蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物對(duì)植物的影響

蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物對(duì)植物的影響

植物在生活過程中不可避免地受到各種生物的壓力，植物昆蟲是其中最重要的范疇。針對(duì)植食性昆蟲的危害,植物逐漸演變和積累了用于阻止或減少害蟲危害的防御機(jī)制,其中主要有兩種方式:直接防御,是植物固有的防御體系,包括物理防御和化學(xué)防御;間接防御,由昆蟲或病原微生物誘導(dǎo)產(chǎn)生的防御體系,包括有毒化合物、防御蛋白和次生代謝產(chǎn)物等。由植食性昆蟲誘導(dǎo)釋放的植物揮發(fā)物(herbivore-inducedplantvolatiles,HIPVs)可以作為互利素,幫助天敵定位獵物,從而減輕害蟲的危害程度,除此之外,HIPVs還有多種生態(tài)功能。本文全面概括了HIPVs生態(tài)功能的研究進(jìn)展,并對(duì)其應(yīng)用現(xiàn)狀、潛在的應(yīng)用價(jià)值和存在的問題進(jìn)行了探討。1植物提取物的基本特征1.1glvs的合成按照生物合成途徑的不同可以把植物揮發(fā)物分為3大類:萜類(terpenoids)、C6-綠葉性揮發(fā)物(C6-greenleafvolatiles,GLVs)和芳香族揮發(fā)物(aromaticvolatiles)。萜類化合物泛指存在于自然界中、分子式為異戊二烯單位倍數(shù)的烴類及其衍生物,經(jīng)由異戊二烯途徑合成。有揮發(fā)特性的萜類主要是單萜、倍半萜、部分二萜及它們的衍生物。異戊二烯焦磷酸(isopentenyldiphosphate,IPP)和二甲烯丙基二磷酸(dimethylallyldiphosphate,DMAPP)在一系列合酶的催化下生成萜類前體物,隨后,這些前體物在萜烯合酶(terpenesynthases/cyclases,TPSs)的作用下分別生成相應(yīng)的萜類。GLVs主要包括C6-醛、C6-醇及其酯類,其合成途徑為脂肪酸/脂氧合酶途徑。植物組織遭到破壞后,半乳糖脂快速水解生成大量的亞麻酸和亞油酸,這兩種脂肪酸在脂氧合酶(lipoxygenase)和脂氫過氧化物裂解酶(hydroperoxidelyase,HPL)的催化作用下合成GLVs。完整健康的植株不釋放或僅釋放很少量的GLVs,受到危害后,植物能在短時(shí)間內(nèi)形成和釋放大量的GLVs。芳香族揮發(fā)物主要包括苯型烴(C6-C1)、苯丙烷類化合物(C6-C3)和其相關(guān)化合物(C6-C2),苯型烴和苯丙烷類都是經(jīng)莽草酸/肉桂酸途徑合成。肉桂酸經(jīng)過一系列的羥基化作用和甲基反應(yīng),最終在氧位甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下合成苯丙烷類揮發(fā)物。肉桂酸經(jīng)過依賴于乙酰輔酶A的β-氧化或不依賴于乙酰輔酶A的非β-氧化,或者通過這兩條途徑的共同作用,生成苯型烴。C6-C2揮發(fā)物則是在苯乙醛合成酶(phenylacetaldehydesynthase)的催化下直接由L-苯丙氨酸生成苯乙醛,苯乙醛在2-苯乙醛還原酶(2-phenylacetaldehydereductase)作用下轉(zhuǎn)變成苯乙醇。含氮或含硫的揮發(fā)物來自莽草酸/色氨酸途徑,比如,色氨酸的前體吲哚-3-甘油磷酸(indole-3-glycerolphosphate)經(jīng)過吲哚-3-甘油磷酸裂解酶的催化,最終生成揮發(fā)性的吲哚。1.2特異性揮發(fā)物類根據(jù)揮發(fā)物合成和釋放的時(shí)間分為組成性和特異性揮發(fā)物,組成性揮發(fā)物是指儲(chǔ)存或積累于植物細(xì)胞或特殊組織中的VOCs,植物遭受損傷時(shí)能迅速釋放,比如GLVs,害蟲危害或機(jī)械損傷都可以引發(fā)這類揮發(fā)物的釋放,并且釋放量與受損傷程度密切相關(guān)。這些揮發(fā)物能誘導(dǎo)植物的防御反應(yīng)。特異性揮發(fā)物只有在激發(fā)子存在時(shí)才能合成并釋放,這類揮發(fā)物種類很多,常見的有酚類化合物、腈類、吲哚、水楊酸甲酯(MeSA)、茉莉酸甲酯(MeJA),另外,一部分萜類尤其是無環(huán)狀萜類也是常見的特異性揮發(fā)物。值得注意的是組成性和特異性揮發(fā)物并非一成不變,同一種揮發(fā)物對(duì)于一種植物是組成性的,而對(duì)于其他植物則可能就成了特異性的。2蜜蜂協(xié)會(huì)對(duì)昆蟲種群的監(jiān)管2.1天敵生物學(xué)特性捕食性天敵和寄生性天敵可以利用化學(xué)信息物質(zhì)遠(yuǎn)距離定位獵物和寄主,進(jìn)而調(diào)控害蟲的種群數(shù)量,這些化學(xué)信息物質(zhì)源自寄主植物或者植食性昆蟲與其寄主植物的復(fù)合體。天敵在利用揮發(fā)物尋找害蟲的過程中會(huì)受到多種因素的影響,其中包括植物的品種,如水稻受褐飛虱Nilaparvatalugens危害后,不同品種對(duì)稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae的引誘作用有顯著差別,同樣的現(xiàn)象還出現(xiàn)在玉米和棉花中;害蟲的齡期不同誘導(dǎo)的揮發(fā)物也會(huì)發(fā)生變化,這種變化會(huì)干擾天敵的搜尋行為,尤其是對(duì)于寄生性天敵,遇到不同蟲齡寄主危害時(shí)難以準(zhǔn)確定位適齡寄主;此外,在定位獵物時(shí),天敵的學(xué)習(xí)和經(jīng)歷也起著關(guān)鍵作用,以神澤氏葉螨Tetranychuskanzawai為食物分別在茶樹葉片和菜豆上飼養(yǎng)捕食螨Neoseiuluswomersleyi,前一種培養(yǎng)條件下的捕食螨僅對(duì)(E)-β-ocimene、DMNT和(E,E)-α-farnesene的混合物有顯著趨向,而在后一種情況下,只有DMNT、MeSA、β-caryophyllene和TMTT4種揮發(fā)物同時(shí)存在才能吸引捕食螨。植物在遭受多種植食性昆蟲危害時(shí),揮發(fā)物組分的質(zhì)和量會(huì)發(fā)生改變,從而影響天敵對(duì)寄主或獵物的搜尋。甜椒受二斑葉螨Tetranychusurticae和桃蚜Myzuspersicae同時(shí)危害后,揮發(fā)物釋放量顯著增加,并且釋放出兩種新?lián)]發(fā)物,對(duì)捕食性盲蝽Macrolophuscaliginosus的吸引作用明顯增強(qiáng)。相反,癭實(shí)蠅Eurostasolidaginis可以抑制北美一枝黃花Solidagoaltissima釋放HIPVs,削弱了寄主對(duì)煙芽夜蛾Heliothisvirescens的間接防御能力。在第一個(gè)例子中,兩種害蟲有共同的的天敵,且都是刺吸危害,同時(shí)誘導(dǎo)了植物的SA信號(hào)傳導(dǎo)途徑;后一個(gè)例子恰好相反,癭實(shí)蠅誘導(dǎo)的SA信號(hào)傳導(dǎo)途徑抑制了煙芽夜蛾誘導(dǎo)的JA信號(hào)傳導(dǎo)途徑。近些年的研究表明,昆蟲的產(chǎn)卵也能改變植物揮發(fā)物的組分和釋放量,這種變化能夠幫助以卵為食的天敵及時(shí)、準(zhǔn)確地找到寄主。只有被稻綠蝽Nezaraviridula取食并產(chǎn)卵后,蠶豆釋放的揮發(fā)物才能引起稻綠蝽溝卵蜂Trissolcusbasalis的行為反應(yīng)。Meiners等確認(rèn)了對(duì)卵寄生蜂Oomyzusgallerucae有吸引作用的揮發(fā)物源自榆葉甲Xanthogalerucaluteola產(chǎn)卵后的葉片,并證明了激發(fā)子存在于輸卵管的分泌物中,首次闡明了害蟲產(chǎn)卵誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物在三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中的通訊作用。2.2完成食食性昆蟲的食性行為有些植食性昆蟲根據(jù)揮發(fā)物來尋找寄主,并完成取食、產(chǎn)卵等行為,這些行為反過來又改變了植物揮發(fā)物的組分和釋放量,進(jìn)而會(huì)對(duì)植食性昆蟲的寄主定向行為產(chǎn)生影響。2.2.1ipvs的驅(qū)避作用對(duì)植食性昆蟲而言,HIPVs意味著寄主植物上已經(jīng)存在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者,植食性昆蟲會(huì)因?yàn)槭澄镔|(zhì)量下降、植物已經(jīng)啟動(dòng)了直接防御反應(yīng)或者為了躲避天敵,而遠(yuǎn)離受害植物,即HIPVs對(duì)害蟲的驅(qū)避作用。例如,斜紋夜蛾Spodopteralittoralis誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物對(duì)褐飛虱有顯著的拒避作用,菜粉蝶Pierisrapae更傾向于在健康蔊菜上產(chǎn)卵,番茄天蛾Manducaquinquemaculata的成蟲也很少把卵產(chǎn)在經(jīng)取食或MeJA處理后的煙草上。2.2.2吸食性昆蟲的作用植物釋放的HIPVs并不總是讓受害植物獲益,如白楊葉甲Chrysomelapopuli、三葉楊葉甲Chrysomelapopuli、石斛簍象甲Nassophasissp.等害蟲取食誘導(dǎo)的揮發(fā)物均對(duì)同種昆蟲有引誘作用。同種危害過的寄主植物對(duì)草地夜蛾S.frugiperda的幼蟲具有吸引作用。其原因在于植食性昆蟲也可以通過HIPVs尋找到合適的食物資源或配偶,即HIPVs具有聚集信息素或性信息素功能,同時(shí),植食性昆蟲的這種行為可以降低自身和后代被捕食或寄生的概率,此外,HIPVs也意味著同種昆蟲已經(jīng)克服了植物的直接防御。HIPVs吸引昆蟲產(chǎn)卵的現(xiàn)象也得到了證實(shí)。在田間和實(shí)驗(yàn)室均發(fā)現(xiàn)小菜蛾P(guān)lutellaxylostella成蟲更喜歡把卵產(chǎn)在其幼蟲危害后的甘藍(lán)上,進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),蟲害并沒有影響寄主植物作為食料的適合度,但是小菜蛾的天敵菜蛾絨繭蜂Cotesiaplutellae搜尋寄主時(shí),不受植株受害程度的影響,因此,把更多的卵產(chǎn)在受害植株上,降低了每個(gè)卵被寄生的概率,提高了后代的存活率,即“相遇稀釋作用(theencounter-dilutioneffect)”。同樣的現(xiàn)象也發(fā)生在不同種之間。不過,部分害蟲的產(chǎn)卵行為會(huì)受到植物受害程度的影響,榆樹輕度受害時(shí)能吸引榆葉甲的產(chǎn)卵;嚴(yán)重受害時(shí)則排斥榆葉甲的產(chǎn)卵,昆蟲這種選擇行為上的差異源于HIPVs的釋放強(qiáng)度與植物的受害程度密切相關(guān),釋放量高表明寄主植物可食性嚴(yán)重下降,也意味著附近聚集了更多的天敵。2.2.3植物-地下害蟲-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究同地上部分一樣,植物的地下部分受害后也可以釋放具有生態(tài)功能的揮發(fā)物。擬南芥Arabidopsisthaliana被麥雙尾蚜Diuraphisnoxia危害后能迅速釋放抗生性單萜氧化物1,8-cineole。受葡萄根象甲Otiorhynchussulcatus幼蟲危害后,北美香柏Thujaoccidentalis地下組織釋放的揮發(fā)物能吸引異小桿線蟲Heterohabditismegidis,這是有關(guān)HIPVs具有調(diào)節(jié)植物-地下害蟲-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的最早報(bào)道。(E)-β-caryophyllene則是第一種被確認(rèn)的由地下害蟲誘導(dǎo)的具有信息功能的揮發(fā)物。地下害蟲誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物還影響到植物對(duì)地上害蟲的防御能力。棉花根部受害后葉片的花外蜜露(extrafloralnectar,EFN)分泌量顯著增加,提高了植物對(duì)寄生性天敵的吸引。黑芥Brassicanigra被根蛆危害后,能降低黃條跳甲Phyllotretaspp.、甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae的數(shù)量和大菜粉蝶Pierisbrassicae的產(chǎn)卵量。另外,地下害蟲的危害也會(huì)削弱地上部分的間接防御能力。有關(guān)地上害蟲如何影響植物地下部分防御的研究還鮮有報(bào)道,不過,對(duì)于依靠揮發(fā)物尋找地下害蟲的天敵來說,一旦地上害蟲危害改變了HIPVs的組分和釋放量,可能會(huì)降低天敵的搜尋效率,反過來,這種影響也可能是積極的,這很大程度上取決于植物-害蟲-天敵的組合。對(duì)于植物地上與地下防御之間的關(guān)系,還應(yīng)加強(qiáng)3個(gè)方面的研究:首先,明確不同的害蟲是如何啟動(dòng)特殊的信號(hào)途徑,如何釋放特定的揮發(fā)物,如何影響植物地下和地上的生物群落。其次,增加研究對(duì)象的種類,植物在其生長(zhǎng)過程中不可能只遭受兩種害蟲的襲擊,復(fù)雜的害蟲群落必定會(huì)影響植物揮發(fā)物的釋放,并干擾植物的間接防御。第三,當(dāng)植物的地下和地上部分同時(shí)遭受襲擊時(shí),植物的防御重點(diǎn)會(huì)如何傾斜,即二者兼顧、傾向于某一部分,還是“不知所措”。3信息攜帶的防御HIPVs釋放后,同株植物的未損傷組織和周圍的植物能“感知”或“竊聽”到其攜帶的信息,并依此調(diào)整自身的防御策略。盡管這方面的研究曾經(jīng)存在很大爭(zhēng)論,但隨著實(shí)驗(yàn)方法和研究手段的改進(jìn),越來越多的證據(jù)表明HIPVs在植物交流中承擔(dān)著信號(hào)傳遞的功能。3.1肝胰腺組織中酚類物質(zhì)和最佳配方的確定對(duì)揮發(fā)物在植株間信號(hào)傳遞功能的研究始于20世紀(jì)80年代初,研究人員把健康合作楊Populus×euroamericana和同種損傷植株放置在一起后,健康株葉片內(nèi)酚類物質(zhì)的含量和合成速度明顯上升;靠近損傷植株后,健康糖槭Acersaccharum體內(nèi)的酚類物質(zhì)和單寧的濃度都顯著提高。后來的研究發(fā)現(xiàn)HIPVs還能提高鄰近植株體內(nèi)木瓜蛋白酶抑制劑、多酚氧化酶和植物生長(zhǎng)素的含量。這些研究證明了揮發(fā)物能提高鄰近植物的直接防御能力,后來的田間研究也為此提供了依據(jù)。相同的情況還出現(xiàn)在不同植物種類之間。具有信號(hào)傳遞功能的揮發(fā)物種類很多,包括了綠葉揮發(fā)物、萜類和芳香族揮發(fā)物,此外,MeJA和MeSA也具有類似的作用。當(dāng)前大量的研究結(jié)果都表明植物間確實(shí)存在揮發(fā)物介導(dǎo)的損傷信息傳遞,這種氣體信號(hào)能誘導(dǎo)植物防御基因的表達(dá),并使同株健康葉片和鄰近健康株釋放揮發(fā)物,增加了植物對(duì)天敵的吸引力、降低了植物的易感性。3.2烈地防御反應(yīng)“防御敏感化(Priming)”是植物的一種生理過程,先前經(jīng)歷過生物或非生物脅迫的植物,當(dāng)脅迫再度來臨時(shí),能通過更快、更強(qiáng)地表達(dá)上調(diào)基因而對(duì)脅迫做出快速、強(qiáng)烈地防御反應(yīng),即植物處于“防御敏感狀態(tài)(primedstate)”。這種現(xiàn)象已經(jīng)確認(rèn)存在于植物-病原微生物之間,越來越多的研究表明植物-植食性昆蟲之間也存在著同樣的現(xiàn)象,植物可以借此加強(qiáng)自身對(duì)害蟲的防御能力,比如,經(jīng)HIPVs處理后的玉米能降低害蟲的取食量,同時(shí),在受到危害時(shí)能吸引到更多天敵。害蟲取食誘導(dǎo)植物防御敏感化有兩種情況,一是出現(xiàn)在同株植物的未損傷部位,二是出現(xiàn)在鄰近植物上,第一種情況下,信號(hào)傳導(dǎo)依靠的是維管束或者HIPVs,第二種情況則主要依賴于揮發(fā)物。3.2.1生物過程傳導(dǎo)方式植物受到損傷后,信號(hào)分子迅速地把損傷信息傳遞到其他部位,使整株植物處于防御敏感狀態(tài)或直接誘導(dǎo)防御基因的表達(dá);或者僅把信號(hào)分子運(yùn)輸?shù)酵曛参锏囊赘胁课?造成系統(tǒng)損傷信號(hào)在植株體內(nèi)的不均勻分布。其中茉莉酸(jasmonicacid,JA)及其共軛物扮演著重要角色。但是,這種傳導(dǎo)方式受到植物傳導(dǎo)系統(tǒng)的限制,尤其是對(duì)維管束連接受限或遠(yuǎn)離損傷部位的局部組織,在木本、灌木和攀緣類植物中這一劣勢(shì)更為突出:植物通過韌皮部把葉片中合成的有機(jī)物輸送到其他器官,通過木質(zhì)部把水分和無機(jī)物質(zhì)輸送到蒸騰作用強(qiáng)的組織,即便是同時(shí)利用韌皮部和木質(zhì)部,也無法將信號(hào)分子輸送到較老的葉片中,必然存在其他的傳導(dǎo)途徑來彌補(bǔ)這一不足。HIPVs對(duì)于天敵是“求救”信號(hào),而對(duì)植物的其他組織則有“預(yù)警”的作用。作為揮發(fā)性的物質(zhì),HIPVs既不受空間的制約,又能在第一時(shí)間內(nèi)準(zhǔn)確地把信息傳遞給鄰近的植物組織,所以有人把HIPVs看作是植株內(nèi)部信息交流的外部信號(hào)。如菜豆受害后釋放的HIPVs能使同一植株上的未損傷組織在遇到蟲害時(shí)分泌更多的EFN。經(jīng)(E)-2-hexenal和(Z)-3-hexenylacetate處理后,當(dāng)植物受害時(shí)能釋放更多的萜烯。3.2.2glvs機(jī)械損傷或者害蟲鄰近植株也可以感知揮發(fā)物攜帶的損傷信號(hào),把自身調(diào)整到防御敏感狀態(tài),以應(yīng)對(duì)潛在的害蟲脅迫。早期確定的植株間的損傷信號(hào)是MeJA,MeJA普遍存在于蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中,由此可見HIPVs誘導(dǎo)鄰近植株防御敏感化的現(xiàn)象具有普遍性。另外,植物在遭受機(jī)械損傷或者害蟲取食后,能迅速局部地或系統(tǒng)地釋放GLVs,釋放量遠(yuǎn)高于健康植株,即具有良好的“信號(hào)-噪音”比,因此,GLVs被認(rèn)為是最典型的植物損傷信號(hào)之一,實(shí)驗(yàn)結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)。用(Z)-3-hexenal,(Z)-3-hexen-1-ol和(Z)-3-hexenylacetate處理后,再用機(jī)械損傷和害蟲的反吐物處理,可以提高玉米體內(nèi)JA的含量,并增加了倍半萜烯的釋放。田間的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也為“防御敏感化”的存在提供了有力證據(jù),山艾樹Artemisiatridentata修剪后釋放的揮發(fā)物能誘導(dǎo)煙草的防御敏感化,提高了煙草天蛾Manducasexta低齡幼蟲的死亡率,這說明處于防御敏感化狀態(tài)的植物加強(qiáng)了自身的直接防御能力,并且植物防御敏感化現(xiàn)象也可以出現(xiàn)在不同的植物種類之間。3.2.3生物生理生化因素有關(guān)HIPVs誘導(dǎo)同株植物和鄰近植物產(chǎn)生防御敏感化的機(jī)理主要包括兩個(gè)方面。首先,植物是如何感知和辨別相關(guān)信號(hào)物質(zhì)的。越來越多的證據(jù)表明,植物的類受體激酶極可能在識(shí)別氣體信號(hào)分子并進(jìn)行體內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)的過程中起著關(guān)鍵作用,這樣就能合理地解釋為何植物對(duì)GLVs和對(duì)萜烯的感知與應(yīng)答在機(jī)理上存在差異。其次,一旦確認(rèn)了信號(hào)分子后,植物是如何完成防御敏感化的。迄今為止,還沒有一個(gè)完整模式能充分解釋與防御敏感化相關(guān)的基因活化或基因阻遏過程,但可以肯定,上調(diào)與植物防御相關(guān)或與信號(hào)傳導(dǎo)途徑相關(guān)的基因是防御敏感化的一部分。在HIPVs的作用下,也可能會(huì)直接誘導(dǎo)防御基因表達(dá)或上游代謝產(chǎn)物的變化,比如細(xì)胞的電勢(shì)及穿過細(xì)胞膜的Ca2+流量。但是,這種短暫的信號(hào)不可能使植物長(zhǎng)時(shí)間處于防御敏感狀態(tài),在對(duì)擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn),經(jīng)(E)-2-hexenal處理后her1突變體體內(nèi)的γ-氨基丁酸(γ-aminobutyricacid,GABA)含量顯著增加,其根本原因在于Ca2+濃度的變化激活了谷氨酸脫羧酶(glutamatedecarboxylase,GAD),而GAD是合成GABA的關(guān)鍵酶。另外,Ca2+還和有絲分裂原活化蛋白激酶(MAPKs)信號(hào)途徑有密切聯(lián)系,而MAPKs在調(diào)節(jié)植物抗蟲能力和JA信號(hào)級(jí)聯(lián)中有著重要作用。如果植物在沒有遭受到害蟲脅迫時(shí)就合成和釋放HIPVs會(huì)付出生態(tài)和生理生化上的代價(jià),此時(shí)的HIPVs不能代表植物所處的真實(shí)脅迫狀態(tài),必然會(huì)降低天敵搜尋寄主或獵物的效率。相反,如果植物根據(jù)HIPVs調(diào)整防御策略,使自身處于防御敏感狀態(tài),當(dāng)真正遇到害蟲脅迫時(shí)再做出快速、強(qiáng)烈地防御應(yīng)答,這樣植物既可以提高自身的防御能力,又能減少生理生化上的投資。然而對(duì)于植物防御敏感化在生態(tài)學(xué)中的地位和價(jià)值還知之甚少,目前研究均表明HIPVs誘導(dǎo)植物防御敏感化的距離有限,通常只有十幾厘米,近距離生長(zhǎng)的植物往往在光照、生長(zhǎng)空間、養(yǎng)分及水分利用上相互競(jìng)爭(zhēng),受害植株不會(huì)主動(dòng)向競(jìng)爭(zhēng)者傳遞損傷信息,因此我們只能這應(yīng)認(rèn)為:在同一植株內(nèi)HIPVs承擔(dān)主動(dòng)“預(yù)警”的作用,而鄰近植株則是通過“竊聽”信息提高自身的防御能力。4利用對(duì)天敵的誘變目前對(duì)于HIPVs的實(shí)際應(yīng)用主要有3種方式:直接利用人工合成的互利素吸引天敵;使用能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)物的化學(xué)物質(zhì),借此提高植物對(duì)天敵的引誘能力;在“push-pull”策略中的應(yīng)用,即從化學(xué)生態(tài)學(xué)的角度出發(fā),通過有目的、合理的間作、套作或混作來保護(hù)主要作物。4.1對(duì)天敵的誘制作用經(jīng)過20多年的研究,已經(jīng)在多種植物與昆蟲的相互關(guān)系中確認(rèn)了HIPVs的各種生態(tài)功能,相對(duì)而言,運(yùn)用揮發(fā)物保護(hù)主要作物的研究則顯得明顯滯后,還主要停留在田間實(shí)驗(yàn)狀態(tài)。在田間直接用4種人工合成的揮發(fā)物引誘天敵,結(jié)果表明MeSA能顯著吸引綠草蛉Chrysopanigricornis和食蚜蠅,(E)-3-hexenylacetate則吸引了更多的捕食性蝽類。在葡萄園和啤酒花田使用MeSA緩釋劑,明顯增強(qiáng)了5種捕食性天敵在田間的豐富度,進(jìn)一步驗(yàn)證了MeSA對(duì)天敵的調(diào)控作用。隨后,增加了揮發(fā)物的種類和實(shí)驗(yàn)田的面積,15種揮發(fā)物中有13種化合物對(duì)11種天敵有顯著引誘作用。在我國(guó)也開展了這方面的研究,如在棉田用揮發(fā)物引誘天敵,結(jié)果顯示(Z)-3-hexenylacetate對(duì)七星瓢蟲CoccinellaSeptempunctata、草間小黑蛛Erigonidiumgraminicolum、南方小花蝽Oriussimilis3種天敵有明顯的引誘作用,nonanal能明顯招引草間小黑蛛和南方小花蝽,octanal對(duì)黑食蚜盲蝽Deraeocorispunctulatus和四條小食蚜蠅Paragusquadrifasciatus的吸引力最強(qiáng),nonanal+(Z)-3-hexen-1-ol的混合組分能明顯吸引南方小花蝽和四條小食蚜蠅,MeSA則能吸引草間小黑蛛和四條小食蚜蠅,Dimethyloctatriene只對(duì)四條小食蚜蠅有明顯吸引作用,decanal和(Z)-3-hexen-1-ol與對(duì)照相比沒有差異。此外,應(yīng)用(Z)-3-hexenylacetate和α-farnesene能顯著提高纓小蜂Anaphesiole對(duì)其寄主的寄生率。以上應(yīng)用的人工合成揮發(fā)物包括了萜類、GLVs和芳香族的揮發(fā)物,這些揮發(fā)物不同程度地增加了天敵在田間的豐富度和停留時(shí)間,肯定了人工合成揮發(fā)物作為生物防治的應(yīng)用潛力。但是,對(duì)于人工合成揮發(fā)物在田間的生態(tài)調(diào)控功能還缺乏深入、全面的了解。首先,天敵豐富度的增加并不代表有效天敵數(shù)量的增加,吸引來的天敵能否有效控制害蟲的種群數(shù)量仍然存在疑問;第二,田間害蟲的綜合管理經(jīng)常是針對(duì)主要害蟲的,與之相對(duì)應(yīng),需要有目的引誘天敵,而對(duì)目標(biāo)天敵有吸引作用的往往是幾種揮發(fā)物的共同作用,當(dāng)前對(duì)合成揮發(fā)物的應(yīng)用主要集中在單組分上,對(duì)混合組分的研究明顯不足;第三,除天敵外,植食性昆蟲也可以依靠揮發(fā)物尋找合適的食物資源、庇護(hù)場(chǎng)所和產(chǎn)卵寄主,現(xiàn)有的田間實(shí)驗(yàn)把更多的注意力放到了天敵上,而忽略了對(duì)害蟲的潛在影響;第四,周圍環(huán)境中的天敵種類和數(shù)量也影響到揮發(fā)物的調(diào)控效果。4.2利用植物的發(fā)揮誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)物的因子有很多,主要包括昆蟲取食、昆蟲產(chǎn)卵及病原微生物的侵染等生物因子;還有干旱、高溫、CO2、臭氧和養(yǎng)分等環(huán)境因子;另外,近些年的研究發(fā)現(xiàn)一些外源化學(xué)物質(zhì)也可以誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)物,為合理應(yīng)用揮發(fā)物提供了新的途徑。JA、SA和乙烯信號(hào)傳導(dǎo)途徑在植物誘導(dǎo)防御中起著重要作用,用這3種外源化合物處理植物可以調(diào)節(jié)揮發(fā)物的釋放。用JA處理后,番茄釋放的揮發(fā)物能吸引甜菜夜蛾S.exiguaHuebner鑲顎姬蜂Hyposoterexiguae,提高了該天敵對(duì)甜菜夜蛾的寄生率。室內(nèi)和田間實(shí)驗(yàn)均證明經(jīng)(Z)-jasmone處理后的植物,不但能顯著排斥四種蚜蟲,還吸引到更多的七星瓢蟲和蚜繭蜂Aphidiuservi。在橄欖樹上噴灑或緩釋乙烯,可以減少橄欖巢蛾P(guān)raysoleae的危害,并且對(duì)其主要天敵沒有負(fù)面影響。HIPVs作為存在競(jìng)爭(zhēng)者和天敵的信號(hào),能夠阻止后來害蟲對(duì)植物的利用;同時(shí)還能作為誘導(dǎo)植物防御的信號(hào)。例如,在美國(guó)和歐洲,馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata是馬鈴薯的主要害蟲之一,在早播的馬鈴薯誘集田中噴灑含有(Z)-3-hexenylacetate、(R,S)-linalool和MeSA的緩釋劑,能夠誘集到更多的成蟲、幼蟲和卵,與傳統(tǒng)的防治方法相比明顯降低了成蟲和高齡幼蟲的密度,同時(shí),殺蟲劑的使用量減少了44%。用MeJA處理過的柿樹對(duì)瓢蟲的吸引能力明顯增強(qiáng)。利用化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)植物揮發(fā)物調(diào)控田間害蟲種群數(shù)量時(shí),需要確保所使用的化合物不會(huì)影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì);掌握化合物的使用時(shí)間也至關(guān)重要,這要視具體的植物-害蟲-天敵組合來決定。4.3補(bǔ)植物種的選擇和種植1987年,Pyke等人首次提出把“push-pull”作為IPM的一種策略?！皃ush-pull”策略或者“SDD(Stimulo-deterrentdiversion)”策略,是指通過運(yùn)用合理的刺激物,一方面排斥靶標(biāo)害蟲,使其遠(yuǎn)離保護(hù)作物,同時(shí)把靶標(biāo)害蟲吸引到誘集作物田;另一方面,吸引靶標(biāo)害蟲的主要天敵,從而在降低田間害蟲種群密度的同時(shí)增加天敵的豐富度,達(dá)到保護(hù)作物的目的?！皃ush-pull”策略通過最大限度利用具有增效作用的刺激源,減少害蟲的種群數(shù)量。“push”和“pull”的組成成分必須對(duì)環(huán)境和人類安全無害,因此“push-pull”策略更符合害蟲綜合治理的要求和發(fā)展趨勢(shì)?！皃ush-pull”策略中的刺激物包括很多類,而植物揮發(fā)物便是其中重要的一種。迄今為止,把“push-pull”策略應(yīng)用于害蟲綜合管理,并獲得巨大成功的是在肯尼亞對(duì)玉米螟Chilopartellus和玉米莖蛀褐夜蛾Busseolafusca的防治。研究人員首先確定了適合作“pull”的植物有象草Pennisetumpurpureum、蘇丹草SorghumvulgaresudanenseStapf.,可作為“push”的植物有糖蜜草Melinisminutiflora、銀葉金錢草DesmodiumuncinatumJacq.和綠葉金錢草D.intortumUrb.,其中糖蜜草和玉米間作種植時(shí),不但可以趨避蛀莖害蟲的產(chǎn)卵,還可以引誘大螟盤絨繭蜂Cotesiasesamiae,原因在于糖蜜草可以持