第二章 真核微生物的形態(tài)

第二章真核微生物的形態(tài)、

構造和功能

進入微生物的世界Microbiology

真核生物

是一大類細胞核具有核膜，能進行有絲分裂，細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的生物。Microbiology

植物界：顯微藻

動物界：原生動物

菌物界

Microbiology

粘菌假菌真菌單細胞真菌—酵母菌絲狀真菌—霉菌大型子實體真菌—蕈菌真核微生物第二節(jié)酵母菌（Yeast）Microbiology

Microbiology

酵母菌（yeast）

一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌。酵母不是一個自然分類群，分布在子囊菌、擔子菌和半知菌中，在細胞組成上有明顯的基本特征。通俗名稱Microbiology

酵母菌的5個特點：（1）個體一般以單細胞狀態(tài)存在；

（3）能發(fā)酵糖類產能；（4）細胞壁常含甘露聚糖；（2）多數(shù)營出芽繁殖；（5）常生活在含糖較高、

酸度較大的水生環(huán)境中。Microbiology

一、酵母菌的分布特點及與人類的關系1.分布廣，喜偏酸性的含糖環(huán)境

例如，在水果、蔬菜、蜜餞的表面和在果園（葡萄園）土壤中最為常見。

另外，在油田和煉油廠附近土層中也易分離到利用烴類的酵母菌。

例如，季也蒙畢赤酵母降解石油烴。Microbiology

2.重要的微生物資源酵母菌是人類的第一種家養(yǎng)微生物Microbiology

酵母菌的應用在食品方面-釀酒、制作面包、生產調味品等。在化工方面-使石油脫蠟、以石油為原料生產檸檬酸等。在農業(yè)方面-生產飼料，如單細胞蛋白

（single-cellprotein,SCP）.在醫(yī)藥方面-生產酵母片、核黃素、乳糖酶、脂肪酶

氨基酸、細胞色素C、B族微生物素等。Microbiology

假絲酵母維生素B2產生菌Microbiology

3.重要的科研模式微生物釀酒酵母（Saccharomycescerevisae）,1996年，第一個完成全基因組序列測定的真核生物。Microbiology

優(yōu)勢單細胞生物，在基本培養(yǎng)基上生長，且完全可控；在單倍體和二倍體的狀態(tài)下均能生長，且可控制二者的相互轉換，對基因功能研究有利。生命周期很適合經典的遺傳學分析。已發(fā)展了非常有效的技術使得酵母基因組中6000多個基因中任何一個基因均能被突變的等位基因取代，甚至從基因組中完全缺失，這種方法具有很高的效率和準確性。Microbiology

酵母菌——最好的模式真核微生物，用來

表達外源蛋白的優(yōu)良“工程菌”。Microbiology

4.有些酵母菌具有危害性有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。例如，白假絲酵母（Candidaalbicans,舊稱白色念珠菌）、新型隱球菌（Cryptococcusneoformans）等引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病。Microbiology

二、酵母菌細胞的形態(tài)和構造酵母菌細胞直徑一般約是細菌的10倍，是典型的真核生物。細胞大?。?.5~10×4.5~21μmMicrobiology

酵母菌細胞形態(tài)圓形、橢圓形球形、卵形、梨形圓柱形、臘腸形Microbiology

酵母菌細胞構造模式圖48頁圖芽體Microbiology

（一）細胞壁三層：內外兩層是電子致密層，

中間為電子稀疏層，

厚度為0.2μm。Microbiology

酵母菌細胞壁的三明治結構：外層甘露聚糖30%中間層脂類、蛋白質少量內層葡聚糖30~40%幾丁質因種而異Microbiology

外層中間層內層酵母細胞壁用由蝸?；颥旇菸敢褐瞥傻奈伵Ｏ杆?，形成酵母原生質體Microbiology

葡聚糖和甘露聚糖復雜的分枝狀聚合物；維持細胞壁強度的物質主要是葡聚糖；細胞壁上還含有少量的幾丁質、脂類和無機鹽Microbiology

幾丁質不是所有酵母菌中都有，其含量因種而異

裂殖酵母一般不含幾丁質；

釀酒酵母含1~2%；

有的假菌絲酵母含量超過2%。Microbiology

壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構成的類似莢膜的結構

成分：異多糖和淀粉類物質

例如，新型隱球菌（Cryptococcusneoformans）Microbiology

(二）細胞膜楷體楷體蛋白質包括一些酶（50%）類脂（40%）甘油的單、雙、三酯甘油磷脂甾醇糖類甘露聚糖等磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麥角甾醇：VitD的前體酵母甾醇糖類甘露聚糖等麥角甾醇含量豐富例如，Saccharomycesfermentati（發(fā)酵性酵母），含量可達細胞干重的9.66%。Microbiology

酵母細胞膜的功能

調節(jié)細胞外溶質運送到細胞內的滲透屏

障，即選擇性地運入營養(yǎng)物質，排出

代謝廢物；細胞壁等大分子成分的生物合成和裝配

基地；部分酶的合成和作用的場所Microbiology

（三）細胞核具有核膜包裹起來的定形的細胞核。（1）用相差顯微鏡可見活細胞內核；（2）用堿性品紅或姬母薩染色法

對固定后的酵母菌細胞染色，

可觀察到核內的染色體。Microbiology

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細胞核的功能攜帶遺傳信息，控制細胞的增值和代謝

細胞核是酵母菌遺傳信息的主要貯存庫。例如：釀酒酵母（Saccharomycescerevisae）基因組共有17條染色體，6500個基因。Microbiology

酵母菌DNA細胞核DNA酵母菌線粒體DNA“2μm質?！盌NA少數(shù)酵母菌線狀DNAMicrobiology

2μm質粒：用于研究基因調控、染色體復制的理想系統(tǒng)，可作為酵母菌轉化的有效載體，可組建“工程菌”。

1967年在S.cerevisiae中發(fā)現(xiàn)的，是一個閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長約2μm（6kb）。Microbiology

（四）其他構造液泡：是單層膜包圍的一種細胞器。線粒體：是兩層單位膜包圍的一種細胞器。微體：由單層膜包裹的小球形細胞器。Microbiology

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Microbiology

線粒體電鏡圖Microbiology

微體電鏡圖在白色念珠菌（Candidaalbicans）等少數(shù)酵母菌還存在微體。Microbiology

酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式無性繁殖有性繁殖Microbiology

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根據(jù)能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為

假酵母（擬酵母）：只有無性繁殖過程真酵母：無性繁殖＋有性繁殖Microbiology

（一）無性繁殖1.芽殖（budding）

最常見一種繁殖方式，成熟細胞長出一個小芽，細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質進入芽體內，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。Microbiology

芽體又稱芽孢子（buddingspore）（1）母細胞通過水解酶作用使形成芽體部位的細胞壁變??；

（2）大量核物質和細胞質等堆積在芽體起始部位上；

（3）芽體逐步長大后，在與母細胞的交界處形成了

一塊由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質組成的隔壁。Microbiology

酵母菌芽殖過程示意圖芽殖過程：母細胞形成小突起

（A-D）核裂（E-G）原生質分配（H-I）新膜形成（J-K）形成新細胞壁（L）Microbiology

成熟后，芽細胞和母細胞分離母細胞-芽痕budscar芽細胞-生痕或稱蒂痕（birthscar）Microbiology

任何細胞上的蒂痕僅一個，而芽痕一至數(shù)十個，根據(jù)它的多少還可測定該細胞年齡。Microbiology

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酵母菌假菌絲（pseudohyphae）

芽殖后，子細胞不立即脫離母細胞，其間僅以狹小面積相連，形成藕節(jié)狀細胞串。真菌絲（euhyphae）

芽殖后，細胞相連，其間橫隔面積與細胞直徑一致，形成竹節(jié)狀細胞串。Microbiology

假菌絲：藕節(jié)狀的細胞串

真菌絲：竹節(jié)狀的細胞串Microbiology

例如，酵母菌的出芽方式子細胞的形態(tài)多邊出芽圓形、橢圓或柱形兩邊出芽檸檬形三邊出芽三角形

釀酒酵母多邊出芽洛氏酵母兩邊出芽一端出芽兩端出芽三邊出芽多邊出芽

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2.裂殖（fission）

少數(shù)酵母菌借分裂而繁殖，其過程：

細胞延長；

核分裂；

細胞中央出現(xiàn)隔膜，將細

胞分為兩個子細胞。Microbiology

粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomycespombe）Microbiology

3.無性孢子無性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子Microbiology

楷體楷體例如，Geotricum（地霉屬）等Microbiology

少數(shù)酵母菌，例如擲孢酵母屬（Sporobolomyces）可在卵形營養(yǎng)細胞上長出小梗，其上產生腎形擲孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通過一種特有的噴射機制將孢子射出。擲孢子(ballistospore)的形成和射出過程Microbiology

例如，Candidaablicans（白假絲酵母）等Microbiology

（二）有性繁殖以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：1.兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；2.接觸處細胞壁消失，質配；3.核配，形成二倍體核的接合子。Microbiology

同形配子接合異形配子接合A.以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。B.進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。Microbiology

（三）酵母菌的生活史生活史又稱生命周期指上一代生物個體經一系列生長、發(fā)育階段而產生下一代個體的全部過程。Microbiology

1.營養(yǎng)體既能以單倍體形式存在也能以二倍體形式存在2.營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在3.營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在酵母菌生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：Microbiology

1.營養(yǎng)體既能以單倍體形式存在也能以二倍體形式存在典型代表：釀酒酵母特點：（1）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出

芽繁殖；

（2）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，

也能以二倍體（2n）形式存在

（3）在特定的條件下進行有性繁殖Microbiology

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2.營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在

核配后立即進行減數(shù)分裂

典型代表：八孢裂殖酵母特點：（1）營養(yǎng)細胞為單倍體

（2）無性繁殖為裂殖

（3）二倍體細胞不能獨立生活，

故此期極短Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史Microbiology

3.營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在

核配后不立即進行減數(shù)分裂

特點：：A.營養(yǎng)體為二倍體，不斷進行芽殖，此

階段較長

B.單倍體的子囊孢子在子囊內發(fā)生接合

C.單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進行獨立生活典型代表：路德類酵母Microbiology

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酵母菌生活史按其單倍體生長時間的長短分三類2.營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在典型代表：釀酒酵母典型代表：八孢裂殖酵母典型代表：路德類酵母1.營養(yǎng)體既能以單倍體形式存在也能以二倍體形式存在3.營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在Microbiology

四、酵母菌的菌落與細菌菌落相仿，一般呈現(xiàn)較濕潤、較透明、表面較光滑、容易挑起，菌落質地均勻，正面與反面以及邊緣與中央部位的顏色較一致，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。各種酵母菌菌落新型隱球菌（Cryptococcusneoformans）首度于1984年被發(fā)現(xiàn)，產莢膜酵母菌，能引起隱球菌及隱球菌腦膜炎。Microbiology

酵母菌和細菌菌落的區(qū)別菌落特征酵母菌細菌含水狀態(tài)較濕很濕或較濕外觀形態(tài)大而突起小而突起或大而平坦透明度稍透明透明或稍透明顏色單調，一般乳脂或礦燭色少數(shù)紅色或黑色多樣正反面顏色相同相同與培養(yǎng)基結合程度不結合不結合Microbiology

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酵母菌小結細胞大小、形態(tài)和構造（細胞壁的組成）繁殖方式

無性繁殖（芽殖、裂殖和無性孢子）有性繁殖（子囊孢子）生活史（3種）群體形態(tài)

第三節(jié)絲狀真菌——霉菌Microbiology

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霉菌（mould.mold）霉菌是絲狀真菌的一個俗稱，意即“會引起物品霉變的真菌”。通常是指菌絲體較發(fā)達又不產生大型肉質子實體結構的真菌。Microbiology

一、分布及與人類的關系1.在自然界分布極廣2.有用物品的生產3.基礎理論研究中良好的試驗材料4.食物、工農業(yè)制品的霉變5.引起動植物和人的疾病6.在自然界物質轉化中有十分重要的作用Microbiology

1.在自然界分布極廣霉菌同人類的生產、生活關系密切，是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。Microbiology

2.有用物品的生產（1）工業(yè)青霉素、灰黃霉素；

檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等有機酸；

淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等；

維生素、甾體激素、酒精等化工醫(yī)藥產品。（2）食品

醬油、腐乳的釀造和干酪的制造。（3）農業(yè)

飼料發(fā)酵、殺蟲藥（白僵菌劑）

植物生長激素（赤霉素）等。

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3.基礎理論研究中良好的試驗材料粗糙脈孢菌（Neurosporacrassa）

構巢曲霉（Aspergillusnidulans）廣泛應用于微生物遺傳學研究Microbiology

4.食物、工農業(yè)制品的霉變使食品、皮革、紡織品、木材、紙張、光學儀器、電工器材和照相材料等發(fā)霉。全世界平均每年因霉變

而不能食（飼）的谷物約占2%Microbiology

5.引起動植物和人的疾?。?）霉菌是植物最主要的病原菌，

引起各種植物的傳染性病害；

例如，馬鈴薯晚疫病、

稻瘟病、

小麥銹病等。Microbiology

麥銹病稻葉黑粉病我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產了60億公斤。Microbiology

（2）霉菌易引起動物和人體傳染?。豪纾鞣N的皮膚癬癥等。2007年，球狀鱗斑霉是頭皮屑的病原體Microbiology

（3）少部分霉菌可產生毒性很強的真菌毒素；

例如，黃曲霉毒素（aflatoxin,AFT）等。Microbiology

1960年，英國東南部的農村出

現(xiàn)病因不明的“火雞X病”，

10萬只火雞死亡；-病因：從巴西進口的花生粉餅

中污染有大量的A.flavus，分泌AFT導致火雞死亡。

AFT分布在花生、玉米和大米

（“紅變米”、“黃變米”）等

糧食和加工品上。

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AFT至少有18種衍生物，毒性以B1、B2和G1、G2最強。B1的毒性超過KCN，致癌性比公認的

三大致癌物還強很多。

-比二甲苯偶氮苯（奶油黃）強900倍；-比二甲基亞硝胺強75倍；-比3,4-苯并芘強數(shù)倍。Microbiology

6.腐生型霉菌在自然界物質轉化中有十分重要的作用Microbiology

二、霉菌的形態(tài)構造（一）菌絲及其延伸過程霉菌營養(yǎng)體的單位是菌絲

（hypha,復數(shù)hyphae）。

霉菌菌絲直徑3~10μm。Microbiology

細胞形態(tài)無隔膜菌絲有隔膜菌絲Mucor（毛霉屬）Rhizopus（根霉屬）Aspergillus（曲霉屬）Penicillium（青霉屬）Microbiology

無隔膜菌絲（1）整個菌絲為長管狀單細胞；（2）細胞質內含有多個核；（3）生長過程包括菌絲的延長細胞核的裂殖增多細胞質的增加Microbiology

細胞形態(tài)無隔膜菌絲有隔膜菌絲Mucor（毛霉屬）Rhizopus（根霉屬）Aspergillus（曲霉屬）Penicillium（青霉屬）Microbiology

有隔膜菌絲（1）菌絲由橫膈膜分隔成成串多細胞；（2）每個細胞內含一個或多個細胞核；（3）有些菌絲的橫膈膜上有小孔，使細

胞質和細胞核可以自由流通；（4）每個細胞的功能也都相同。Microbiology

菌絲隔膜無隔膜菌絲有隔膜菌絲單孔，如子囊菌多孔，如白地霉封閉狀，繁殖器或受傷Microbiology

霉菌是真核細胞！霉菌細胞細胞壁、細胞膜細胞質、細胞核線粒體、核糖體內含物、液泡Microbiology

用蝸牛消化酶水解細胞壁制備原生質體；霉菌細胞壁組分是分類鑒定的重要依據(jù)之一。細胞壁幾丁質（多數(shù)）纖維素（低等＋水生性）Microbiology

霉菌菌絲的延伸頂端細胞不斷延伸，隨著頂端不斷向前伸展，細胞壁和細胞質的形態(tài)、成分都逐漸變化、加厚并趨向成熟。Microbiology

粗糙脈孢霉菌絲尖端的成熟與分化延伸區(qū)硬化區(qū)幾丁質（內）蛋白質（外）Microbiology

粗糙脈孢霉菌絲尖端的成熟與分化延伸區(qū)硬化區(qū)次生壁形成區(qū)幾丁質（內）葡聚糖葡聚糖蛋白網(wǎng)層Microbiology

粗糙脈孢霉菌絲尖端的成熟與分化延伸區(qū)硬化區(qū)次生壁形成區(qū)成熟區(qū)幾丁質（內）葡聚糖葡聚糖蛋白網(wǎng)層葡聚糖層Microbiology

粗糙脈孢霉菌絲尖端的成熟與分化延伸區(qū)硬化區(qū)次生壁形成區(qū)成熟區(qū)隔膜區(qū)菌絲內壁向內延伸而成的環(huán)片狀結構Microbiology

（二）菌絲體及其各種分化形式由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團稱菌絲體（mycelium,復數(shù)mycelia）Microbiology

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菌絲的特化

為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲的變態(tài)。Microbiology

延伸吸取養(yǎng)料附著捕食線蟲休眠（休眠及蔓延）Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（1）假根：低等真菌（如根霉屬）匍匐菌絲與固體培養(yǎng)基質接觸處分化出來的根狀結構；功能：附著和吸收營養(yǎng)。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（2）匍匐菌絲：又名匍匐枝，低等真菌（如毛霉屬）在固體基質上形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（3）吸器：一些專性寄生真菌（銹菌目、霜霉目和白粉菌目）從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細胞內分化成指狀、球狀或絲狀,吸收細胞內營養(yǎng)。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（4）附著胞：許多寄生真菌的芽管或老菌絲頂端膨大，分泌黏性物，粘附在宿主表面；其上形成針狀感染菌絲，侵入宿主角質層吸取營養(yǎng)。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（5）附著枝：若干寄生真菌的（如小光殼炱和禿殼炱屬）菌絲細胞生出1-2個細胞的短枝，將菌絲附著于宿主上。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（6）菌核：一種休眠菌絲組織。

由菌絲密集交織在一起，外層較堅硬、色深，內層疏松，大多呈白色，可保存數(shù)年生命力。Microbiology

假菌核：是寄生性真菌與宿主共同形成例如，冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目蝙蝠蛾科昆蟲，使蟲體轉變?yōu)榧倬耍咦用劝l(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。Microbiology

真菌+昆蟲冬蟲夏草假菌核====Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（7）菌索：一般由傘菌（如假蜜環(huán)菌）等產生，白色根狀菌絲組織，多生育書皮下或地下；

功能：促進菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

（8）菌環(huán)：菌絲交織呈套狀

菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀Microbiology

捕蟲菌目（Zoopagales）在進化中形成的特化結構，轉化菌絲構成網(wǎng)，捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內吸收營養(yǎng)。Microbiology

1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

2.氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體；

子實體（fruitingbody,sporocarp）:

在其里面或上面可產生無性或有性孢子，

有一定形狀和構造的任何菌絲體組成。子實體（2）結構復雜的子實體（1）結構簡單的子實體Microbiology

特化的氣生菌絲無性有性——擔子（basidium）分生孢子頭（conidialhead）孢子囊（sporangium）結構復雜結構簡單無性分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporodochium）分生孢子盤（acervulus）有性（子囊果）閉囊殼子囊殼子囊盤Microbiology

（1）結構簡單的子實體無性分生孢子頭

（分生孢子穗，conidialhead）青霉屬（Penicillum）曲霉屬（Asopergillus）孢子囊（sporangium）根霉屬（Rhizopus）毛霉屬（Mucor）有性——擔子（擔子菌）Microbiology

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曲霉的分生孢子頭AspergillusMicrobiology

Aspergillusflavus

黃曲霉A418321AMicrobiology

Aspergillusfumigatus

煙曲霉Microbiology

青霉的分生孢子頭PenicillumMicrobiology

Penicillum418321BMicrobiology

（1）結構簡單的子實體無性分生孢子頭

（分生孢子穗，conidialhead）青霉屬（Penicillum）曲霉屬（Asopergillus）孢子囊（sporangium）根霉屬（Rhizopus）毛霉屬（Mucor）有性——擔子（擔子菌）Microbiology

根霉的孢子囊RhizopusA418320Microbiology

毛霉的孢子囊Mucor418405A418405CMicrobiology

（1）結構簡單的子實體無性分生孢子頭

（分生孢子穗，conidialhead）青霉屬（Penicillum）曲霉屬（Asopergillus）孢子囊（sporangium）根霉屬（Rhizopus）毛霉屬（Mucor）有性——擔子（擔子菌）Microbiology

（2）結構復雜的子實體無性分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporodochium）分生孢子盤（acervulus）有性(子囊果)Microbiology

分生孢子器（pycnidium）是一個球形或瓶形結構，在其內壁表面或底部密生極短的無色分生孢子梗，梗上產分生孢子。乳頭狀突起式喙狀剛毛狀Microbiology

柑橘擬莖點霉（Phomopsiscitri）

屬半知菌亞門真菌；

分生孢子器呈球形至不規(guī)則

形，具孔口；

分生孢子具二型：Ⅰ型為卵形，單胞無色；Ⅱ型孢子絲狀或鉤狀，

單胞無色。Microbiology

（2）結構復雜的子實體無性分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporodochium）分生孢子盤（acervulus）有性(子囊果)Microbiology

分生孢子座（sporodochium）

指分生孢子梗緊密聚集成簇，分生孢子長在梗頂端，形成墊狀。是瘤座孢子科真菌的共同特征。Microbiology

（2）結構復雜的子實體無性分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporodochium）分生孢子盤（acervulus）有性(子囊果)Microbiology

分生孢子盤（acervulus）

是一種在宿主的角質層或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結構，有時其中還夾雜著剛毛。Microbiology

膠孢刺盤孢（Colletotrichumgoleosprioides）

柑橘炭疽病原體；一種世界性病害，引起葉

枯、梢枯、果實腐爛及落

果；帶病果實在貯運期間

發(fā)生腐爛（采后病害）。

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（2）結構復雜的子實體無性分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporodochium）分生孢子盤（acervulus）有性(子囊果)Microbiology

子囊果（ascocarp）在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來雌器和雄器下面的細胞上生出許多菌絲，有規(guī)律地將產囊菌絲包圍，形成了一定結構的子囊果。

能產有性孢子的、結構復雜的子實體。Microbiology

子囊果按其外形可分3類閉囊殼(cleistothecium)②子囊殼(perithecium)③子囊盤(apothecium)Microbiology

閉囊殼(cleistothecium)完全封閉式，呈球圓形，是不整囊菌綱（Plectomycetes）所具有的特征例如，紅曲霉的閉囊殼呈球形，有柄，內散生十多個子囊，含8個子囊孢子Microbiology

子囊果按其外形可分3類閉囊殼(cleistothecium)②子囊殼(perithecium)③子囊盤(apothecium)Microbiology

子囊殼(perithecium)子囊果似燒瓶狀，有孔口，子囊排列規(guī)則，一般是棍棒狀，是核菌綱（Pyrenomycetes）所具有的特征，例如，小麥赤霉菌子囊殼深藍色，子囊棍棒狀，有8個呈紡錘形子囊孢子。Microbiology

子囊果按其外形可分3類閉囊殼(cleistothecium)②子囊殼(perithecium)③子囊盤(apothecium)Microbiology

子囊盤(apothecium)子囊盤是開口的，呈盤狀，是盤菌綱（Discomyceles）所具有的特征。Microbiology

子囊果按其外形可分3類閉囊殼(cleistothecium)②子囊殼(perithecium)③子囊盤(apothecium)Microbiology

3.菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或震蕩培養(yǎng)時，菌絲體相互纏繞在一起，形成緊密的小球，俗稱菌絲球（mycelialbead）。Microbiology

特點：一般認為，在生長和產物形成等方面，球中央的細胞劣于球表面的細胞。

使發(fā)酵液黏度下降，獲得更多菌體；

均勻懸浮，利于氧的傳遞及營養(yǎng)物和

代謝物的輸送，對菌絲的生長和代謝產

物形成有利；

影響物料的傳遞均衡性；Microbiology

營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根（2）匍匐菌絲（3）吸器（4）附著胞（5）附著枝（6）菌核（7）菌索（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)Microbiology

特化的氣生菌絲無性有性——擔子（basidium）分生孢子頭（conidialhead）孢子囊（sporangium）結構復雜結構簡單無性分生孢子器（pycnidium）分生孢子座（sporodochium）分生孢子盤（acervulus）有性（子囊果）閉囊殼子囊殼子囊盤Microbiology

三、真菌的孢子真菌的繁殖能力極強，主要通過產生大量的無性孢子或有性孢子來完成。Microbiology

真菌孢子的特點：

小、輕、干、多，

形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強

有助于真菌在自然界中隨處散播和繁殖。Microbiology

孢子的形態(tài)：球形、卵形、橢圓形、

腎形、線形、禮帽形、

土星形、針形和鐮刀形等。Microbiology

Microbiology

真菌孢子與細菌芽孢的比較項目真菌孢子細菌芽孢大小大小數(shù)目1條菌絲或1個細胞產多個1個細胞只產一個形態(tài)形態(tài)、色澤多樣形態(tài)簡單形成部位可在細胞內或細胞外形成只在細胞內形成細胞核真核原核功能是最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性構造抗熱性不強，在60~70℃下易殺死極強，往往要在100℃下數(shù)十分鐘才能殺死產生菌絕大多數(shù)種類可產生少數(shù)細胞可產生Microbiology

霉菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片Microbiology

1.無性孢子不經過兩性細胞的配合，只是營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成的同種新個體。Microbiology

無性孢子節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子Microbiology

（1）節(jié)孢子（Arthrospore）

菌絲生長到一定階段時出

現(xiàn)橫膈膜，從隔膜處斷裂而

形成的細胞稱為節(jié)孢子。白地霉產生的節(jié)孢子Microbiology

無性孢子節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子Microbiology

（2）厚垣孢子（Chlamydopore）某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子。例如，毛霉屬中的總狀毛霉Microbiology

無性孢子節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子Microbiology

（3）孢囊孢子（Sporangiospore）在孢子囊內形成的孢子。

孢子囊：菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細胞的原生質分化出許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。匍枝根霉孢子囊Microbiology

游動孢子（Zoospore）靜孢子（Aplanospore）一種生鞭毛，能游動的孢子，例如，鞭毛菌亞門中的綿霉屬。一種是不生鞭毛，不能游動的孢子例如，接合菌亞門中的根霉屬。孢囊孢子Microbiology

游動孢子棉霉屬水霉屬芝麻疫霉菌（Phytophtoranicotianae）大豆疫霉病菌（Phytophthorasojae）Microbiology

靜孢子Microbiology

無性孢子節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子Microbiology

（4）分生孢子（Conidium.Conidiophores）在繁殖菌絲頂端已分化的分生孢子梗上形成的孢子，是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產生的一類無性孢子。Microbiology

分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式青霉的帚狀分生孢子梗和分生孢子黃曲霉的分生孢子頭犬小孢子菌葉狀分生孢子Microbiology

無性孢子節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子Microbiology

Microbiology

2.有性孢子經過兩性細胞結合而形成的孢子稱為有性孢子，經過兩性細胞結合產生新個體的過程稱為有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特別在人工培養(yǎng)基上不出現(xiàn)。Microbiology

霉菌的有性繁殖過程十分復雜，一般分為三個階段，即質配、核配和減數(shù)分裂。質配核配孢子減數(shù)分裂（n+n）（2n）（n）Microbiology

霉菌的有性繁殖過程（1）質配：兩個性細胞結合，細胞質融合，成

為雙核細胞，每個核均含單倍體（n+n）。（2）核配：兩個核結合，成為二倍體接合子核，

核染色體數(shù)是二倍（2n）。（3）減數(shù)分裂：細胞核（2n）經過減數(shù)分

裂，染色體數(shù)目恢復到單倍

體（n）狀態(tài)。Microbiology

有性孢子卵孢子

鞭毛菌亞門接合孢子

接合菌亞門子囊孢子

子囊菌亞門擔孢子

擔子菌亞門Microbiology

（1）卵孢子(Oospore）菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結合后所形成的有性孢子叫卵孢子。例如，大豆疫霉菌。Microbiology

A：水霉屬的孢子囊B：腐霉屬的孢子囊C：水霉屬的卵球和雄器Microbiology

有性孢子卵孢子

鞭毛菌亞門接合孢子

接合菌亞門子囊孢子

子囊菌亞門擔孢子

擔子菌亞門Microbiology

（2）接合孢子(Zygospore）由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結合而成的有性孢子叫接合孢子。Microbiology

接合孢子的形成過程Microbiology

非洲葡萄霉高大毛霉根霉Microbiology

有性孢子卵孢子

鞭毛菌亞門接合孢子

接合菌亞門子囊孢子

子囊菌亞門擔孢子

擔子菌亞門Microbiology

（3）子囊孢子(Ascospore）菌絲分化成為產囊器和雄器，兩者結合形成子囊，在子囊內形成的有性孢子。Microbiology

脈孢菌的子囊果和子囊孢子Microbiology

子囊孢子的形成過程多核，較小雄器的細胞核經受精絲進入產囊器；質配后產囊器生出許多短短的菌絲稱產囊絲；產囊絲頂端細胞有1個“+”核、1個“-”核，該細胞稱子囊母細胞；子囊母細胞中兩核進行核配形成2n核；經過1次減數(shù)分裂和1次有絲分裂，產生8個n核；8個n核發(fā)育成子囊孢子，子囊母細胞即子囊。Microbiology

Microbiology

有性孢子卵孢子

鞭毛菌亞門接合孢子

接合菌亞門子囊孢子

子囊菌亞門擔孢子

擔子菌亞門Microbiology

（4）擔孢子(Basidiospore）由體細胞或菌絲經過特殊分化和有性結合形成棒狀物——擔子，經減數(shù)分裂后在擔子上形成的有性孢子即為擔孢子。Microbiology

有性孢子卵孢子

鞭毛菌亞門接合孢子

接合菌亞門子囊孢子

子囊菌亞門擔孢子

擔子菌亞門Microbiology

霉菌有性孢子繁殖的特點：（2）有性繁殖方式因菌種不同而異。①兩條營養(yǎng)菌絲直接結合；（1）有性繁殖不普遍，多發(fā)生在特定條件下，在自然條件下較多，一般培養(yǎng)基上不常見。②由特殊的性細胞（性器官）——配子囊或由配子囊產生的配子相互交配，形成有性孢子。Microbiology

（4）有性繁殖配合的方式：同宗配合和異宗配合。（3）有性繁殖類型：雌雄同株和雌雄異株（5）有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子等。（6）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于卵孢子、接合孢子。Microbiology

3.生活史無性繁殖階段：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的

條件下產生無性孢子，無性

孢子萌發(fā)形成新菌絲體，多

次重復。有性繁殖階段：發(fā)育后期，一定條件下，菌

絲體上分化出特殊器官（細

胞），通過質配、核配、減

數(shù)分裂后形成單倍體孢子，在

萌發(fā)形成新的菌絲體。Microbiology

2.氣生菌絲產生孢子囊孢子孢囊梗1.孢子萌發(fā)產生菌絲3.孢子囊破裂釋放孢子4.菌絲頂端形成配子5.兩個配子接合6.接合孢子形成7.接合孢子通過減數(shù)分裂進行分裂8.接合子產生孢子囊9.孢子釋放孢囊孢子接合孢子Microbiology

分生孢子Microbiology

有一些霉菌的生活史中，至今尚未發(fā)現(xiàn)存在有性繁殖階段，

這類真菌稱為半知菌。Microbiology

四、霉菌的菌落由粗而長的分枝狀菌絲組成。

菌落疏松，呈絨毛狀、

氈狀、棉絮狀或蛛網(wǎng)狀，

外觀干燥、不透明。比細菌菌落大幾倍到幾十倍，

有的沒有固定大小。Microbiology

呈絨毛狀菌落Microbiology

呈棉絮狀菌落Microbiology

呈氈狀菌落Microbiology

霉菌在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。Microbiology

霉菌菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別原因：氣生菌絲分化出的子

實體和孢子的顏色比

深入在固體培養(yǎng)基質

內的營養(yǎng)菌絲的顏色

深。Microbiology

霉菌菌落中心與邊緣的顏色、結構不同原因：菌絲生長方式為頂端

細胞不斷延伸。越接近菌落中心的氣生菌絲的生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟也越早，顏色更深，結構更復雜。Microbiology

霉菌小結定義：又稱絲狀真菌，指菌絲體發(fā)達但不產生大型肉質子實體構造的真菌。營養(yǎng)體的基本單位：菌絲→菌絲體，特化結構子實體：特化的氣生菌絲，與繁殖有關無性孢子和有性孢子霉菌的群體形態(tài)第四節(jié)產大型子實體的真菌—蕈菌Microbiology

Microbiology

蕈菌（mushroom）又稱傘菌、擔子菌，是高等真菌，通常是指那些能形成大型肉質子實體的真菌，包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。Microbiology

子實體（sporocarp）

是指在其里面或上面可產無性或有性孢子，有一定形態(tài)和構造的任何菌絲體組織。在擔子菌中又叫擔子果；在子囊菌中又叫子囊果Microbiology

一、分布及與人類的關系1.在自然界分布極廣

從外表看，蕈菌不像微生物，廣泛分布于地球各處，在森林落葉地更為豐富。松茸深凹杯傘美麗粘草菇毛頭鬼傘Microbiology

2.與人類關系密切

（1）食用菌（2）藥用菌（3）蕈菌的其他經濟用途（4）蕈菌的危害

Microbiology

（1）食用菌

全球可供食用的種類有2000多種（我國有1500種），已鑒定的食用菌約有910種，其中約92種已馴化，62種已能人工栽培。例如，雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇

草菇、金針菇和竹蓀等。阿魏菇柳松菇杏鮑菇真姬菇食用菌新的品種有杏鮑菇、柳松菇、阿魏菇、茶菇、珍香紅菇和真姬菇等。珍香紅菇Microbiology

（2）藥用菌有許多可供藥用的蕈菌，例如，茯苓、靈芝、云芝、馬勃和猴頭等都是名貴藥材，稱藥用菌。近幾年從擔子菌中找到了抗癌物質，流入，香菇多糖等。藥用菌靈芝茯苓云芝白鱗馬勃梨形馬勃藥用菌Microbiology

（3）蕈菌的其他經濟用途很多大型真菌，如羊肚菌、鬼傘、馬勃、蜜環(huán)菌、牛肝菌、紫丁香菇等，可以用現(xiàn)代發(fā)酵技術培養(yǎng)它們的菌絲體作為調味品。

例如，裂褶菌等產生促生素-吲哚乙酸；

許多傘菌、腹菌及多孔菌可產

生抗生素；

多種乳菇含有橡膠物質。美味牛肝菌紫丁香菇蜜環(huán)菌羊肚菌蕈菌用途Microbiology

（4）蕈菌的危害①少數(shù)蕈菌具有毒性。毒素主要是毒傘菌肽（amatoxins）和毒肽（phallotoxins）兩大類。主要有毒粉褶菌、毒鵝膏菌和白毒鵝膏菌等；

②有些種類可以引起木材的朽爛。毒鵝膏菌白毒鵝膏菌摩根小傘蛤蟆菌Microbiology

二、蕈菌的形態(tài)構造蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質子實體。Microbiology

蕈菌的子實體（大型肉質）頂部的菌蓋表皮菌肉菌褶中部的菌柄菌環(huán)菌托基部的菌絲體蕈菌結構示意圖Microbiology

1.菌蓋菌蓋是子實體最明顯的部分，像一頂帽子。①菌蓋的形狀多種多樣；1-鐘形2-斗笠形3-半球形4-中央突起5-平展形6-漏斗形7-中央臍狀Microbiology

②菌蓋顏色十分復雜；③有些種類的菌蓋具有各種附屬物；

例如，纖毛、環(huán)紋和各種鱗片等。摩根小傘蛤蟆菌Microbiology

2.菌柄①多生在菌蓋中央，有的偏生或側生；②質地：肉質、蠟紙、纖維質或脆骨質等；③有的與菌蓋不易分離，有的極易分離；④顏色多種多樣；⑤形狀各不相同：1.粗筒狀、2.棒