第二章 光合作用與生物固氮(新課)

第二章光協(xié)作用與生物固氮第二章光協(xié)作用與生物固氮第一節(jié)光協(xié)作用一、光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換〔一〕、葉綠體的構(gòu)造與其中的色素光合色素包括：葉綠素、類胡蘿卜素，比例約為3:1。葉綠素分為a、b，比例約為3:1。全部葉綠素和幾乎一切的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合。-CHOinchlb葉綠素a〔C55H72O5N4Mg〕葉綠素b〔C55H70O6N4Mg〕胡蘿卜素〔C40H56〕葉黃素〔C40H56O2〕少數(shù)--作用中心色素多數(shù)--天線色素〔二〕光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換光能→電能→活潑的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能1、光能轉(zhuǎn)換成電能條件：光、色素、酶A聚光色素CDNADP+NADPHeH2O2H2O→O2+4H++4e-兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用光系統(tǒng)Ⅱ〔PSⅡ〕：P680光系統(tǒng)Ⅰ〔PSI〕：P7002、電能轉(zhuǎn)換成活潑的化學(xué)能ADP+PiNADP+H2OO2ATPNADPHeH+儲(chǔ)存活潑化學(xué)能的物質(zhì)：ATP、NADPH反響式：NADP++2e+H+NADPHADP+PiATP光、酶光、酶ATPNADPH〔CH2O〕CO2ADP+Pi供能NADP+供氫、供能暗反應(yīng)光協(xié)作用各種能量轉(zhuǎn)變概略:能量轉(zhuǎn)變

光能→電能→活躍的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能貯存能量的物質(zhì)

光量子

電子

ATP、NADPH

糖類等進(jìn)行轉(zhuǎn)變的部位基粒囊狀結(jié)構(gòu)薄膜基粒囊狀結(jié)構(gòu)薄膜基質(zhì)反應(yīng)階段

光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)3、活潑的化學(xué)能轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定的化學(xué)能二、C3植物和C4植物1、C3植物和C4植物的概念：C3植物：在光協(xié)作用過程中，CO2中的C轉(zhuǎn)移到C3

〔3-磷酸甘油酸〕中，無C4出現(xiàn)的綠色植

物。如水稻、小麥、大豆、棉花等C4植物：在光協(xié)作用過程中，CO2中的C首先轉(zhuǎn)移到

C4〔草酰乙酸〕中，然后才轉(zhuǎn)移到C3中的

綠色植物。如甘蔗、高粱、玉米等

2、C3植物和C4植物葉片構(gòu)造的特點(diǎn)維管束鞘細(xì)胞C3植物葉片構(gòu)造C4植物葉片構(gòu)造C3植物葉片構(gòu)造維管束鞘細(xì)胞不含葉綠體

C4植物葉片構(gòu)造維管束鞘細(xì)胞較大,含沒有基粒的葉綠體C4–玉米維管束鞘細(xì)胞有葉綠體C3–小麥維管束鞘細(xì)胞無葉綠體卡爾文(1911—1997)生于美國(guó)明尼蘇達(dá)州，1931年獲得密歇根采礦技術(shù)學(xué)院的化學(xué)學(xué)士學(xué)位，1935年獲明尼蘇達(dá)州大學(xué)的博士學(xué)位，1944年一1945年在曼哈頓方案中從事鈾和钚的研討，因提示了植物光協(xié)作用的暗反響機(jī)理而獲得了1961年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。1940年，魯賓和卡門發(fā)現(xiàn)碳的長(zhǎng)壽命同位素14C，使卡爾文有了一種理想的工具來追蹤二氧化碳是如何在暗反響階段中一步步地變成碳水化合物的。在卡爾文的研討過程中，14C成了主要工具，發(fā)揚(yáng)了特別重要的作用。二氧化碳的同化是相當(dāng)復(fù)雜的。卡爾文等利用放射性核素示蹤和紙層析等方法，經(jīng)過10年的系統(tǒng)研討，在20世紀(jì)50年代提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，稱為卡爾文循環(huán)(theCalvincycle)。由于這個(gè)循環(huán)中的二氧化碳受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸)，故又稱為復(fù)原戊糖磷酸途徑。這個(gè)途徑的二氧化碳固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱為C3途徑。沿著C3途徑同化CO2的植物如水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植物，稱之為C3植物。C3途徑〔卡爾文循環(huán)〕卡爾文在一個(gè)安裝中放入進(jìn)展光協(xié)作用的小球藻懸浮液，并注入普通的二氧化碳，然后按照預(yù)先設(shè)定的時(shí)間長(zhǎng)度向安裝中注入14C標(biāo)志的二氧化碳。在每個(gè)時(shí)間長(zhǎng)度終了時(shí)，殺死小球藻，使酶反響終止，并提取產(chǎn)物進(jìn)展分析。他經(jīng)過色譜分析法發(fā)現(xiàn)，當(dāng)把光照時(shí)間縮短為幾分之一秒時(shí)，磷酸甘油酸(一種C3化合物)占全部放射性的90％。這就證明了磷酸甘油酸是光協(xié)作用中由二氧化碳轉(zhuǎn)化的第一個(gè)產(chǎn)物。在5秒中的光協(xié)作用后，卡爾文找到了含有放射性的C3化合物、C5化合物和C6化合物。在實(shí)驗(yàn)中，卡爾文發(fā)現(xiàn)，在光照下C3化合物和C5化合物很快到達(dá)飽和并堅(jiān)持穩(wěn)定。但當(dāng)把燈關(guān)掉后，C3化合物的濃度急速升高，同時(shí)C5化合物的濃度急速降低。假設(shè)在光照下忽然中斷二氧化碳的供應(yīng)，那么C5化合物就積累起來，C3化合物就消逝。澳大利亞科學(xué)家Hatch和S1ack在研討玉米、甘蔗等原產(chǎn)熱帶地域的綠色植物時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向這些綠色植物提供14CO2時(shí)，光協(xié)作用開場(chǎng)后的1s內(nèi)，竟有90％以上的14C出如今含有四個(gè)碳原子的有機(jī)酸(一種C4化合物)中。隨著光協(xié)作用的進(jìn)展，C4化合物中的14C逐漸減少，而C3化合物中的14C逐漸增多?？栁难h(huán)三個(gè)階段〔羧化階段、復(fù)原階段和更新階段〕1．羧化階段：2．復(fù)原階段：PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再構(gòu)成RuBP的過程。核酮糖—1，5二磷酸+CO22分子3—磷酸甘油酸3—磷酸甘油酸被ATP磷酸化，構(gòu)成1，3—二磷酸甘油酸，再被NADPH+H+復(fù)原，構(gòu)成3—磷酸甘油醛(PGAld)，這就是糖類〔磷酸丙糖〕。3．更新階段：卡爾文循環(huán)的總反響式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi6分子的CO2參與反響生成的糖？循環(huán)運(yùn)用的RuBP為幾個(gè)分子？RuBP羧化酶維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體3、C3途徑和C4途徑葉肉細(xì)胞中的葉綠體C4CO2C4C3(PEP)ATPADP+PiC3(丙酮酸)CO2NADPHATPNADP+ADP+Pi(CH2O)多種酶參加催化C5C4植物光協(xié)作用的C4途徑發(fā)生在葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)，C3途徑發(fā)生在維管束鞘細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C5CO22C3①C4途徑PEP羧化酶②C4植物較C3植物進(jìn)化的緣由大氣中的二氧化碳產(chǎn)物能量含量低的二氧化碳C4途徑PEP羧化酶含量高的二氧化碳C3途徑RuBP羧化酶能量CO2泵PEP羧化酶與CO2親和的Km值為7μmol,RuBP羧化酶與CO2親和的Km值為450μmol,前者可以固定較低濃度的CO2C4植物光協(xié)作用的產(chǎn)生的淀粉存在于維管束鞘細(xì)胞,如甘蔗、玉米；C3植物光協(xié)作用的產(chǎn)生的淀粉僅積累在葉肉細(xì)胞中,如小麥、水稻。C4植物較C3植物更順應(yīng)CO2濃度低的環(huán)境。三提高農(nóng)作物的光能利用率1、光能利用率：?jiǎn)挝煌恋孛娣e上，農(nóng)作物經(jīng)過光協(xié)作用

所產(chǎn)生的有機(jī)物中所含的能量，與這塊

土地所接受的太陽能的比。2、影響光協(xié)作用的要素：〔1〕光照〔時(shí)間、強(qiáng)弱、光質(zhì)等〕〔2〕二氧化碳〔3〕礦質(zhì)元素〔4〕溫度〔5〕氧氣〔6〕水分有機(jī)物中所含的能量土地所接受的太陽能光能利用率×100%=影響光協(xié)作用的要素1、光照光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度CO2吸收CO2放出光補(bǔ)償點(diǎn)：同一葉片在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程吸收的CO2和呼吸過程放出的CO2等量時(shí)的光照強(qiáng)度光飽和點(diǎn)：葉片光合速率普通隨光照強(qiáng)度的添加而加快，一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)，超越一定范圍后，光合速率添加減慢；到達(dá)某一光照強(qiáng)度光陰合速率不在添加，稱為光飽和景象，此時(shí)的光照強(qiáng)度。①不同植物的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)能否一致？分析陰生植物與

陽生植物的區(qū)別②表觀光合速率=真正光合速率+呼吸速率陽生植物的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)均高于陰生植物二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光合吸收的二氧化碳的量等于呼吸放出的二氧化碳的量，此時(shí)外界的二氧化碳數(shù)量就叫做二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)。2、二氧化碳光協(xié)作用強(qiáng)度

0二氧化碳的含量CO2濃度〔mg/L〕CO2吸收700lx350lx70lx①為什么在不同光照條件下，菜豆對(duì)CO2濃度的要求發(fā)生變化？②植物光協(xié)作用所需求的二氧化碳如何進(jìn)入體內(nèi)？陸生植物〔氣孔、根〕水生植物〔表皮細(xì)胞〕③大田作物與溫室作物如何采取措施提高農(nóng)作物光能利用率？合理密植〔良好的通風(fēng)〕；增施農(nóng)家肥〔微生物數(shù)量多分解有機(jī)物〕運(yùn)用二氧化碳發(fā)生器3、必需的礦質(zhì)元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn是葉綠素生物合成必需的。K、P參與糖代謝，缺乏時(shí)影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸。N、P也參與光協(xié)作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量的傳送?！睳ADP+、ATP及葉綠體膜構(gòu)造〕三要素中對(duì)光協(xié)作用效果最明顯的是？緣由？氮肥。直接影響〔葉綠素、蛋白質(zhì)含量、酶〕；

間接影響〔葉片面積、數(shù)量〕光合速率〔相對(duì)值〕321012340.20.40.60.812水稻葉片N、P、K含量與光合速率的關(guān)系NPK4、溫度、氧氣、水分植物普通在10--35℃正常進(jìn)展光協(xié)作用，25--30℃最適宜，40--50℃完全停頓?！哺邷仄茐娜~綠體和細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)造，酶鈍化；呼吸大于光合〕真正光合速率呼吸速率010203040溫度℃蘚在不同溫度下的光合和呼吸速率543210CO2〔mg〕表觀光合速率總結(jié)<齊民要術(shù)>中“正其行，通其風(fēng)〞涉及光協(xié)作用哪些方面？光、O2、CO2等第二節(jié)生物固氮生物固氮的概念固氮微生物的種類生物固氮過程簡(jiǎn)介生物固氮的意義生物固氮在農(nóng)業(yè)消費(fèi)中的運(yùn)用生物固氮:是指固氮微生物將大氣中的氮復(fù)原成氨的過程一、固氮微生物的種類共生固氮微生物自生固氮微生物概念：指一些與綠色植物互利共生的固氮

微生物種類根瘤菌〔細(xì)菌〕：與豆科植物互利共生弗蘭克氏放線菌：與楊梅屬、沙棘屬等非豆科植物共生藍(lán)藻：與紅萍等水生蕨類植物或羅漢松等

裸子植物共生實(shí)例---根瘤菌1、形狀：棒槌形、“T〞形、“Y〞形2、生理特點(diǎn)：只與一種或假設(shè)干種豆科寄主結(jié)瘤〔大豆族只需大豆屬，豇豆族有豇豆、花生、綠豆、赤豆、蠶豆等〕3、代謝類型：異養(yǎng)需氧型

概念：土壤中獨(dú)立自行固氮的微生物實(shí)例---圓褐固氮菌1、形狀2、作用〔分泌生長(zhǎng)素，刺激植株生長(zhǎng)和果實(shí)發(fā)育〕新陳代謝類型？根瘤菌供應(yīng)豆科植物氨，豆科植物供應(yīng)根瘤菌有機(jī)物根瘤的構(gòu)成過程受侵根毛侵入線含菌細(xì)胞內(nèi)皮層〔薄壁細(xì)胞〕木質(zhì)部豆科植物的根毛分泌特殊蛋白質(zhì)，刺激同一互接種族的根瘤菌在附近大量繁衍，并集聚到根毛頂端。根瘤菌結(jié)瘤最旺盛的時(shí)期是開花前；固氮速率最高的時(shí)期是開花后,種子和實(shí)果發(fā)育需氮。占總氮量的90%。二、生物固氮過程簡(jiǎn)介1、固氮酶功能：將分子氮復(fù)原成氨2、固氮酶的組成：兩種蛋白質(zhì)包括鐵蛋白和鉬鐵蛋白3、生物固氮過程反響式：N2+6H++nMg-ATP+6e-2NH3+nMg-ADP+nPi固氮酶4、生物固氮原理e-+H+ATPADP+Pi固氮酶N2NH3C2H2C2H4常見類型生活方式代謝類型對(duì)植物的作用固氮量共生固氮微生物自生固氮微生物在土壤中獨(dú)立生活與植物互利共生，有專注性異養(yǎng)需氧型異養(yǎng)需氧型提供氮素提供氮素提供生長(zhǎng)素大小根瘤菌圓褐固氮菌固氮微生物的比較三、生物固氮的意義1、氮循環(huán)的主要環(huán)節(jié)：2、生物固氮的意義大氣中的氮必需經(jīng)過以生物固氮〔90%〕為主的固氮作用，才干被植物吸收利用。硝化細(xì)菌③硝化作用NH4+、NH3NO3-〔氧氣充足〕①有機(jī)體內(nèi)氮的合成

NH4+、NO3-植物體內(nèi)蛋白質(zhì)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)微生物②氨化作用動(dòng)、植物中的有機(jī)氮氨④反硝化作用NO3-NO2-N2〔氧氣缺乏〕⑤固氮作用N2NH3〔生物固氮、工業(yè)固氮、高能固氮