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竹種光合生理動(dòng)態(tài)變化研究

竹子是我國(guó)重要的森林資源。竹林具有良好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)效益,受到生產(chǎn)和科學(xué)研究人員的高度重視。到目前為止,我國(guó)學(xué)者在開(kāi)展竹類(lèi)植物光合動(dòng)態(tài)研究方面還很少,而且僅局限于幾個(gè)大、中徑竹,如毛竹(Phyllostachysedulis)、綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)、雷竹(Phyllostachyspraecoxf.preveynalis)、倭竹(Shibataeahispida),在小徑竹,如黃條金剛竹(Sasaellamasamuneanaf.aureostriata)、鋪地竹(Arundinariaargenteostriata)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)、菲白竹(Arundinariafortunei)光合作用的動(dòng)態(tài)變化方面,國(guó)內(nèi)外學(xué)者鮮有研究,對(duì)小徑竹的光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint,Lsp)及光補(bǔ)償點(diǎn)(lightcompensationpoint,Lcp)的測(cè)定未見(jiàn)報(bào)道。本研究的地被竹,植株矮小,觀賞價(jià)值高,且有極佳的護(hù)坡功能,將來(lái)可能是替代草坪類(lèi)植物的良好植物材料。20世紀(jì)70年代以來(lái),國(guó)外學(xué)者建立了許多關(guān)于光合作用機(jī)理的模型,其中包括非直線雙曲線模型,但在國(guó)內(nèi)主要應(yīng)用二項(xiàng)式回歸法分析光合作用的各種生理參數(shù),運(yùn)用非直角雙曲線的不多。這些參數(shù)是各種尺度的植物生理生態(tài)學(xué)過(guò)程研究的基礎(chǔ),也是研究植物光合作用等生理生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化響應(yīng)的依據(jù)。本研究采用非直角雙曲線、直角雙曲線、二項(xiàng)式回歸三種方法對(duì)4種地被竹的光合參數(shù)進(jìn)行對(duì)比分析,以期為今后地被竹光合動(dòng)態(tài)研究找出合適的分析方法。1材料和方法1.1高溫、濕度、降水量試驗(yàn)地設(shè)在南京林業(yè)大學(xué)竹種園內(nèi),北緯32°02′,東經(jīng)118°48′,屬北亞熱帶氣候區(qū)。該區(qū)年平均氣溫15.7℃,年溫差較大,可達(dá)25.3℃(7月份平均氣溫28℃,1月份平均氣溫2.2℃),絕對(duì)最高溫達(dá)43℃,絕對(duì)最低溫達(dá)-19.5℃。全年積溫(>10℃)為4897℃。全年降水量平均為971.7mm,春、夏兩季占70%以上,秋冬僅占30%,全年無(wú)霜期233d。土壤屬下蜀系黃壤。本研究以5年生黃條金剛竹、鋪地竹、鵝毛竹、菲白竹為試驗(yàn)材料。1.2測(cè)量1.2.1凈光合速率的測(cè)定分別在2007年4、8、11月份,選擇天氣晴好的日子從7:00-17:00進(jìn)行測(cè)定,每隔1h用Li-6400便攜式光合作用分析儀(Li-cor,USA)測(cè)定1次凈光合速率(netphotosyntheticrate,Pn),并做3次重復(fù)。選待測(cè)植株3株,每株測(cè)6片葉子,單個(gè)葉片重復(fù)測(cè)定5次,取多次測(cè)定的平均值。測(cè)定時(shí),葉室條件與自然環(huán)境保持一致,不作任何設(shè)定或調(diào)節(jié)。11月份,因7:00天未亮,故從8:00開(kāi)始測(cè)定。1.2.2在生長(zhǎng)季節(jié),四種植物的植物光合作用發(fā)生了動(dòng)態(tài)變化從2007年4-11月份,每月選擇3d晴好的天氣,于10:00進(jìn)行測(cè)定。1.2.3空氣溫度觀測(cè)于2007年4、8、9、11月份選擇天氣晴好的日子用Li-6400便攜式光合作用分析儀,對(duì)各葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)量。為保持其它環(huán)境因子穩(wěn)定適宜,觀測(cè)過(guò)程中,將葉溫設(shè)置為25℃,相對(duì)濕度60%左右,大氣中CO2濃度為400μmol·mol-1,用LI-6400的人工光源(LI-6400-02B紅藍(lán)光源),并手動(dòng)設(shè)置光強(qiáng)(20、50、100、200、500、800、1000、1200、1500、1800、2000μmol·m-2·s-1),3次重復(fù)。1.2.4初始量效率pn采用直角雙曲線、非直角雙曲線、二項(xiàng)式回歸法求取4種地被竹的Lsp,最終選取適宜于地被竹Lsp求取的方法。非直角雙曲線法Ρn=αΙ+Ρmax-√(αΙ+Ρmax)2-4αΙkΡmax2k-Rday(1)Pn=αI+Pmax?(αI+Pmax)2?4αIkPmax√2k?Rday(1)式中:Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1);I為光量子通量密度;α為初始量子效率;Pmax為光飽和時(shí)的最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1);Rday為暗呼吸(μmol·m-2·s-1);其中α與Pmax是描述光合作用光響應(yīng)特征的參數(shù);α是光響應(yīng)曲線的初始速率,為植物的光合作用對(duì)光的利用效率,k為參數(shù)。2結(jié)果與分析2.14不同竹種pn的日變化由圖1可知,各竹種4月份Pn日變化均呈“雙峰型”曲線,但Pn第1個(gè)高峰值出現(xiàn)時(shí)間不同,鋪地竹、菲白竹出現(xiàn)在10:00,而鵝毛竹、黃條金剛竹則出現(xiàn)在11:00,日最大Pn依次為黃條金剛竹(10.928μmol·m-2·s-1)、鵝毛竹(5.073μmol·m-2·s-1)、鋪地竹(11.894μmol·m-2·s-1)、菲白竹(7.379μmol·m-2·s-1)。從7:00開(kāi)始,隨著時(shí)間變化,光強(qiáng)不斷增加,氣溫也開(kāi)始逐漸升高,Pn迅速增大,到10:00-11:00左右達(dá)到最大值。11:00-13:00,各竹種Pn變化較小,并保持在一個(gè)相對(duì)較高的水平。各竹種第2個(gè)高峰值均出現(xiàn)在13:00,與第1個(gè)高峰值相比,黃條金剛竹、鵝毛竹、鋪地竹、菲白竹Pn分別下降了5.9%、13.6%、13.1%、47%,之后隨著氣溫及光照強(qiáng)度的下降,各竹種Pn逐漸下降。由圖2可知,各竹種Pn在8月份亦呈“雙峰型”曲線,各竹種Pn第1個(gè)高峰值均出現(xiàn)在10:00,日最大Pn依次為鵝毛竹(14.295μmol·m-2·s-1)、菲白竹(12.135μmol·m-2·s-1)、黃條金剛竹(13.58μmol·m-2·s-1)、鋪地竹6.033μmol·m-2·s-1。鵝毛竹第2個(gè)高峰值出現(xiàn)在14:00,其余竹種出現(xiàn)在13:00,相比第1個(gè)高峰值,Pn亦有所下降,下降幅度分別為鵝毛竹19.6%、菲白竹5.8%、黃條金剛竹13.9%、鋪地竹11.4%。與4、8月份不同,各竹種11月份Pn均呈“單峰型”曲線(圖3),只是高峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同,菲白竹、黃條金剛竹Pn高峰值出現(xiàn)在11:00,而鵝毛竹、鋪地竹則出現(xiàn)在13:00,日最大Pn依次為鵝毛竹(5.649μmol·m-2·s-1)、菲白竹(5.135μmol·m-2·s-1)、黃條金剛竹(3.623μmol·m-2·s-1)、鋪地竹(1.612μmol·m-2·s-1,)與8月份相比,各竹種日最大Pn下降很大,下降幅度依次為鵝毛竹(60.48%)、菲白竹(57.69%)、黃條金剛竹(73.32%)、鋪地竹(73.27%)。2.2不同季節(jié)動(dòng)態(tài)從2007年4月份各竹種竹葉完全展開(kāi)(鵝毛竹除外)至當(dāng)年11月份葉片的生理活動(dòng)基本結(jié)束,各竹種光合作用除黃條金剛竹外均呈“單峰型”曲線(黃條金剛竹呈“雙峰型”曲線,圖4),但各竹種光合作用高峰出現(xiàn)時(shí)間不同,鋪地竹、菲白竹均出現(xiàn)在7月份,鵝毛竹出現(xiàn)在8月份,這可能與鵝毛竹展葉時(shí)間較晚有關(guān),黃條金剛竹在測(cè)定期間出現(xiàn)2個(gè)高峰(5、7月份)。其中,鋪地竹、菲白竹在5月份光合作用有所回落,相比4月份分別下降了27.1%、23.9%。鋪地竹、菲白竹、黃條金剛竹7月份Pn最高,分別為10.07、13.93、11.88μmol·m-2·s-1,鵝毛竹8月份Pn最高,為12.3μmol·m-2·s-1。各竹種11月份光合作用最低,其中鋪地竹光合作用已呈現(xiàn)負(fù)值,其余3個(gè)竹種,菲白竹光合作用僅為7月份的18.7%、黃條金剛竹僅為7月份的11.6%,鵝毛竹僅為8月份的15.5%。2.3不同季節(jié)和季節(jié)動(dòng)態(tài)、氣候變化的日變化選用4月份各竹種的光響應(yīng)結(jié)果運(yùn)用上述3種方法進(jìn)行擬合,求取Lsp與Lcp,結(jié)果見(jiàn)表1。由表2可知,運(yùn)用非直角雙曲線擬合,計(jì)算的Lsp值遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光相應(yīng)測(cè)定中Pn出現(xiàn)下降時(shí)光照強(qiáng)度,而運(yùn)用二項(xiàng)式回歸擬合各竹種的Lsp與日進(jìn)程及光相應(yīng)測(cè)定的結(jié)果較為接近。根據(jù)上述分析結(jié)果,運(yùn)用3種數(shù)學(xué)方法所求的各竹種的光合參考指標(biāo),求取4種地被竹Lsp時(shí),運(yùn)用二項(xiàng)式回歸所得結(jié)果較為理想,求取補(bǔ)償點(diǎn)時(shí),運(yùn)用非直角雙曲線所得結(jié)果較為理想,因此選用二項(xiàng)式回歸計(jì)算其余月份的Lsp,運(yùn)用非直角雙曲線計(jì)算其余月份的α、Pmax、Rday、Lcp,結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知,在4、8、9和11月份中,除鋪地竹外,其余各竹種的日最大Pn在8月份達(dá)到最大,這是由于夏季氣溫高、光照充足,葉片各功能逐漸成熟,生理活性強(qiáng),因此光合速率為1a中最高,鋪地竹展葉時(shí)間較早,在3月中旬葉片基本完全展開(kāi),到4月份新葉的各功能已經(jīng)成熟,此時(shí)溫度已經(jīng)較高,所以Pn較高。11月份氣溫較低、光照弱,葉片生理活性較低,因此Pn也較低。4種地被竹Lcp隨著溫度的升高而升高,8月份各竹種Lcp最高,11月份隨著溫度的下降,Lcp降低,說(shuō)明隨著溫度的下降各竹種對(duì)光的利用率提高。3不同種類(lèi)竹光照日變化及光導(dǎo)向體生長(zhǎng)特性4種地被竹Pn日變化在4、8月份呈“雙峰型”曲線,中間出現(xiàn)短暫“午休現(xiàn)象”,Pn最高值出現(xiàn)時(shí)間不同,但基本保持在10:00-11:00及13:00-14:00,11月份各竹種Pn日變化呈“單峰型”曲線,黃條金剛竹、菲白竹Pn峰值出現(xiàn)在11:00,而鵝毛竹、鋪地竹的最高值則出現(xiàn)在13:00與毛竹冬季光合作用的日變化相似。鋪地竹、菲白竹在5月份Pn相比4月份分別下降了27.1%、23.9%。從季節(jié)來(lái)看,各竹種光合作用在夏季(8月份)最強(qiáng),春季(4月份)次之,秋季(11月份)最弱。鋪地竹、菲白竹、黃條金剛竹7月份Pn最高,分別為10.07、13.93、11.88μmol·m-2·s-1,鵝毛竹8月份Pn最高,為12.3μmol·m-2·s-1。各竹種11月份光合作用最低,其中鋪地竹光合作用已呈現(xiàn)負(fù)值,其余3個(gè)竹種,菲白竹光合作用僅為7月份的18.7%、黃條金剛竹僅為7月份的11.6%,鵝毛竹僅為8月份的15.5%。本研究所測(cè)4種地被竹日最大Pn中,菲白竹最大,為13.93μmol·m-2·s-1,菲白竹、黃條金剛竹、鵝毛竹最大Pn均大于毛竹10.3μmol·m-2·s-1,說(shuō)明本次實(shí)驗(yàn)研究的地被竹對(duì)光能的利用率較高。光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過(guò)程,有關(guān)植物產(chǎn)生光合“午休”的原因也較多。不同月份各竹種光合作用日變化曲線的起伏波動(dòng)幅度和曲線高峰出現(xiàn)的早晚,均可能是由環(huán)境條件引起氣孔開(kāi)閉程度的不同以及植物自身生理活性的影響所致。4種地被竹在4、8月份均發(fā)生光合“午休”現(xiàn)象,因?yàn)?月份各竹種正處于展新葉季節(jié),葉片各功能還不完全成熟,在晴天長(zhǎng)時(shí)間高光強(qiáng)下,發(fā)生了光抑制和光呼吸加強(qiáng),致使Pn下降;而在8月份的中午時(shí)分,氣溫高,蒸騰速率強(qiáng),葉片水分減少,氣孔關(guān)閉,造成胞間CO2濃度降低,Pn下降。在3種計(jì)算方法中,二項(xiàng)式回歸擬合僅從統(tǒng)計(jì)分析角度出發(fā),考慮了自變量——Pn與因變量——光合光通量密度之間的統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)系,但是從光合生理學(xué)的角度來(lái)講,二項(xiàng)式回歸所作出的在超過(guò)Lsp后,Pn迅速下降的預(yù)測(cè)與事實(shí)不符,但所求光飽和與實(shí)測(cè)值較為接近。因此可以考慮今后在求地被竹的光飽和點(diǎn)時(shí)用二項(xiàng)式回

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