植物的抗逆性課件

Stress

指對植物生存與生長不利的各種環(huán)境因素的總稱：常見的有凍害，冷害，熱害，干旱，淹水，鹽害，病蟲害，大氣污染等等。

Resistance

指植物對逆境適應(yīng)和忍耐能力,包括adaptation,avoidanceandtolerance。

Adaptation(適應(yīng)性)

指植物在長期的逆境脅迫下，形成的永久性的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上對逆境的抵抗能力。如水生植物發(fā)達(dá)的通氣組織，CAM植物的氣孔開閉模式。第一頁第二頁，共51頁。Avoidance

設(shè)法避免和逆境接觸，植物不需要用能量及代謝對逆境作出反應(yīng)。

例如沙膜植物--雨季內(nèi)完成其整個(gè)生活史。植物種子休眠過冬，抗低溫。Tolerance

植物直接與逆境接觸，逆境因子已進(jìn)到組織，植物通過結(jié)構(gòu)的或代謝的反應(yīng)阻止，降低或修復(fù)由逆境造成的傷害，以維持其正常生命活動(dòng)。這種抵抗能力稱耐性（或忍耐）。Hardening(鍛煉)

植物對不利于生長和生存的環(huán)境的逐步適應(yīng)過程。

第二頁第三頁，共51頁。Section1植物的水分脅迫1.1旱害Droughtinjure：是指土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低對植物造成的危害。植物對干旱的適應(yīng)和忍耐能力---抗旱性。干旱土壤干旱大氣干旱久旱無雨，土壤缺乏有效水大氣干旱，大氣RH<20%，蒸騰騰>>吸水，時(shí)間長了也會(huì)導(dǎo)致土壤干旱。第三頁第四頁，共51頁。第四頁第五頁，共51頁。癥狀生長矮小，基部常發(fā)紅，細(xì)胞小，葉面積小，葉發(fā)黃脫落。幼葉和生殖器官枯死。1.1.1旱害1.1.1.1膜損傷

磷脂雙分子層的親水磷酸基向H2O，而非常極性部分向外作放身狀排列。使膜雙分子層不連續(xù)，滲漏↑，電導(dǎo)↑，膜酶失活，代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)細(xì)胞死亡。第五頁第六頁，共51頁。第六頁第七頁，共51頁。1.1.1.2.代謝失調(diào)1）水分重新分配干旱后最下部葉片首先發(fā)黃脫落（水勢較低的成熟葉向這些衰老葉奪水）。其次枯萎，脫落的是胚胎組織（花，幼果）及幼嫩組織（幼葉，生長點(diǎn)等）。第七頁第八頁，共51頁。2）光合下降、呼吸增強(qiáng)a.同化能力↓b.光合產(chǎn)物積累對光合反饋抑制，同化能力下降，表現(xiàn)為失水后氣孔阻力↑，CO2進(jìn)入受阻，C3植物光呼吸↑，電子傳遞和光合磷酸化下降。向日葵-1.1MPa，電子傳遞PSP活力下降，－1.7MPaPSP為0。第八頁第九頁，共51頁。干旱時(shí)還影響同化物向庫端運(yùn)轉(zhuǎn)，使葉S↑從而TP不能外運(yùn)。葉綠體中光合產(chǎn)物↑，光合↓。開始時(shí)呼吸下降，有人認(rèn)為與光合↓與細(xì)胞內(nèi)CO2濃度瞬時(shí)上升有關(guān)，也有人認(rèn)為是干旱下呼吸酶活力↓。但隨著干旱時(shí)間延長線粒體膜結(jié)構(gòu)受損，OSP解偶聯(lián)，有O2呼吸效率大大↓，反之淀粉水解酶活力↑，糖↑，加上運(yùn)轉(zhuǎn)受阻，使呼吸底物大大↑，呼吸↑。導(dǎo)致植物饑餓而死。第九頁第十頁，共51頁。3）核酸降解、蛋白質(zhì)降解干旱時(shí)蛋白酶活力↑，游離aa↑，RNA酶活力↑，使RNA水解，也發(fā)現(xiàn)DNA量下降。4）脯氨酸積累①來源增加，蛋白質(zhì)水解直接產(chǎn)生Pro和其它aa。②合成↑，③氧化↓。Pro積累的功能：a.解NH3毒。b.提高束縛水含量。第十頁第十一頁，共51頁。5）植物激素變化促進(jìn)型↓，抑制型↑，尤以ABA↑最多。6）有毒物質(zhì)積累蛋白質(zhì)分解↑，NH3，胺↑。7）細(xì)胞原生質(zhì)損傷。

細(xì)胞干旱脫水時(shí)，液泡收縮，使原生質(zhì)與其相連的細(xì)胞壁同時(shí)向內(nèi)收縮，在細(xì)胞壁上形成很多銳利的折疊，成為撕破原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。此時(shí)細(xì)胞驟然吸水復(fù)原，可引起細(xì)胞質(zhì)、壁不協(xié)調(diào)膨脹把粘在細(xì)胞壁上的原生質(zhì)撕破，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。第十一頁第十二頁，共51頁。1.1.2植物的抗旱性1.1.2.1.抗旱機(jī)制1）形態(tài)：凡是促進(jìn)吸水，減少蒸騰，體內(nèi)水分運(yùn)轉(zhuǎn)流暢的結(jié)構(gòu)都有利于抗旱。a.根系、更高的根冠比--"開源"b.葉片更厚、葉面積變小、角質(zhì)層更厚-“節(jié)流”。c.輸導(dǎo)系統(tǒng)更為發(fā)達(dá)，氣孔多且小--"流暢"第十二頁第十三頁，共51頁。2）抗旱的生理生化機(jī)制保持細(xì)胞有很高的親水能力，防止細(xì)胞嚴(yán)重脫水。水解酶類保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解，保持原生質(zhì)體，尤其是質(zhì)膜不受破壞。使細(xì)胞代謝不至發(fā)生紊亂異常，光合作用與呼吸作用在干旱下仍維持較高水平。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。第十三頁第十四頁，共51頁。1.1.2.2.提高抗旱性的途徑1）選擇耐旱之品種2）抗旱鍛煉：“蹲苗”、“餓苗”及“雙芽法”。3）合理施肥：多施P、K肥。4）應(yīng)用化學(xué)物質(zhì)a：浸種0.25%CaCl2浸種，0.05%ZnSO4b：噴施激素和生長延緩劑，ABA－促進(jìn)氣也關(guān)閉。CCC－抑制生長，提高根冠比，增加葉片保水能力。C：噴施抗蒸騰劑。第十四頁第十五頁，共51頁。1.2澇害

第十五頁第十六頁，共51頁。1.2.1澇害對植物的傷害澇害的實(shí)質(zhì)是缺O(jiān)2

1)因缺氧引起的形態(tài)與結(jié)構(gòu)的變化生長↓，葉發(fā)黃（營養(yǎng)缺），根變黑（土壤氫還電位低），葉柄偏上生長（Eth）；細(xì)胞器－線粒體脊少－缺O(jiān)2不發(fā)育；產(chǎn)生氣生根（IAA）－為獲得O2，組織崩潰（Eth），莖桿上產(chǎn)生潰洞。第十六頁第十七頁，共51頁。2)代謝受損：

光合下降，氣孔堵塞或關(guān)閉，CO2進(jìn)入受阻，無O2呼吸↑，產(chǎn)生乙醇，乙醛，NH3，乳酸等積累和H2S中毒。3)營養(yǎng)失調(diào)吸收能力下降，土壤N、P、K、Ca等流失，引起缺乏癥，另外，淹水后O2氧化還原電位下降，H2S、Fe、Mn以及丁酸↑，引起微量元素中毒。第十七頁第十八頁，共51頁。4)激素IAA不能極性運(yùn)轉(zhuǎn)，積累在近水而處產(chǎn)生氣生根，根不能合成CTK。ACC在淹水下合成后運(yùn)往地上部產(chǎn)生大量Eth引起脫葉和組織崩潰。5)有毒物質(zhì)積累第十八頁第十九頁，共51頁。1.2.2抗?jié)车臋C(jī)制水生植物>陸生植物，作物中水稻>油菜>麥子。秈>糯>粳，不同生育時(shí)期也不一致一般是苗期耐澇，幼穗分化，開花期最不耐澇?！按琨湶慌鲁咚?尺麥怕寸水”。第十九頁第二十頁，共51頁。1)組織

發(fā)達(dá)的通氣組織有利于把地上部吸收的O2轉(zhuǎn)送到根部或缺O(jiān)2部位。2)代謝

水稻：線粒體正常，琥珀酸脫氫酶活力↑，抗乙醇產(chǎn)生和耐乙醇能力。甜茅屬：PPP代替EMP，千里光屬受澇后NR活力↑，谷aa脫氫酶活性↑提高。

在植物受澇后立即排水澇后緊接著猛太陽不能立即排干水。

排水時(shí)應(yīng)洗泥，施用N、P、K速效肥。第二十頁第二十一頁，共51頁。Section2溫度脅迫植物的溫度脅迫有低溫和高溫脅迫。低溫對植物的危害可分為兩種，凍害和冷害。2.1低溫脅迫2.2高溫脅迫第二十一頁第二十二頁，共51頁。2.1.1冷害Chillinginjure冷害是指冰點(diǎn)以上(>0℃)低溫對喜溫植物的危害。玉米，水稻--10℃。水稻開花期，秈稻23℃，粳稻20℃。香蕉樹--13℃。橡膠樹--5℃時(shí)。第二十二頁第二十三頁，共51頁。2.1.1.1.膜脂相變即在低溫的作用下，膜由液晶態(tài)（liquid-crystallinestate）變?yōu)槟z態(tài)（solid-gelstate）。生產(chǎn)常把電導(dǎo)率作為品種抗寒性指標(biāo)。第二十三頁第二十四頁，共51頁。2.1.1.2.代謝失調(diào)1）根系吸收功能下降、水分平衡失調(diào)。

蒸騰大于吸水，使葉片（尤其是葉尖）失水發(fā)白，葉尖有點(diǎn)象缺鉀癥狀。嚴(yán)重時(shí)全株葉片卷曲--青枯死苗（水稻）。2）光合速率下降

光合<呼吸→植物因而發(fā)生饑餓--黃枯死苗。

Rubisco冷失活，PSP解偶聯(lián)，自由基迸發(fā)。第二十四頁第二十五頁，共51頁。3）有氧呼吸下降、無氧呼吸上升。

電子傳遞和OSP功能降低和消失Cytaa3與氧親和力下降，氧化磷酸化解偶聯(lián)。產(chǎn)生乙醛，乙醇等有害物質(zhì)。4）有機(jī)物降解。

秧苗遇冷害后蛋白酶↑，蛋白↓，RNA、ATP等都下降。第二十五頁第二十六頁，共51頁。2.1.2凍害Frost(freezing)injure

凍害是指冰點(diǎn)以下（0℃以下）低溫對植物的危害。有時(shí)凍害與霜害伴隨發(fā)生，故凍害有時(shí)也叫霜凍。2.1.2.1凍害機(jī)制1，結(jié)冰:(胞內(nèi)and胞間)第二十六頁第二十七頁，共51頁。1)Intercellularfreezing――細(xì)胞間隙結(jié)冰

第二十七頁第二十八頁，共51頁。2）IntracellularFreezing（胞內(nèi)結(jié)冰）常常是突然降溫（寒潮），導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外都結(jié)冰，結(jié)果冰塊對原生質(zhì)、生物膜和細(xì)胞器的直接機(jī)械損傷，破壞細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器按室分工，造成代謝紊亂。胞內(nèi)結(jié)冰比胞間結(jié)冰對細(xì)胞的傷害更嚴(yán)重。第二十八頁第二十九頁，共51頁。2，蛋白質(zhì)受傷:硫氫基假說（二硫鍵假說）

第二十九頁第三十頁，共51頁。假說得到了許多實(shí)驗(yàn)的支持：(1)植物組織受凍害后蛋白質(zhì)－S－S一增加，而可溶性蛋白中－SH減少。(2)抗凍性強(qiáng)的植物組織中－S－S－形成少，蛋白質(zhì)中－SH也少。(3)組織中非蛋白質(zhì)－SH多如蛋胱甘肽含量高的形成－S－S少。(4)人為地加入－SH化合物如巰基乙醇可提高組織抗凍性，而加入－SH氧化劑（氯高汞苯甲酸）抗性。第三十頁第三十一頁，共51頁。3，生物膜受傷電導(dǎo)↑，膜透性↑，細(xì)胞內(nèi)含物外滲。大量研究表明膜是對凍害最敏感的部位，在低溫下除質(zhì)膜受害外很多細(xì)胞質(zhì)膜受損，如葉綠體膜受損，光化學(xué)活力↓，線粒膜受損ATP合成能力大大降低，CF1及PC從膜上游離出來。膜脂相變和膜蛋白質(zhì)變性甚至脫離膜。第三十一頁第三十二頁，共51頁。2.1.3植物對低溫的適應(yīng)1)含水量、代謝、生長均下降

總含水量逐漸↓，蔗糖等保護(hù)性物質(zhì)的積累，使束縛水含量上升↑，自由水含量降低，自由水/束縛水比值↓。2)保護(hù)物質(zhì)積累包括NADPH--打開－S－S－，ATP提供合成反應(yīng)能量，糖的↑--增加束縛水含量，提高細(xì)胞液濃度。第三十二頁第三十三頁，共51頁。3)膜脂不飽和脂肪酸含量提高膜脂不飽和脂肪酸↑，增加了膜流動(dòng)性，降低了相變溫度，不易發(fā)生膜脂相變而受害。膜中磷脂含量↑。4)ABA↑，GA↓,冬眠dormancyappears。5)抗凍之蛋白積累

抗凍植物中發(fā)現(xiàn)Ice-Box--結(jié)冰誘導(dǎo)的基因表達(dá)第三十三頁第三十四頁，共51頁。2.1.4提高植物抗寒性的途徑。1)耐低溫之品種2)低溫鍛煉不飽和脂肪酸含量↑，相變溫度↓，含水量↓，NADPH，ATP↑。3)化學(xué)物質(zhì)調(diào)節(jié)ABA和生長延緩劑(CCC，PP330，Amo-1618)。4)Others

適期播種，合理施肥－有機(jī)肥，磷鉀肥。冬季地膜復(fù)蓋，大棚育苗栽培等。第三十四頁第三十五頁，共51頁。2.2高溫脅迫喜冷植物，部分藻類，細(xì)菌和真菌，15－20℃就受熱害。中生植物，35℃以上包括絕大部分植物和主要農(nóng)作物。喜溫植物，有的藻類，細(xì)菌達(dá)65－100℃，很多沙漠植物>50℃。Heatinjure：指35℃以上的高溫對中生植物的危害。第三十五頁第三十六頁，共51頁。2.2.1高溫對植物的傷害及抗熱性2.2.1.1.間接1）饑餓

植物光合最高溫度比熱害的溫度要低3－12℃，而呼吸作用的最高溫度比光合要高，所以在熱害時(shí)呼吸超過光合。2）中毒

乙醇，乙醛――誘發(fā)無氧呼吸。NH3、胺――線粒體膜受損P/O下降，蛋白質(zhì)合成受阻分解加速。自由基－尤其是超氧物自由基。第三十六頁第三十七頁，共51頁。3）

生物素，核苷酸等生物大分子被破壞。4）核酸與蛋白降解高溫下蛋白酶，核酸酶↑。水解加劇，超氧物自由基對它們的直接破壞及ATP等能量缺乏，核糖體水解，使蛋白質(zhì)分解加快，合成下降。最后膜系統(tǒng)破壞，導(dǎo)致溶酶體破裂，細(xì)胞自溶。第三十七頁第三十八頁，共51頁。2.2.1.2.直接傷害1）蛋白質(zhì)變性

高溫使分子內(nèi)能提高，原維持蛋白質(zhì)4級、3級甚至2級結(jié)構(gòu)的氫鍵，疏水鍵斷裂，蛋白質(zhì)失去空間結(jié)構(gòu)，有的還會(huì)引起新－S－S－橋，從面使蛋白質(zhì)變性凝固。變性程度與含水量成正比。

干種子抗高溫能力強(qiáng)（70－80℃）。第三十八頁第三十九頁，共51頁。2）膜流動(dòng)性增大在高溫下膜脂從液晶態(tài)變?yōu)橐夯瘧B(tài)，產(chǎn)生子油滴，脂和蛋白質(zhì)分離。飽和脂肪酸含量高液化溫度高，相變溫度也高。第三十九頁第四十頁，共51頁。2.2.2植物的抗熱性1)蛋白質(zhì)在高溫下保持高度穩(wěn)定高溫下光合能力強(qiáng)，蛋白質(zhì)中－S－S－多，蛋白質(zhì)不易變性和水解。2)含水量降低干種子，休眠芽，束縛水含量高，自由水含量低。第四十頁第四十一頁，共51頁。3)飽和脂肪酸含量高。4)有機(jī)酸含量

CAM--非常耐熱原因，含有大量有機(jī)酸。

可以減輕或防止NH3中毒。第四十一頁第四十二頁，共51頁。5)形成熱激蛋白高溫誘導(dǎo)下新合成的一類蛋白質(zhì)叫熱激蛋白(heatshockprotein,簡稱HSPs或hsps)，其功能是對植物的蛋白、核酸甚至生物膜起保護(hù)作用，避免受熱變性并對受損的組分進(jìn)行修復(fù)。30多種熱激蛋白,分子量在15-27KD,其中一部分起著分子伴侶的作用。植物的抗熱性也可通過鍛煉提高。通常的方法是在28－38℃下放置幾周。據(jù)研究這樣可形成一些耐熱性強(qiáng)的－S－S－，熱激蛋白和有機(jī)酸增加。第四十二頁第四十三頁，共51頁。Section3鹽脅迫沿海海涂地含鹽量1%以上，0.2~0.25%。我國鹽堿土面積可占1/5-1/3左右。3.1鹽害的機(jī)理1.生理干旱。根系吸不到水。2.單鹽毒害。Na+和Cl-，SO4－。3.破壞正常代謝：影響Ch1和光合酶（如Rubisco合成）。鹽害棉