作物育種學(xué)總論 第十四章 分子標(biāo)記輔助選擇育種課件

第十四章分子標(biāo)記與作物育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

緒

分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)的主要進(jìn)展

1.基因聚合(genepyramiding)2.基因轉(zhuǎn)移(genetransfer)3.數(shù)量性狀的MAS作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種第一節(jié).分子標(biāo)記的類型和作用原理遺傳標(biāo)記（geneticmarker）:指可追蹤染色體、染色體某一節(jié)段、某個(gè)基因座在家系中傳遞的任何一種遺傳特性。它具有兩個(gè)基本特征，即可遺傳性和可識(shí)別性；因此生物的任何有差異表型的基因突變型均可作為遺傳標(biāo)記。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種遺傳標(biāo)記的類型形態(tài)學(xué)標(biāo)記（morphologicalmarker）細(xì)胞學(xué)標(biāo)記(cytologicalmarker)生化標(biāo)記(biochemicalmarker)分子標(biāo)記(molecularmarker)：DNA分子遺傳標(biāo)記，或DNA標(biāo)記。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種即植物的外部形態(tài)特征。主要包括肉眼可見(jiàn)的外部特征，如：矮稈、紫鞘、卷葉等；也包括色素、生理特性、生殖特性、抗病蟲(chóng)性等有關(guān)的一些特性。

優(yōu)點(diǎn)：形態(tài)標(biāo)記簡(jiǎn)單直觀、經(jīng)濟(jì)方便；

缺點(diǎn):(1)數(shù)量在多數(shù)植物中是很有限的;(2)且多態(tài)性較差，表現(xiàn)易受環(huán)境影響，(3)有一些標(biāo)記與不良性狀連鎖。(4)形態(tài)標(biāo)記的獲得需要通過(guò)誘變、分離純合的過(guò)程，周期較長(zhǎng)。因此形態(tài)標(biāo)記在作物遺傳育種中的作用是有限的。形態(tài)標(biāo)記作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

即植物細(xì)胞染色體的變異：包括染色體核型（染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、隨體有無(wú)、著絲粒位置等）和帶型（C帶、N帶、G帶等）的變化。與形態(tài)標(biāo)記相比，細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)是能進(jìn)行一些重要基因的染色體或染色體區(qū)域定位。但細(xì)胞學(xué)標(biāo)記材料需要花費(fèi)較大的人力和較長(zhǎng)時(shí)間來(lái)培育，難度很大；同時(shí)某些物種對(duì)染色體變異反應(yīng)敏感；還有些變異難以用細(xì)胞學(xué)方法進(jìn)行檢測(cè)。因此到目前為止，真正應(yīng)用于作物遺傳育種研究中的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記還很少。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

主要包括同工酶和等位酶標(biāo)記。同工酶是：指結(jié)構(gòu)不同、功能相似的酶，也即具有同一底物專一性的不同分子形式的酶。屬于一個(gè)以上基因座位編碼的酶的不同形式；而等位酶是指由一個(gè)基因座位的不同等位基因編碼的酶的不同分子形式。分析方法是從植物組織的蛋白粗提物中通過(guò)電泳和組織化學(xué)染色法將酶的多種形式轉(zhuǎn)變成肉眼可辯的酶譜帶型。生化標(biāo)記作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種與形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記相比，生化標(biāo)記具兩個(gè)方面的優(yōu)點(diǎn)：一是表現(xiàn)近中性，對(duì)植物經(jīng)濟(jì)性狀一般沒(méi)有大的不良影響；二是直接反映了基因產(chǎn)物差異，受環(huán)境影響較小。但目前可使用的生化標(biāo)記數(shù)量還相當(dāng)有限，且有些酶的染色方法和電泳技術(shù)有一定難度，因此其實(shí)際應(yīng)用受到一定限制。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種一、分子標(biāo)記標(biāo)記的類型和特點(diǎn)作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種目前的分子標(biāo)記類型第一類是以分子雜交為核心的分子標(biāo)記技術(shù)，包括RFLP、DNA指紋技術(shù)（DNAFingerprinting）等；第二類是以PCR為核心的分子標(biāo)記技術(shù)，包括RAPD、簡(jiǎn)單序列重復(fù)標(biāo)記SSR、序標(biāo)位STS、序列特征化擴(kuò)增區(qū)域SCAR等；第三類是一些新型的分子標(biāo)記，如：SNP標(biāo)記、表達(dá)序列標(biāo)簽EST標(biāo)記等。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種分子標(biāo)記的特點(diǎn)：

（1）直接以DNA的形式表現(xiàn)，表現(xiàn)穩(wěn)定（2）數(shù)量多（3）多態(tài)性高（4）表現(xiàn)為中性，不影響目標(biāo)性狀的表達(dá)；（5）許多標(biāo)記表現(xiàn)為共顯性的特點(diǎn)，能區(qū)別純合體和雜合體。（6）成本不太高作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種二、分子標(biāo)記的原理和遺傳特性(一)RFLP標(biāo)記1.RFLP標(biāo)記的原理植物基因組DNA上的堿基替換、插入、缺失或重復(fù)等，造成某種限制性內(nèi)切酶酶切位點(diǎn)的增加或喪失，從而產(chǎn)生限制性片斷長(zhǎng)度多態(tài)性。

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種基本步驟用DNA限制性內(nèi)切酶消化Southern雜交

放射性自顯影或酶學(xué)檢測(cè)

DNA提取凝膠電泳分離，轉(zhuǎn)移到濾膜上作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種2）特點(diǎn)A無(wú)表型效應(yīng)，RFLP標(biāo)記的檢測(cè)不受環(huán)境條件和發(fā)育階段的影響。BRFLP標(biāo)記在等位基因之間是共顯性的，因此在配制雜交組合時(shí)不受雜交方式的影響。C在非等位的RFLP標(biāo)記之間不存在上位效應(yīng)，因而互不干擾DRFLP標(biāo)記起源于基因組DNA的自身變異，在數(shù)量上幾乎不受限制EDNA需要量大，檢測(cè)技術(shù)繁雜，難以用于大規(guī)模的育種實(shí)踐中。在植物分子標(biāo)記輔助育種中需要將RFLP轉(zhuǎn)換成以PCR為基礎(chǔ)的標(biāo)記。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種PCR-basedmarkersPCR:polymerasechainreaction（多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)）amplificationoftractsofDNAdefinedbybordersequencesthathybridizetoselectedDNApolymeraseprimersRequires:-targetDNA-thermostableDNApolymerase(Taq)-oligonucleotideprimer(s)(7-30nt)-dNTPs+Mg++作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種（二）RAPD標(biāo)記1.RAPD標(biāo)記原理作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種RAPD標(biāo)記的主要特點(diǎn)有：（1）不需DNA探針，設(shè)計(jì)引物也無(wú)須知道序列信息；（2）顯性遺傳（極少數(shù)共顯性），不能鑒別雜合子和純合子；（3）技術(shù)簡(jiǎn)便，不涉及分子雜交和放射性自顯影等技術(shù)；（4）DNA樣品需要量少，引物價(jià)格便宜，成本較低；（5）實(shí)驗(yàn)重復(fù)性較差，結(jié)果可靠性較低。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種（三）AFLP1.原理作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種2.AFLP標(biāo)記的主要特點(diǎn)有：（1）由于AFLP分析可以采用的限制性內(nèi)切酶及選擇性堿基種類、數(shù)目很多，所以該技術(shù)所產(chǎn)生的標(biāo)記數(shù)目是無(wú)限多的；（2）典型的AFLP分析，每次反應(yīng)產(chǎn)物的譜帶在50-100條之間，所以一次分析可以同時(shí)檢測(cè)到多個(gè)座位，且多態(tài)性極高；（3）表現(xiàn)共顯性，呈典型孟德?tīng)柺竭z傳；（4）分辯率高，結(jié)果可靠；（5）目前該技術(shù)受專利保護(hù)，用于分析的試劑盒昂貴，實(shí)驗(yàn)條件要求較高。但也存在假陽(yáng)性帶出現(xiàn)頻繁、技術(shù)復(fù)雜、成本高等缺點(diǎn)。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種（四）SSR1.原理作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種SSR標(biāo)記的主要特點(diǎn)有：（1）數(shù)量豐富，廣泛分布于整個(gè)基因（2）具有較多的等位性變異；（3）共顯性標(biāo)記，可鑒別出雜合子和純合子；（4）實(shí)驗(yàn)重復(fù)性好，結(jié)果可靠；（5）由于創(chuàng)建新的標(biāo)記時(shí)需知道重復(fù)序列兩端的序列信息，因此其開(kāi)發(fā)有一定困難，費(fèi)用也較高。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種英文縮寫(xiě)英文名稱中文名稱RFLPRestrictionfragmentIengthpolymorphism限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性STSSequencetaggedsite序列標(biāo)簽位點(diǎn)RAPDRandomamplifiedpolymor-PhicDNA隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNAAFLPAmplifiedfrangmentlengthPolymorphism擴(kuò)增片斷長(zhǎng)度多態(tài)性SSRSimplesequencerepeat簡(jiǎn)單序列重復(fù)SNPSimplemucleotidepolymor-phism單核苷酸多態(tài)性幾種主要的ＤＮＡ分子標(biāo)記作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種分子標(biāo)記的遺傳基礎(chǔ)

標(biāo)記輔助選擇的主要方面是對(duì)目標(biāo)基因的選擇，有人稱之為前景選擇（foregroundselection）。前景選擇的可靠性主要取決于標(biāo)記與目標(biāo)基因間連鎖的緊密程度。若只用一個(gè)標(biāo)記對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，則標(biāo)記與目標(biāo)基因間的連鎖必須非常緊密，才能夠達(dá)到較高的正確率。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種供體受體RRRrrr(1-r)22r(1-r)r2MRmrMRmr目標(biāo)基因與DNA標(biāo)記間的遺傳距離位p親本中DNA標(biāo)記的帶型F1雜種中DNA標(biāo)記的帶型在F2分離群體中分子標(biāo)記類型即MM,Mm,mmMM類型的分子標(biāo)記所代表的目標(biāo)基因型及其頻率利用MAS的遺傳基礎(chǔ)（以RFLP為例）M—抗性標(biāo)記R—抗性基因m—感病標(biāo)記r—感病基因作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

選擇的正確率隨重組率的增加而迅速下降。重組值越小，其錯(cuò)選率越低。

如果要求至少選到一株目標(biāo)基因型的概率為P，則必須選擇具有標(biāo)記基因型MM的植株至少為：

n＝log（1-P）/log（1-p）式中p＝（1－r）2作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

對(duì)基因組中其他部分（即遺傳背景）選擇，稱為背景選擇（backgroundselections）。背景選擇的對(duì)象幾乎包括了整個(gè)基因組，因此，這里牽涉到一個(gè)全基因組選擇的問(wèn)題，在分離群體中，由于在上一代形成配子時(shí)同源染色體之間會(huì)發(fā)生交換，因此每條染色體都可能是由雙親染色體重新組裝的雜合體。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種分子標(biāo)記的優(yōu)越性1.克服性狀表現(xiàn)型鑒定的困難2.允許早期選擇3.控制單一性狀的多個(gè)（等位）基因的利用4.允許同時(shí)選擇多個(gè)性狀5.可進(jìn)行性狀非破壞性評(píng)價(jià)和選擇6.從育種進(jìn)程考慮，可加快育種進(jìn)程，提高育種效率作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種三.分子標(biāo)記輔助選擇應(yīng)具備的主要條件A：與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記B:簡(jiǎn)便快捷的標(biāo)記檢測(cè)方法作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種Howtouseageneticmarkerformarker-assistedselectionWeaverCarrierSire+WW+++M1M2M1M2M3M3W=Weaver+=Normal作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

目標(biāo)基因的標(biāo)記篩選（genetagging）是進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）育種的基礎(chǔ)。用于MAS育種的分子標(biāo)記須具備三個(gè)條件：分子標(biāo)記與目標(biāo)基因緊密連鎖標(biāo)記實(shí)用性強(qiáng)，重復(fù)性好，而且能夠經(jīng)濟(jì)簡(jiǎn)便地檢測(cè)大量個(gè)體。不同遺傳背景選擇有效。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種第二節(jié)重要農(nóng)藝性狀基因連鎖標(biāo)記的篩選技術(shù)作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種一、遺傳圖譜的構(gòu)建與重要農(nóng)藝性狀基因的標(biāo)記

遺傳作圖的原理其原理是基于染色體的交換與重組。在細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，非同源染色體上的基因相互獨(dú)立，自由組合，而位于同源染色體上的連鎖基因在減數(shù)分裂前期I非姊妹染色單體間的交換而發(fā)生基因重組，用重組率來(lái)表示基因間的遺傳距離。遺傳圖譜只顯示基因間在染色體上的位置，并不反映DNA的實(shí)際長(zhǎng)度。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種構(gòu)建遺傳圖譜的主要環(huán)節(jié)：根據(jù)遺傳材料之間的多態(tài)性確定親本組合，建立作圖群體。對(duì)群體中不同植株的標(biāo)記進(jìn)行基因性分析。借助計(jì)算機(jī)程序構(gòu)建連鎖群作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

構(gòu)建遺傳圖譜，首先要選擇合適的親本及分離群體，而且親本之間的差異不宜過(guò)大，否則會(huì)降低所建圖譜的準(zhǔn)確度和適用性。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

用于分子標(biāo)記的遺傳作圖可分為兩類：暫時(shí)性分離群體，包括F2群體、BC等永久性分離群體，包括重組自交系群體、加倍單倍體群體等作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種自花授粉作物作圖群體的構(gòu)建方法P1×P2F1F2F3F4F1B1:BC1F1×P1F1×P1F1×P1B2:BC2DHL異花授粉作物作圖群體的構(gòu)建方法ABCDEfGAbcdEfg×AbCDEfGaBCdefg雜合F1對(duì)B、D、G位點(diǎn)來(lái)說(shuō)，相當(dāng)于F2對(duì)A、C、E位點(diǎn)來(lái)說(shuō)，相當(dāng)于測(cè)交F位點(diǎn)不分離作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種F2BC1DHRIL群體形成F1自交后代F1回交后代F1花粉分化個(gè)體F2個(gè)體自交后代性狀研究對(duì)象個(gè)體個(gè)體品系品系準(zhǔn)確度低低高高必要的群體規(guī)模大大中中分離比例1:2:3或3:11:11:11:1不同作物群體的特點(diǎn)作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種二、近等基因系的培育與重要農(nóng)藝性狀基因的標(biāo)記htt作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種三、群體分離分析法與重要農(nóng)藝性狀基因的標(biāo)記作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種R/Rr/rRrP:F2:F1:Rr

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種抗

感雜雜雜

感雜

抗

感

雜

抗雜雜抗

感分離群體分子標(biāo)記輔助選擇抗性鑒定結(jié)果作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種四、數(shù)量性狀基因的定位作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種四.影響分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)的因素

大量理論和實(shí)踐研究表明，影響MAS選擇效率的因素非常復(fù)雜，其中標(biāo)記與基因(QTL)之間的距離、目標(biāo)性狀的遺傳率、群體大小和性質(zhì)、選用分子標(biāo)記數(shù)目以及標(biāo)記與基因(QTL)的連鎖相等是重要因子。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種1標(biāo)記與連鎖基因(QTL)間的連鎖程度前景選擇的準(zhǔn)確性主要取決于標(biāo)記與目標(biāo)基因的連鎖強(qiáng)度，標(biāo)記與基因連鎖得愈緊密，依據(jù)標(biāo)記進(jìn)行選擇的可靠性就愈高。此外，重組值r也影響到由該標(biāo)記位點(diǎn)等位基因分離產(chǎn)生遺傳方差的大小r值越小，遺傳方差越大，數(shù)量性狀的選擇效率越高。

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種2性狀的遺傳率

性狀的遺傳率極大地影響MAS選擇效率。遺傳率較高的性狀，根據(jù)表型就可較有把握地對(duì)其實(shí)施選擇，此時(shí)分子標(biāo)記提供信息量較少，MAS效率隨性狀遺傳率增加而顯著降低。利用MAS技術(shù)所選性狀的遺傳率應(yīng)在中度(0.3～0.4)會(huì)更好。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種3群體大小和性質(zhì)

群體大小是制約MAS選擇效率的重要因素之一。一般情況下，MAS群體大小不應(yīng)小于200個(gè)。選擇效率隨著群體增加而加大，特別是在低世代，群體連鎖不平衡性越大，MAS效率就越高。由兩個(gè)自交系雜交產(chǎn)生的F2群體，其連鎖不平衡性往往最大，因而其MAS效率也較高。

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種4選用分子標(biāo)記數(shù)目和類型

理論上標(biāo)記數(shù)越多，從中篩選出對(duì)目標(biāo)性狀有顯著效應(yīng)的標(biāo)機(jī)會(huì)就越大，因而應(yīng)有利于MAS。計(jì)算機(jī)模擬研究表明當(dāng)每條染色體上標(biāo)記數(shù)增加到6個(gè)以上時(shí)效率降低，最優(yōu)距離為20cM。

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

沈新蓮等用2個(gè)RAPD標(biāo)記和1個(gè)SSR標(biāo)記進(jìn)行棉花纖維強(qiáng)度QTL輔助選擇，比較顯性標(biāo)記和共顯性標(biāo)記之間純合基因型和雜合基因型之間選擇差異后，認(rèn)為共顯性SSR標(biāo)記(可有效地剔除雜合基因型)對(duì)以加性/隱性為主遺傳的QTL進(jìn)行MAS效果會(huì)更好。

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種5顯性標(biāo)記的相位

對(duì)質(zhì)量性狀的選擇，無(wú)論目標(biāo)基因是否顯隱性，均需選擇到純合植株，但顯性標(biāo)記無(wú)法鑒定純合與否。Haley等研究菜豆普通花葉病毒隱性抗性基因，兩RAPD標(biāo)記一個(gè)相引(M1，1.9cM)，另一個(gè)相斥連鎖(M2，7.1cM)時(shí)，用M1選擇到純合抗病、雜合體、純合感病比例分別是26.3%、72.5%、1.2%，而用M2分別是81.8%、18.2%、0。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

據(jù)此提出相斥相顯性RAPD標(biāo)記不論對(duì)顯性還是隱性基因均可極大提高選擇效率。由此可預(yù)見(jiàn)用相斥相的顯性SCAR標(biāo)記跟蹤目標(biāo)基因比相引相應(yīng)更有效。

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6世代的影響

在早代(BC1)變異方差大，重組個(gè)體多，中選機(jī)率大，因此背景選擇時(shí)間應(yīng)在育種早期世代進(jìn)行，隨著世代的增加，背景選擇效率會(huì)逐漸下降。在早期世代，分子標(biāo)記與QTL的連鎖非平衡性較大，隨著世代的增加，效應(yīng)較大的QTL被固定下來(lái)，MAS效率隨之降低。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種7控制性狀基因(QTL)數(shù)目

模擬研究發(fā)現(xiàn)隨著QTL增加，MAS效率降低。當(dāng)目標(biāo)性狀由少數(shù)幾個(gè)基因(1-3)控制時(shí)，用標(biāo)記選擇對(duì)發(fā)掘遺傳潛力非常有效，然而當(dāng)目標(biāo)性狀由多個(gè)基因控制時(shí)，由于需要選擇世代較多，加劇了標(biāo)記與QTL位點(diǎn)重組，降低了標(biāo)記選擇效果，在少數(shù)QTL可解釋大部分變異的情況下，MAS效率更高。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種8控制數(shù)量性狀QTL的劃分、定位及其效應(yīng)分布

QTL的準(zhǔn)確發(fā)現(xiàn)和對(duì)其效應(yīng)無(wú)偏估計(jì)有助于MAS效率提高。QTL精確定位取決于分子連鎖圖譜的飽和度以及對(duì)QTL性狀的準(zhǔn)確度量，可利用永久分離群體通過(guò)反復(fù)試驗(yàn)精確定位QTL。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

互作大小直接影響著MAS效率。一般在不同年份間不同時(shí)期不同地點(diǎn)均能檢測(cè)到的QTL的效果較好?；蛐蛯?duì)QTL檢測(cè)有較大影響，雜交早代植株基因型是雜合的。隨著自交代數(shù)增加，許多位點(diǎn)趨于純合，在早代選擇的植株到高代表現(xiàn)會(huì)與原先表現(xiàn)不一致，應(yīng)重新估價(jià)和篩選分子標(biāo)記。同一性狀在不同群體間甚至不同群體大小間的QTL不一致，這些因素均影響QTLs檢測(cè)并影響MAS的效率。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種9選擇強(qiáng)度和QTLs的遺傳方式和相位

在高選擇強(qiáng)度下，常規(guī)選擇更易丟失有利基因，MAS效率隨著選擇強(qiáng)度升高而增加。顯性作用隨著世代增加而降低，因此顯性遺傳QTLs的MAS效率高。當(dāng)對(duì)多個(gè)QTL進(jìn)行選擇時(shí)，相引連鎖比相斥連鎖MAS效率高。在中等或較低選擇強(qiáng)度下，目標(biāo)基因(QTL)周?chē)旧w區(qū)段由較遠(yuǎn)端標(biāo)記控制更有效。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種第二節(jié)分子標(biāo)記輔助選擇的策略

作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種一、作物MAS育種須具備的條件

分子標(biāo)記與目標(biāo)基因共分離或緊密連鎖，一般要求兩者間的遺傳距離小于5cM,最好1cM或更小。具有在大群體中利用分子標(biāo)記進(jìn)行篩選的有效手段，主要是應(yīng)用PCR技術(shù)。篩選技術(shù)在不同實(shí)驗(yàn)室間重復(fù)性好，且具有經(jīng)濟(jì)、易操作的特點(diǎn)。具有實(shí)用化程度高并能協(xié)助育種家作出抉擇的計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)處理軟件。作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種二、MAS育種方法（一）回交育種（二）SLS-MAS（三）MAS聚合育種作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

受體親本×供體親本

(不含優(yōu)質(zhì)基因)(含優(yōu)質(zhì)基因)F1×受體親本BC1目標(biāo)基因定位標(biāo)記輔助選擇

中選BC1×受體親本

(含優(yōu)質(zhì)基因)BC2BC3標(biāo)記輔助選擇標(biāo)記輔助選擇中選BC3(含優(yōu)質(zhì)基因)

新育成的優(yōu)質(zhì)品種(受體親本遺傳本背景+優(yōu)質(zhì)基因)自交目標(biāo)基因的定位與標(biāo)記輔助回交育種相結(jié)合程序圖

中選BC1×受體親本

(含優(yōu)質(zhì)基因)作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

受體親本×供體親本A(無(wú)優(yōu)質(zhì)基因)(含優(yōu)質(zhì)基因A)

受體親本×供體親本B(無(wú)優(yōu)質(zhì)基因)(含優(yōu)質(zhì)基因B)F1(含優(yōu)質(zhì)基因A)×F1(含優(yōu)質(zhì)基因B)復(fù)雜雜種(分離群體)

受體親本×供體親本C(無(wú)優(yōu)質(zhì)基因)(含優(yōu)質(zhì)基因C)

中選雜種個(gè)體×F1(含優(yōu)質(zhì)基因A和B)(含優(yōu)質(zhì)基因C)復(fù)雜雜種(分離群體)

中選雜種個(gè)體×受體親本(含優(yōu)質(zhì)基因A、B和C)

新育成的優(yōu)質(zhì)品種

(受體親本遺傳背景+優(yōu)質(zhì)基因A、B和C)回交1~2代，標(biāo)記輔助選擇自交標(biāo)記輔助選擇標(biāo)記輔助選擇標(biāo)記輔助基因聚合與品質(zhì)改良相結(jié)合程序圖作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種三、提高分子標(biāo)記的篩選效率（一）多重PCR方法（二）用相斥相分子標(biāo)記進(jìn)行育種選擇（三）克服連鎖累贅（四）降低MAS育種的成本作物育種學(xué)總論第十四章分子標(biāo)記輔助選擇育種

MAS育種研究范圍：1.分子標(biāo)記與資源評(píng)價(jià)（度量遺傳多樣性）2.分子標(biāo)記與親本選配3.MAS增強(qiáng)作物抗病性（轉(zhuǎn)移新的抗性基因，抗性基因的累加或聚合）4.MAS提高作物雜種產(chǎn)量

作物育種學(xué)