利用植物揮發(fā)性物質(zhì)研究植物寄主-昆蟲(chóng)-天敵三層營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

利用植物揮發(fā)性物質(zhì)研究植物寄主-昆蟲(chóng)-天敵三層營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

在自然界中，昆蟲(chóng)通過(guò)釋放和接受信息化合物來(lái)選擇合適的食物和信息化合物，以避免和防御天敵，避免和減少競(jìng)爭(zhēng)，戰(zhàn)勝競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。植食性昆蟲(chóng)利用寄主植物所釋放的化學(xué)信號(hào)來(lái)確定自己的寄主定向行為,從而準(zhǔn)確地找到寄主植物。幾乎所有種類(lèi)的昆蟲(chóng)都利用寄主散發(fā)的化學(xué)物質(zhì)來(lái)發(fā)現(xiàn)適合于自己的寄主。如果沒(méi)有植物氣味的存在,多數(shù)植食性昆蟲(chóng)找到寄主植物的概率非常低,將直接影響這些種類(lèi)昆蟲(chóng)的生存繁殖。因此研究寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)以及與昆蟲(chóng)信息素這兩種信息化物質(zhì)的協(xié)同作用可以探索昆蟲(chóng)各種行為的內(nèi)在機(jī)理,為研制植源引誘劑,提高性誘劑的效能提供理論依據(jù)。更重要的是有助于我們更好地研究寄主-昆蟲(chóng)-天敵三層營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的實(shí)質(zhì),在利用天然生物活性物質(zhì)防治害蟲(chóng)、抗蟲(chóng)育種和生物防治中具有積極的意義。本文就植物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲(chóng)選擇寄主植物定向行為的作用做一綜述。一、植物提取物的類(lèi)型1.復(fù)雜混合物的組成植物自然釋放的揮發(fā)物通常指一類(lèi)從植物地上部分,如葉、花和芽等表面散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)所組成的,包括醇、醛、酮、酯和萜類(lèi)化合物在內(nèi)的復(fù)雜混合物。這類(lèi)化合物在植食性昆蟲(chóng)的寄主選擇中起著重要作用,當(dāng)中有一些組分因植物種類(lèi)不同表現(xiàn)出明顯特異性,而另外一般性組分是絕大數(shù)植物所共有的,通常指含有6個(gè)碳原子的直鏈醇、醛和酯類(lèi)化合物、不飽和脂肪酸、萜類(lèi)化合物等,絕大多數(shù)植物的揮發(fā)物屬這種類(lèi)型。2.植物揮發(fā)物主要化學(xué)成分蟲(chóng)害誘導(dǎo)釋放的植物揮發(fā)物,特指植物受到植食性昆蟲(chóng)取食刺激后所釋放的揮發(fā)物,其主要組分有綠葉性氣味、萜類(lèi)化合物、含氮化合物、含硫化合物以及其它化學(xué)物質(zhì)5大類(lèi)。綠葉性氣味是植物所散發(fā)的信息化合物的主體,指主要由植物葉中的亞油酸、亞麻酸經(jīng)氧化降解再通過(guò)一系列氧化還原過(guò)程而形成的。萜類(lèi)化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物,萜類(lèi)化合物的產(chǎn)生和釋放常與植食性昆蟲(chóng)取食聯(lián)系在一起,是蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物的一個(gè)重要組分。含氮化合物主要是腈類(lèi)和肟類(lèi),這些化合物在植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中所占的比例不高,但在未受害植物中檢測(cè)不到,因而亦作為蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中的一個(gè)組分。其它化學(xué)物質(zhì)包括除綠葉氣味以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物。與未受傷的植物相比,植物受到機(jī)械損傷或植食性昆蟲(chóng)取食刺激后,其所釋放的揮發(fā)物無(wú)論在種類(lèi)還是在含量上都會(huì)發(fā)生明顯的變化。二、植物提取物對(duì)植物昆蟲(chóng)選擇寄生蟲(chóng)植物的定向行為的影響1.信息化合物在植物中的作用昆蟲(chóng)的寄主植物定向行為,是植物與昆蟲(chóng)相互依存關(guān)系中最重要的行為之一。昆蟲(chóng)對(duì)寄上植物的識(shí)別是由于識(shí)別了植物氣味的化學(xué)指紋圖,也即由不同濃度的不同植物化合物組成的混和物。植物的氣味是引導(dǎo)植食性昆蟲(chóng)寄主定位的利它素(Kairomones),是植物-植食性昆蟲(chóng)二級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系建立過(guò)程中的信息化合物。昆蟲(chóng)利用植物氣味尋找寄主的典型例子是馬鈴薯甲蟲(chóng)[Leprinotarsdecemlineata(Say)]。只要有馬鈴薯(SolanumtuberosumLinnaeus)葉片氣味存在,馬鈴薯甲蟲(chóng)就會(huì)產(chǎn)生寄主定位行為。又如小菜蛾[Plutellaxylostella(Linnaeus)]對(duì)十字花科植物作出選擇,受該科植物散發(fā)的芥子油(mustardoil)即異硫氰酸酯(isothiocyanates)的吸引。玉米(ZeamaysLinnaeus)釋放的法尼烯(Farnesene)對(duì)懷卵的歐洲玉米螟[Ostrinianubilalis(Hubner)]有較強(qiáng)的吸引作用?；毙【矶昙闹鬟x擇性差異與不同槐樹(shù)揮發(fā)物的種類(lèi)和含量有關(guān)。用氣相色譜與觸角電位聯(lián)用(GC-EAG)及氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)測(cè)試表明,胡蘿卜花中5種組分對(duì)棉鈴蟲(chóng)取食有強(qiáng)烈的引誘作用。2.馬鈴薯甲烷中的主定位行為植物在遭受植食性昆蟲(chóng)攻擊后,會(huì)在揮發(fā)物的組成方面產(chǎn)生明顯的變化,從而影響到植食性昆蟲(chóng)的行為,使其對(duì)寄主植物更加偏好或拒避。例如:馬鈴薯甲蟲(chóng)Leptinotarsadecemlineata(Say),只要有馬鈴薯葉片氣味存在,馬鈴薯甲蟲(chóng)就會(huì)產(chǎn)生寄主定位行為。經(jīng)Landolt等研究發(fā)現(xiàn),受馬鈴薯甲蟲(chóng)取食的馬鈴薯葉會(huì)招致更多的馬鈴薯甲蟲(chóng)前來(lái)取食。植食性昆蟲(chóng)為害后的植株除引起植食性昆蟲(chóng)更強(qiáng)的趨性外,更多的是拒避反應(yīng)。如菜豆在遭受二點(diǎn)葉螨[Tetranychusurticae(Koch)]嚴(yán)重為害時(shí)所釋放的揮發(fā)物,能導(dǎo)致其他前來(lái)取食的二點(diǎn)葉螨產(chǎn)生逃避行為(avoidancebehavior);受害后的玉米葉片亦能排斥甜菜夜蛾[Spodopteraexigua(Hubner)]的進(jìn)一步為害。三、在農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)方面的應(yīng)用利用天然植物作為引誘源。例如,楊樹(shù)枝把對(duì)棉鈴蟲(chóng)、棉紅鈴蟲(chóng)[Pectinophoragossypiella(Saunders)]、斜紋夜蛾[Prodenialitura(Fabricius)]、小地老虎[Agrotisypsilon(Rottemberg)]、金剛鉆(Eariasspp.)、棉小造橋蟲(chóng)[Anomisflava(Fabricius)]及棉卷葉螟[Syleptaderogata(Fabricius)]等棉花上的主要害蟲(chóng)具有較好的誘蛾作用。我國(guó)棉鈴蟲(chóng)的測(cè)報(bào)和防治就大量應(yīng)用了楊樹(shù)枝把誘蛾技術(shù)。其次是在作物種植區(qū)內(nèi)套種一些對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)具強(qiáng)烈引誘作用的植物,用以誘殺目標(biāo)害蟲(chóng)。如將玉米與棉花間作,能夠引誘棉鈴蟲(chóng)在玉米植株上產(chǎn)卵,然后集中用農(nóng)藥進(jìn)行防治;利用棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)喜食胡蘿卜花、芹菜花的特點(diǎn),在棉田邊種植這些作物予以誘殺。用纓翅目薊馬科(Thysanoptera:Thripidae)昆蟲(chóng)借助植物氣味尋找寄主的特性,將煙堿乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成誘芯在田間使用,能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)花薊馬的發(fā)生及為害時(shí)期,并且能大量誘殺成蟲(chóng)。四、植物執(zhí)行中的作用機(jī)理經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化,昆蟲(chóng)與植物間已形成各種各樣的互作關(guān)系,其中植食性昆蟲(chóng)的食性是以一系列的行為反應(yīng)表達(dá)出來(lái)的,這即是昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的定向行為反應(yīng),是昆蟲(chóng)與植物關(guān)系中的一個(gè)核心問(wèn)題。昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的定向行為,在植物與昆蟲(chóng)相互依存的關(guān)系中起著重要的作用。植物揮發(fā)物是引導(dǎo)植食性昆蟲(chóng)寄主定位的利它素,是植物———植食性昆蟲(chóng)二級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系建立過(guò)程中的信息化合物,其中植食性昆蟲(chóng)對(duì)綠葉氣味的趨向性反應(yīng)比較普遍。研究植物揮發(fā)物與昆蟲(chóng)行為的關(guān)系,已越來(lái)越為人們所關(guān)注,不少成果也相繼應(yīng)用于害蟲(chóng)防治的實(shí)踐中。當(dāng)前研究主要側(cè)重于植物氣味物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定及利用人工合成物,如植物性引誘劑、驅(qū)避劑、拒食劑、生理生化抑制劑和干