竹種光合生理動態(tài)變化研究

竹種光合生理動態(tài)變化研究

竹子是我國重要的森林資源。竹林具有良好的生態(tài)、經(jīng)濟、社會效益，受到生產(chǎn)和科學研究人員的高度重視。到目前為止,我國學者在開展竹類植物光合動態(tài)研究方面還很少,而且僅局限于幾個大、中徑竹,如毛竹(Phyllostachysedulis)、綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)、雷竹(Phyllostachyspraecoxf.preveynalis)、倭竹(Shibataeahispida),在小徑竹,如黃條金剛竹(Sasaellamasamuneanaf.aureostriata)、鋪地竹(Arundinariaargenteostriata)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)、菲白竹(Arundinariafortunei)光合作用的動態(tài)變化方面,國內(nèi)外學者鮮有研究,對小徑竹的光飽和點(lightsaturationpoint,Lsp)及光補償點(lightcompensationpoint,Lcp)的測定未見報道。本研究的地被竹,植株矮小,觀賞價值高,且有極佳的護坡功能,將來可能是替代草坪類植物的良好植物材料。20世紀70年代以來,國外學者建立了許多關于光合作用機理的模型,其中包括非直線雙曲線模型,但在國內(nèi)主要應用二項式回歸法分析光合作用的各種生理參數(shù),運用非直角雙曲線的不多。這些參數(shù)是各種尺度的植物生理生態(tài)學過程研究的基礎,也是研究植物光合作用等生理生態(tài)過程對全球變化響應的依據(jù)。本研究采用非直角雙曲線、直角雙曲線、二項式回歸三種方法對4種地被竹的光合參數(shù)進行對比分析,以期為今后地被竹光合動態(tài)研究找出合適的分析方法。1材料和方法1.1高溫、濕度、降水量試驗地設在南京林業(yè)大學竹種園內(nèi),北緯32°02′,東經(jīng)118°48′,屬北亞熱帶氣候區(qū)。該區(qū)年平均氣溫15.7℃,年溫差較大,可達25.3℃(7月份平均氣溫28℃,1月份平均氣溫2.2℃),絕對最高溫達43℃,絕對最低溫達-19.5℃。全年積溫(>10℃)為4897℃。全年降水量平均為971.7mm,春、夏兩季占70%以上,秋冬僅占30%,全年無霜期233d。土壤屬下蜀系黃壤。本研究以5年生黃條金剛竹、鋪地竹、鵝毛竹、菲白竹為試驗材料。1.2測量1.2.1凈光合速率的測定分別在2007年4、8、11月份,選擇天氣晴好的日子從7:00-17:00進行測定,每隔1h用Li-6400便攜式光合作用分析儀(Li-cor,USA)測定1次凈光合速率(netphotosyntheticrate,Pn),并做3次重復。選待測植株3株,每株測6片葉子,單個葉片重復測定5次,取多次測定的平均值。測定時,葉室條件與自然環(huán)境保持一致,不作任何設定或調(diào)節(jié)。11月份,因7:00天未亮,故從8:00開始測定。1.2.2在生長季節(jié)，四種植物的植物光合作用發(fā)生了動態(tài)變化從2007年4-11月份,每月選擇3d晴好的天氣,于10:00進行測定。1.2.3空氣溫度觀測于2007年4、8、9、11月份選擇天氣晴好的日子用Li-6400便攜式光合作用分析儀,對各葉片的光響應曲線進行測量。為保持其它環(huán)境因子穩(wěn)定適宜,觀測過程中,將葉溫設置為25℃,相對濕度60%左右,大氣中CO2濃度為400μmol·mol-1,用LI-6400的人工光源(LI-6400-02B紅藍光源),并手動設置光強(20、50、100、200、500、800、1000、1200、1500、1800、2000μmol·m-2·s-1),3次重復。1.2.4初始量效率pn采用直角雙曲線、非直角雙曲線、二項式回歸法求取4種地被竹的Lsp,最終選取適宜于地被竹Lsp求取的方法。非直角雙曲線法Ρn=αΙ+Ρmax-√(αΙ+Ρmax)2-4αΙkΡmax2k-Rday(1)Pn=αI+Pmax?(αI+Pmax)2?4αIkPmax√2k?Rday(1)式中:Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1);I為光量子通量密度;α為初始量子效率;Pmax為光飽和時的最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1);Rday為暗呼吸(μmol·m-2·s-1);其中α與Pmax是描述光合作用光響應特征的參數(shù);α是光響應曲線的初始速率,為植物的光合作用對光的利用效率,k為參數(shù)。2結果與分析2.14不同竹種pn的日變化由圖1可知,各竹種4月份Pn日變化均呈“雙峰型”曲線,但Pn第1個高峰值出現(xiàn)時間不同,鋪地竹、菲白竹出現(xiàn)在10:00,而鵝毛竹、黃條金剛竹則出現(xiàn)在11:00,日最大Pn依次為黃條金剛竹(10.928μmol·m-2·s-1)、鵝毛竹(5.073μmol·m-2·s-1)、鋪地竹(11.894μmol·m-2·s-1)、菲白竹(7.379μmol·m-2·s-1)。從7:00開始,隨著時間變化,光強不斷增加,氣溫也開始逐漸升高,Pn迅速增大,到10:00-11:00左右達到最大值。11:00-13:00,各竹種Pn變化較小,并保持在一個相對較高的水平。各竹種第2個高峰值均出現(xiàn)在13:00,與第1個高峰值相比,黃條金剛竹、鵝毛竹、鋪地竹、菲白竹Pn分別下降了5.9%、13.6%、13.1%、47%,之后隨著氣溫及光照強度的下降,各竹種Pn逐漸下降。由圖2可知,各竹種Pn在8月份亦呈“雙峰型”曲線,各竹種Pn第1個高峰值均出現(xiàn)在10:00,日最大Pn依次為鵝毛竹(14.295μmol·m-2·s-1)、菲白竹(12.135μmol·m-2·s-1)、黃條金剛竹(13.58μmol·m-2·s-1)、鋪地竹6.033μmol·m-2·s-1。鵝毛竹第2個高峰值出現(xiàn)在14:00,其余竹種出現(xiàn)在13:00,相比第1個高峰值,Pn亦有所下降,下降幅度分別為鵝毛竹19.6%、菲白竹5.8%、黃條金剛竹13.9%、鋪地竹11.4%。與4、8月份不同,各竹種11月份Pn均呈“單峰型”曲線(圖3),只是高峰值出現(xiàn)的時間不同,菲白竹、黃條金剛竹Pn高峰值出現(xiàn)在11:00,而鵝毛竹、鋪地竹則出現(xiàn)在13:00,日最大Pn依次為鵝毛竹(5.649μmol·m-2·s-1)、菲白竹(5.135μmol·m-2·s-1)、黃條金剛竹(3.623μmol·m-2·s-1)、鋪地竹(1.612μmol·m-2·s-1,)與8月份相比,各竹種日最大Pn下降很大,下降幅度依次為鵝毛竹(60.48%)、菲白竹(57.69%)、黃條金剛竹(73.32%)、鋪地竹(73.27%)。2.2不同季節(jié)動態(tài)從2007年4月份各竹種竹葉完全展開(鵝毛竹除外)至當年11月份葉片的生理活動基本結束,各竹種光合作用除黃條金剛竹外均呈“單峰型”曲線(黃條金剛竹呈“雙峰型”曲線,圖4),但各竹種光合作用高峰出現(xiàn)時間不同,鋪地竹、菲白竹均出現(xiàn)在7月份,鵝毛竹出現(xiàn)在8月份,這可能與鵝毛竹展葉時間較晚有關,黃條金剛竹在測定期間出現(xiàn)2個高峰(5、7月份)。其中,鋪地竹、菲白竹在5月份光合作用有所回落,相比4月份分別下降了27.1%、23.9%。鋪地竹、菲白竹、黃條金剛竹7月份Pn最高,分別為10.07、13.93、11.88μmol·m-2·s-1,鵝毛竹8月份Pn最高,為12.3μmol·m-2·s-1。各竹種11月份光合作用最低,其中鋪地竹光合作用已呈現(xiàn)負值,其余3個竹種,菲白竹光合作用僅為7月份的18.7%、黃條金剛竹僅為7月份的11.6%,鵝毛竹僅為8月份的15.5%。2.3不同季節(jié)和季節(jié)動態(tài)、氣候變化的日變化選用4月份各竹種的光響應結果運用上述3種方法進行擬合,求取Lsp與Lcp,結果見表1。由表2可知,運用非直角雙曲線擬合,計算的Lsp值遠遠低于光相應測定中Pn出現(xiàn)下降時光照強度,而運用二項式回歸擬合各竹種的Lsp與日進程及光相應測定的結果較為接近。根據(jù)上述分析結果,運用3種數(shù)學方法所求的各竹種的光合參考指標,求取4種地被竹Lsp時,運用二項式回歸所得結果較為理想,求取補償點時,運用非直角雙曲線所得結果較為理想,因此選用二項式回歸計算其余月份的Lsp,運用非直角雙曲線計算其余月份的α、Pmax、Rday、Lcp,結果見表3。由表3可知,在4、8、9和11月份中,除鋪地竹外,其余各竹種的日最大Pn在8月份達到最大,這是由于夏季氣溫高、光照充足,葉片各功能逐漸成熟,生理活性強,因此光合速率為1a中最高,鋪地竹展葉時間較早,在3月中旬葉片基本完全展開,到4月份新葉的各功能已經(jīng)成熟,此時溫度已經(jīng)較高,所以Pn較高。11月份氣溫較低、光照弱,葉片生理活性較低,因此Pn也較低。4種地被竹Lcp隨著溫度的升高而升高,8月份各竹種Lcp最高,11月份隨著溫度的下降,Lcp降低,說明隨著溫度的下降各竹種對光的利用率提高。3不同種類竹光照日變化及光導向體生長特性4種地被竹Pn日變化在4、8月份呈“雙峰型”曲線,中間出現(xiàn)短暫“午休現(xiàn)象”,Pn最高值出現(xiàn)時間不同,但基本保持在10:00-11:00及13:00-14:00,11月份各竹種Pn日變化呈“單峰型”曲線,黃條金剛竹、菲白竹Pn峰值出現(xiàn)在11:00,而鵝毛竹、鋪地竹的最高值則出現(xiàn)在13:00與毛竹冬季光合作用的日變化相似。鋪地竹、菲白竹在5月份Pn相比4月份分別下降了27.1%、23.9%。從季節(jié)來看,各竹種光合作用在夏季(8月份)最強,春季(4月份)次之,秋季(11月份)最弱。鋪地竹、菲白竹、黃條金剛竹7月份Pn最高,分別為10.07、13.93、11.88μmol·m-2·s-1,鵝毛竹8月份Pn最高,為12.3μmol·m-2·s-1。各竹種11月份光合作用最低,其中鋪地竹光合作用已呈現(xiàn)負值,其余3個竹種,菲白竹光合作用僅為7月份的18.7%、黃條金剛竹僅為7月份的11.6%,鵝毛竹僅為8月份的15.5%。本研究所測4種地被竹日最大Pn中,菲白竹最大,為13.93μmol·m-2·s-1,菲白竹、黃條金剛竹、鵝毛竹最大Pn均大于毛竹10.3μmol·m-2·s-1,說明本次實驗研究的地被竹對光能的利用率較高。光合作用是植物十分復雜的生理過程,有關植物產(chǎn)生光合“午休”的原因也較多。不同月份各竹種光合作用日變化曲線的起伏波動幅度和曲線高峰出現(xiàn)的早晚,均可能是由環(huán)境條件引起氣孔開閉程度的不同以及植物自身生理活性的影響所致。4種地被竹在4、8月份均發(fā)生光合“午休”現(xiàn)象,因為4月份各竹種正處于展新葉季節(jié),葉片各功能還不完全成熟,在晴天長時間高光強下,發(fā)生了光抑制和光呼吸加強,致使Pn下降;而在8月份的中午時分,氣溫高,蒸騰速率強,葉片水分減少,氣孔關閉,造成胞間CO2濃度降低,Pn下降。在3種計算方法中,二項式回歸擬合僅從統(tǒng)計分析角度出發(fā),考慮了自變量——Pn與因變量——光合光通量密度之間的統(tǒng)計學關系,但是從光合生理學的角度來講,二項式回歸所作出的在超過Lsp后,Pn迅速下降的預測與事實不符,但所求光飽和與實測值較為接近。因此可以考慮今后在求地被竹的光飽和點時用二項式回