號(hào)令鞭毛正逆轉(zhuǎn)鞭毛鉤：把基體和鞭毛絲連接在一起的構(gòu)造鞭毛絲：由許多直徑4.5nm的鞭毛蛋白（flagellin）亞基沿中央孔道（直徑20nm）螺旋狀排列形成。Mot蛋白類似馬達(dá)定子，驅(qū)動(dòng)SM環(huán)快速旋轉(zhuǎn)SM環(huán)類似馬達(dá)的轉(zhuǎn)子能量來源：細(xì)胞膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度或質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，由Mot蛋白中跨膜質(zhì)子通道引導(dǎo)膜外質(zhì)子流入膜內(nèi)，驅(qū)動(dòng)SM環(huán)快速旋轉(zhuǎn)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）3、鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運(yùn)動(dòng)機(jī)制（2）革蘭氏陽性菌的鞭毛生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）3、鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運(yùn)動(dòng)機(jī)制鞭毛的生長(zhǎng)方式是在其頂部延伸生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）4、鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)（1）速度一般速度在每秒20~80μm范圍，最高可達(dá)每秒100μm（每分鐘達(dá)到3000倍體長(zhǎng)），超過了陸上跑得最快的動(dòng)物——獵豹的速度（每分鐘1500倍體長(zhǎng)或每小時(shí)110公里）。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）4、鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)（2）方式細(xì)菌以推進(jìn)方式做直線運(yùn)動(dòng)，以翻騰形式做短促轉(zhuǎn)向運(yùn)動(dòng)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）4、鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)（3）細(xì)菌的趨避運(yùn)動(dòng)化學(xué)趨避運(yùn)動(dòng)或趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對(duì)某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過運(yùn)動(dòng)聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。鞭毛的功能是運(yùn)動(dòng)，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）4、鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)（3）細(xì)菌的趨避運(yùn)動(dòng)光趨避運(yùn)動(dòng)或趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長(zhǎng)的光而集中在一定波長(zhǎng)光區(qū)內(nèi)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）4、鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)（3）細(xì)菌的趨避運(yùn)動(dòng)趨磁運(yùn)動(dòng)或趨磁性（magnetotaxis），趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場(chǎng)方向進(jìn)行分布。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復(fù)數(shù)flagella）生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH九、菌毛（fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae）長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH九、菌毛（fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae）每個(gè)細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH十、性毛構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長(zhǎng)，數(shù)量?jī)H一至少數(shù)幾根。性毛一般見于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH第二節(jié)放線菌一、概念放線菌是一類具有菌絲、以孢子進(jìn)行繁殖、好氧的革蘭氏染色陽性的原核微生物。在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，以孢子進(jìn)行繁殖。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH一、概念盡管放線菌細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲，介于細(xì)菌與絲狀真菌之間，但近代生物學(xué)技術(shù)研究證明放線菌為屬于細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物。在普遍性系統(tǒng)發(fā)生樹上：好氧的高G+C含量的革蘭氏染色陽性。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、形態(tài)與結(jié)構(gòu)放線菌的一般特征單細(xì)胞，由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成；菌絲直徑與桿菌類似，約1μm；細(xì)胞壁組成與細(xì)菌類似，革蘭氏染色陽性；細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH二、形態(tài)與結(jié)構(gòu)1、營養(yǎng)菌絲：放線菌孢子在固體培養(yǎng)基內(nèi)發(fā)芽生長(zhǎng)形成的分枝并以放射狀在培養(yǎng)基內(nèi)和表面擴(kuò)展具有吸收營養(yǎng)和排泄代謝廢物功能的絲狀結(jié)構(gòu)。也稱基內(nèi)菌絲、基質(zhì)菌絲、一級(jí)菌絲；顏色較氣生菌絲淺；直徑較細(xì)：0.2-0.8μm；有些可產(chǎn)生色素，水溶性色素使培養(yǎng)基著色，脂溶性培養(yǎng)基使菌落呈現(xiàn)相應(yīng)顏色。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH2、氣生菌絲營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，向空間分化形成的疊生于營養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個(gè)菌落表面的顏色較深，直徑較粗的絲狀結(jié)構(gòu)。也稱二級(jí)菌絲；菌絲呈放射狀排列；顏色較營養(yǎng)菌絲深；直徑較粗：1-1.4μm，長(zhǎng)度不一；有些可產(chǎn)生色素。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH3、孢子絲氣生菌絲發(fā)育成熟分化形成可以產(chǎn)生孢子的菌絲。其形狀和排列方式因種而異，常被作為對(duì)放線菌進(jìn)行分類的依據(jù)。也稱產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲；顏色較氣生菌絲淺。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH營養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營養(yǎng)營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲三種菌絲是放線菌的不同生長(zhǎng)階段生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH3、孢子絲直形波曲形簇生形單輪生無螺旋螺旋單輪生開環(huán)形鉤形簡(jiǎn)單螺旋形開放螺旋閉合螺旋無螺旋兩級(jí)輪生螺旋兩級(jí)輪生生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH灰色鏈霉菌的直形孢子鏈玫瑰花鏈霉菌能登亞種的螺旋形孢子鏈（下）3、孢子絲生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH3、孢子絲生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH3、孢子絲生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH4、孢子孢子是孢子絲成熟后，分化產(chǎn)生出的繁殖細(xì)胞，具有抵抗力和可以散播的小體。孢子的形狀多樣，球、橢圓、桿狀等；表面結(jié)構(gòu)不一樣，光滑、疣刺、毛發(fā)狀等；孢子常有色素，單個(gè)無色透明，聚集表現(xiàn)；孢子抗干燥能力強(qiáng)，抗熱性不及芽孢，強(qiáng)于營養(yǎng)細(xì)胞。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH4、孢子孢子類型：外生孢子：孢子絲通過橫隔分裂形成外生分生孢子。內(nèi)生孢子：基內(nèi)菌絲或氣生菌絲發(fā)育形成近圓形孢囊，囊內(nèi)形成球形、橢圓形或桿狀內(nèi)生孢子。具有鞭毛能游動(dòng)的稱為游動(dòng)孢子，鞭毛單生，或雙生，或叢生，或周生。沒有鞭毛不能游動(dòng)的稱為孢囊孢子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH5、其它放線菌的特有結(jié)構(gòu)（1）諾卡氏菌屬具有發(fā)達(dá)的分枝狀的營養(yǎng)菌絲，但多數(shù)沒有氣生菌絲。營養(yǎng)菌絲成熟后以橫割分裂方式產(chǎn)生形狀大小較一致的桿菌狀、球菌狀或分支桿菌狀的分生孢子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH（2）頂端形成少量孢子的放線菌小單孢菌屬：多數(shù)不形成氣生菌絲，在分枝的基內(nèi)菌絲頂端產(chǎn)生一個(gè)孢子。小雙孢菌屬：在基內(nèi)菌絲不產(chǎn)生孢子，而在氣生菌絲頂端形成2個(gè)孢子。小四孢菌屬：在基內(nèi)菌絲不產(chǎn)生孢子，而在氣生菌絲頂端形成4個(gè)孢子。小多孢菌屬：既在基內(nèi)菌絲又在氣生菌絲頂端形成2-10個(gè)孢子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH（3）孢囊鏈霉菌屬在氣生菌絲的主絲或側(cè)絲頂端，孢子絲盤卷形成孢囊，內(nèi)部產(chǎn)生多個(gè)孢囊孢子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH（4）游動(dòng)放線菌屬氣生菌絲不發(fā)達(dá)；在基內(nèi)菌絲上形成孢囊，內(nèi)部產(chǎn)生許多呈盤曲或執(zhí)行排列的球星或近球形的孢囊孢子；孢囊孢子上著生一至數(shù)根極生或驟升鞭毛；孢囊孢子可運(yùn)動(dòng)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、放線菌的生長(zhǎng)與繁殖繁殖菌絲（孢子絲）孢子絲釋放孢子孢子在適宜的條件下萌發(fā)，長(zhǎng)出1-3個(gè)芽管營養(yǎng)菌絲氣生菌絲生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、放線菌的生長(zhǎng)與繁殖放線菌以無性方式繁殖。在自然條件下，多數(shù)放線菌通常是形成各種孢子進(jìn)行繁殖；少數(shù)種類是以基內(nèi)菌絲分裂成孢子狀細(xì)胞進(jìn)行繁殖。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、放線菌的生長(zhǎng)與繁殖繁殖方式無性孢子菌絲斷裂分生孢子孢囊孢子有鞭毛：無鞭毛：基內(nèi)菌絲斷裂任何菌絲片段生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、放線菌的生長(zhǎng)與繁殖1、橫隔分裂：以前認(rèn)為，形成孢子的形式有凝聚和橫隔分裂兩種，電鏡超薄切片表明，孢子絲形成孢子只有橫隔分裂而無凝聚過程。橫隔分裂有兩種方式：細(xì)胞膜內(nèi)陷，逐漸向內(nèi)收縮，最后形成一完整的橫隔膜，將孢子絲分隔成許多孢子；細(xì)胞壁和質(zhì)膜同時(shí)內(nèi)陷，向內(nèi)縊裂成連串的孢子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、放線菌的生長(zhǎng)與繁殖菌絲斷裂細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH三、放線菌的生長(zhǎng)與繁殖2、孢子囊分裂有兩種情況有些放線菌由孢子絲盤卷而成孢子囊，內(nèi)部產(chǎn)生多個(gè)無鞭毛的孢囊孢子；有些放線菌的氣生菌絲不發(fā)達(dá)，直接在基內(nèi)菌絲上形成孢囊，內(nèi)含許多呈盤曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上著生一至數(shù)根極生或周生鞭毛，可運(yùn)動(dòng)。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、放線菌菌落形態(tài)菌絲體組成，一般為圓形，禿平或有許多皺褶和地衣狀。菌落干燥、不透明、表面呈致密絲絨狀，上有一薄層彩色的干粉。菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，小而不蔓延，不易挑起。菌落正反面顏色不一致。菌落邊緣的瓊脂表面有變形現(xiàn)象。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH四、放線菌菌落形態(tài)菌落形態(tài)能產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種（如鏈霉菌）不能產(chǎn)生大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌）菌落質(zhì)地致密，與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘著力差，粉質(zhì)，針挑起易粉碎生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH1、鏈霉菌菌落形態(tài)產(chǎn)生大量分枝的基內(nèi)菌絲和氣生菌絲，基內(nèi)菌絲伸入基質(zhì)內(nèi)，菌落緊貼培養(yǎng)基表面，極堅(jiān)硬，若用接種環(huán)來挑取，難于挑取，可是一旦挑起，便可將整個(gè)菌落自表面挑起而不破裂。菌落表面起初光滑或如發(fā)狀纏結(jié)，其后在上面產(chǎn)生孢子，表面呈粉狀、顆粒狀或絮狀。氣生菌絲有時(shí)呈同心狀。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH2、諾卡氏菌的菌落不產(chǎn)生大量菌絲的菌種，菌落粘著力較差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)，用針挑取易粉碎。在放線菌菌落表面常產(chǎn)生聚集成點(diǎn)狀的白色或黃色菌絲，它們是次生菌絲，不產(chǎn)生孢子。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH不同放線菌菌落形態(tài)皮疽諾卡氏菌酒紅指孢囊菌游動(dòng)放線菌小單孢菌皺雙孢馬杜拉放線菌諾爾斯氏鏈霉菌生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH產(chǎn)抗生素的放線菌菌落形態(tài)弗氏鏈霉菌吸水鏈霉菌金淚亞種卡那霉素鏈霉菌除蟲鏈霉菌生磺酸鏈霉菌卡特利鏈霉菌生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH3、在液體培養(yǎng)基中的特征放線菌在進(jìn)行液體培養(yǎng)時(shí)，在頁面與瓶壁交界處形成一圈菌苔，粘附在瓶壁上；培養(yǎng)液清亮不渾濁；培養(yǎng)液中懸浮許多菌絲團(tuán)；瓶底有大型菌絲團(tuán)沉落。生命科學(xué)學(xué)院微生物學(xué)教研室－YJH五、放線菌的主要類群1、鏈霉菌屬（Streptomyces）形態(tài)特征有發(fā)育良好的分枝狀菌絲體，菌絲無隔膜，直徑約0·4-1.0μm，長(zhǎng)短不一，細(xì)胞多核；菌絲體有營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分；孢子絲再形成分生孢子；鏈霉菌有不同形態(tài)的孢子絲，是分類鑒定的依據(jù)。分布此屬放線菌種類繁多，大多生長(zhǎng)在含水量較低、