進化生物學：4 細胞的起源和進化

細胞的起源與進化11/3/20231

生命進化歷史上的十件大事從生命起源到人類出現(xiàn)的漫長進化歷史過程中，曾經(jīng)有過多次重大創(chuàng)新，表現(xiàn)為進化的巨大突破，推動著生命歷史的不斷躍進。生命進化歷史上的十件大事：

(1)從無機到有機——生命的起源

(2)從非細胞到細胞——細胞的起源

(3)從異養(yǎng)到自養(yǎng)——藻菌生態(tài)系統(tǒng)的形成

(4)從厭氧到需氧——能量代謝的提高

(5)從原核到真核——細胞機構(gòu)的復雜化

(6)從無性到有性——變異機制的發(fā)展

(7)從兩極到三極——動物、植物、菌類生態(tài)系統(tǒng)的形成

(8)從單細胞到多細胞——生物機體的復雜化

(9)從水生到陸生——生物占領陸地(包括從孢子到種子和從變溫到恒溫等)

(10)從猿到人——勞動創(chuàng)造人類11/3/20232細胞的起源與進化多數(shù)學者把細胞生命看作是真正的生命。最簡單的細胞生命與最復雜的化學分子之間的差異仍然是巨大的。細胞生命出現(xiàn)之前是化學演化，而地球上第一個單細胞原始生命的出現(xiàn)標志著生命進化進入了一個新的階段---生物進化階段；前者是受化學規(guī)律支配的化學過程，后者是受生物學規(guī)律支配的生物學過程。11/3/20233細胞是地球上一切生命最基本的結(jié)構(gòu)形式，所有生物（除病毒外）都是由細胞所組成的。現(xiàn)存種類繁多的生物與構(gòu)成生物的各種細胞是幾億年漫長歲月的進化產(chǎn)物。11/3/20234精子穿卵受精卵6周胚胎11周胚胎12周胚胎4月胚胎

細胞是生物體生長發(fā)育的基礎11/3/20235

細胞是生物體遺傳的基本單位

各種各樣的細胞不管其多么簡單或復雜，都包含有全套的遺傳信息。從復雜生物體中分離出來的單個獨立細胞具有遺傳的全能性。11/3/20236植物組織培養(yǎng)克隆羊“多莉”11/3/20237細胞是生命活動的基本單位在多細胞生物體中，各種組織都是以細胞為基本單位來執(zhí)行特定的功能。大腦作出的決定通過神經(jīng)細胞傳遞給腿部的肌肉細胞11/3/20238活細胞是一個微小的化學工業(yè)園。在信息和控制中心的指揮調(diào)度下，各部分的工作和合作高效有序，進行物質(zhì)與能量的生產(chǎn)與交換。11/3/20239一、細胞的類別

按照結(jié)構(gòu)復雜程度及進化順序，全部細胞可分為兩類：

原核細胞（prokaryocyticcell)真核細胞（eukaryoticcell）11/3/202310原核細胞:

細胞核沒有核膜，遺傳物質(zhì)集中在一個沒有明確界限的低電子密度區(qū)，稱為擬核（nucleoid）。DNA為裸露的環(huán)狀分子，通常沒有結(jié)合蛋白，環(huán)的直徑約為2.5nm。大多數(shù)原核生物沒有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng)，核糖體為70S型。11/3/202311核區(qū)DNA以外的，可進行自主復制的遺傳因子，稱為質(zhì)粒（plasmid）。質(zhì)粒是裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子，所含遺傳信息量為2~200個基因，能進行自我復制，有時能整合到核DNA中去。質(zhì)粒DNA在遺傳工程研究中很重要，常用作基因重組與基因轉(zhuǎn)移的載體。原核細胞構(gòu)成的生物稱為原核生物，均為單細胞生物。代表：細菌和藍藻11/3/202312淋病球菌大腸桿菌螺旋菌用鞭毛泳動的桿菌弧形霍亂菌causesanthrax

causestetanus

11/3/20231310月3日11點30分，瑞典卡羅林斯卡醫(yī)學院宣布，將2005年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎授予澳大利亞的巴里·馬歇爾和羅賓·沃倫，以表彰他們發(fā)現(xiàn)了幽門螺旋桿菌以及該細菌對消化性潰瘍病的致病機理。

2005年10月03日

螺旋桿菌

11/3/202314

肽聚糖是革蘭氏陽性菌細胞壁的主要成分，凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都有抑菌或殺菌作用。如青霉素抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性，抑制肽橋形成。細胞壁細菌結(jié)構(gòu)肽聚糖脂聚糖11/3/202315細胞膜是典型的單位雙層膜結(jié)構(gòu)，外側(cè)緊貼細胞壁。通常不形成內(nèi)膜系統(tǒng)，除核糖體外，沒有其它類似真核細胞的細胞器，呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細胞膜上。某些行光合作用的原核生物（藍細菌和紫細菌），質(zhì)膜內(nèi)褶形成結(jié)合有色素的內(nèi)膜，與捕光反應有關(guān)。11/3/202316細菌的繁殖方式：裂殖11/3/202317藍藻：又稱藍細菌（cyanobacterium），能進行與高等植物類似的光合作用（以水為電子供體，放出O２），與光合細菌的光合作用的機制不一樣。11/3/202318

藍藻細胞遺傳信息載體與其它原核細胞一樣，是一個環(huán)狀DNA分子，但遺傳信息量較大，可與高等植物相比。藍藻屬單細胞生物，有些藍藻經(jīng)常以絲狀的細胞群體存在，如：屬藍藻門念珠藻類的發(fā)菜（nostoccommunevar.flagtlliforme）就是藍藻的絲狀體。11/3/202319藍藻是地球上最早出現(xiàn)的光合自養(yǎng)生物，它通過光合作用將大氣圈中的大量CO2轉(zhuǎn)移到巖石圈中，產(chǎn)生碳酸鹽形成“疊層石”，同時釋放出自由氧。這樣，藍藻既改造了巖石圈，又改造了大氣圈，使地球環(huán)境發(fā)生了質(zhì)的變化，為真核生物的起源和高等生物的進化發(fā)展創(chuàng)造了條件。11/3/202320藍藻化石十億年前藍藻化石揭示北京遠古是大海

兩位到柳蔭公園晨練的教授，無意中發(fā)現(xiàn)了一塊灰褐色的大石頭，經(jīng)考證是一塊十億年前的藍藻化石。十億年前，北京曾是一片汪洋大海，這塊化石顯示了當時的海底景觀。這塊長約90厘米、厚為30厘米左右的石頭呈疊層狀，一塊塊如龜殼狀的突起。這是藍藻因分泌黏液與重碳酸鹽發(fā)生化學反應而吸附在石頭上造成的。

2002年08月11日11/3/20232113億年前藍藻化石顯示：地球曾每年500多天

由中國地質(zhì)調(diào)查局進行的一項研究發(fā)現(xiàn)：13億年前地球每年有500多天，每年有13-14個月。這是從天津薊縣燕山古地層的“疊層石”中發(fā)現(xiàn)的。疊層石主要由藍藻化石構(gòu)成，藍藻具有晝夜光照不同而生長不同的特性，化石能準確記錄日月變化，被稱為“生物時鐘”。它形成于13億年前，至今完整保存厚度達3336米。將采到的富含藍藻的疊層石制成超薄切片，顯微鏡下可清晰地看到藍藻晝夜不同的生長情況：白天受太陽光照，垂直生長，生長層厚，顏色透明；夜晚日光消失，水平生長，生長層薄，顏色灰暗。他們發(fā)現(xiàn)當時地球自轉(zhuǎn)速度很快，并確定當時地球每年有546-588天，每年有13-14月，每月為42天，每天為14-16小時。來源：新華社2003-07-0811/3/202322真核細胞11/3/202323植物細胞超微結(jié)構(gòu)11/3/202324動物細胞超微結(jié)構(gòu)11/3/20232511/3/20232611/3/202327真核細胞區(qū)域化（內(nèi)膜系統(tǒng)）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)---合成蛋白質(zhì)、脂類和糖類的“生產(chǎn)車間”高爾基體---生物大分子加工、包裝的“加工車間”核糖體---生產(chǎn)蛋白質(zhì)的機器溶酶體---回收車間

線粒體---產(chǎn)能的“動力車間”

葉綠體---光合作用

細胞骨架系統(tǒng)---支架、運輸、運動11/3/202328葉綠體---光合作用11/3/202329線粒體---產(chǎn)能的“動力車間”11/3/202330線粒體和葉綠體的半自主性1.都有環(huán)狀DNA2.它們都能自行分化3.但部分蛋白質(zhì)還要在胞質(zhì)內(nèi)合成11/3/202331原核細胞與真核細胞的區(qū)別11/3/2023321.原核細胞的出現(xiàn)一般認為最原始的細胞是地球上最早的真正生命。根據(jù)生物化石研究推斷，有機大分子體系（如團聚體、類蛋白微球體）形成最早的細胞樣實體，這一過程可能發(fā)生在大約35億年前。最原始的細胞的結(jié)構(gòu)推測原始的基因+膜系統(tǒng)（？）11/3/202333

最原始的細胞向原核細胞的進化其內(nèi)的基因組向復雜化和多功能化發(fā)展，從而導致蛋白質(zhì)生物合成的出現(xiàn)，并建立起比較完善的膜系統(tǒng)和合成蛋白質(zhì)的核糖體。通過建立比較完善的能量代謝系統(tǒng)，而且基因組相對集中，形成類核，就進化為原始的細菌類。再建立光合作用系統(tǒng)，就進化為原始的光合細菌，成為現(xiàn)代藍菌的祖先。原核細胞不僅出現(xiàn)很早，而且在整個生命史的前15億年的時間里，是地球生物圈的唯一的或主要的成員。在原核細胞出現(xiàn)約15億年后才出現(xiàn)真核細胞。11/3/202334最早原核細胞化石（35億年前）11/3/202335在原核細胞出現(xiàn)約15億年后才出現(xiàn)真核細胞11/3/2023362.古細菌的發(fā)現(xiàn)和新的進化觀點

盡管如此，許多證據(jù)表明真核細胞又是由原核細胞進化而來的。傳統(tǒng)觀念一直認為真核生物是由原核生物單支進化而來，但新的研究結(jié)果表明，并非如此簡單。近代細胞學研究，特別是60年代以來細胞超微結(jié)構(gòu)的研究揭示出原核細胞與真核細胞之間內(nèi)部結(jié)構(gòu)的懸殊差別，從而證明細胞在結(jié)構(gòu)上的最大的不連續(xù)不是在動物和植物之間，而是存在于原核細胞與真核細胞兩大類之間。11/3/202337近年來細胞分子生物學研究表明，現(xiàn)有的原核生物并不是一個自然大類群，原核生物在極早的時候就已分化為兩大類：真細菌與古細菌。（1）真細菌（eubacteria）：絕大部分原核生物，包括細菌、藍藻、放線菌、螺旋體、支原體、衣原體等；11/3/202338光鏡暗視野熒光超薄切片冷凍切片掃描電鏡各種“視野”下的細菌11/3/202339放線菌肺炎衣原體螺旋體支原體11/3/202340

（2）古細菌（archaeobacteria）：一類生活在極端特殊環(huán)境中（超出常規(guī)生命范圍）的細菌。古細菌既具有原核生物的某些特征，如無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、RNA聚合酶和真核細胞的相似、DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白；此外還具有既不同于原核細胞也不同于真核細胞的特征，如：細胞壁既不含肽聚糖，也不是纖維素，而是蛋白質(zhì)。11/3/202341古細菌包括3類不同的細菌：產(chǎn)甲烷細菌、極端嗜鹽細菌和嗜酸嗜熱細菌。

產(chǎn)甲烷菌：是嚴格厭氧的生物，能利用CO2

使H2氧化，生成甲烷，同時釋放能量。CO2＋4H2→CH4＋2H2O

極端嗜鹽菌：生活在高鹽度環(huán)境中，鹽度可達25%，如死海和鹽湖中。

極端嗜酸菌：能生活在pH值1以下的環(huán)境中，往往也是嗜高溫菌，生活在火山地區(qū)的酸性熱水中，能氧化硫、硫酸作為代謝產(chǎn)物排出體外。

極端嗜熱菌：>90℃11/3/202342由于古細菌所棲息的環(huán)境和地球發(fā)生的早期有相似之處，如：高溫、缺氧，而且由于古細菌在結(jié)構(gòu)和代謝上的特殊性，它們可能代表最古老的細菌。它們保持了古老的形態(tài)，很早就和其它細菌分手了。所以有人提出整個生物界進化可歸為三條主干分支，分別代表古細菌、真細菌與真核生物。30多億年前，它們都起源于一個共同的祖先，稱之為“原祖”的原始細胞。11/3/202343（3）真核細胞的祖先可能是古細菌

近年來隨著進化細胞生物學的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)古細菌在生物進化上具有特殊地位，它們比真細菌更可能是真核細胞的祖先：1）現(xiàn)生古細菌的生存環(huán)境類似于地球早期典型的環(huán)境，如高溫、缺氧等。它們可能是古老生命的孑遺。2）在細胞組成上，古細菌RNA聚合酶與真核細胞RNA聚合酶相似而與其他原核細胞不同；核糖體蛋白質(zhì)與真核細胞相似而與其他原核細胞不同。11/3/2023443.真核細胞起源的途徑從原核細胞向真核細胞的進化是最重要的細胞進化事件。由于原核細胞與真核細胞之間差別懸殊，而且缺少連續(xù)的中間過渡類型，因此學者們在進化過渡方式上的爭論持續(xù)至今，主張漸進式進化（經(jīng)典說）與主張通過細胞內(nèi)共生而實現(xiàn)過渡的兩種觀點截然對立。這是建立在細胞生物學與分子生物學基礎上的一次相當有益的爭論。11/3/2023451883年法國植物學家

Schimper發(fā)現(xiàn)植物葉綠體可以自主繁殖、分裂，從而認為植物的質(zhì)體來源于“寄生”的藍細菌。1981年初美國波士頓大學的生物學家Margulis出版了專著《細胞進化中的共生》，重新提出并詳細論證了這一假說，認為真核細胞是一個復合體，原核細胞才是最小的細胞單位。細胞內(nèi)共生學說（1）內(nèi)共生學說（endosymbiotictheory）11/3/202346內(nèi)共生學說認為：1）大約在十幾億年前，一些大型的具有吞噬能力的原核細胞，先后吞并了幾種較小的原核細胞。后者沒有被吞噬細胞所分解消化，而是與其發(fā)生了內(nèi)共生(symbiose)關(guān)系，進而逐漸特化，演化成為宿主細胞重要的細胞器。11/3/2023472）真核細胞的線粒體可能來源于好氧細菌，葉綠體來源于具葉綠素和光合作用功能的藍細菌，運動器（包括鞭毛和胞內(nèi)微管系統(tǒng)）來自共生的螺旋體類的細菌。如此，便逐漸完成了向真核細胞的進化。11/3/202348綠草履蟲—與綠藻共生

11/3/20234911/3/202350（2）葉綠體內(nèi)共生起源的論據(jù)葉綠體有自己獨立的基因組，其基本特征與原核生物相似：DNA為裸露的環(huán)狀分子(chloroplastDNA，ctDNA)，能進行獨立的復制與轉(zhuǎn)錄（半自主性）。11/3/202351對1000種以上光合陸生植物的研究發(fā)現(xiàn)，葉綠體基因組ctDNA在大小、結(jié)構(gòu)、基因含量和整個基因構(gòu)建上都是很保守的：均為閉環(huán)雙鏈DNA，約占植物總DNA的10-20%，大小都在120-160kb之間，基因排列次序也彼此相似，保證了類群間的可比性,目前已被廣泛應用于分子進化和植物分子系統(tǒng)學的研究，如rbcL、matK基因等。11/3/202352水稻葉綠體基因組11/3/20235311/3/202354葉綠體和藍藻的多肽鏈合成均以N－甲酰甲硫氨酰-tRNA為起始，而真核生物則以甲硫氨酰-tRNA為起始。葉綠體有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)(mRNA,tRNA)，能獨立合成蛋白質(zhì)。并已證明其核糖體RNA與藍藻rRNA同源（70S）。

參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種：（1）由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；

（2）由核DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成；

（3）由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。11/3/202355葉綠體和細菌一樣，以直接分裂的方式進行繁殖。而且分裂的速率與它們所在的細胞并不同步。4）葉綠體的外膜與內(nèi)膜的成分與結(jié)構(gòu)差異很大。外膜與真核細胞的細胞膜相似，內(nèi)膜與原核細胞的細胞膜相似。11/3/202356發(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)---藍小體，其特征在很多方面可作為原始藍藻向葉綠體演化的佐證。7）葉綠體能在異體細胞內(nèi)生存。某些原生動物無色透明，以海藻為生，它們把海藻葉綠體以外的部分作為食物消化掉，但留下葉綠體，進行光合作用。8）在現(xiàn)今生物中，有些真核生物仍然存在內(nèi)共生現(xiàn)象。例如，有的藍藻是變形蟲、硅藻、鞭毛原生動物和無葉綠體的綠藻的內(nèi)共生體，使宿主獲得了進行光合作用的能力。11/3/202357葉綠體寄生于原生生物（內(nèi)共生）11/3/202358綠水螅：腔腸動物門，水螅蟲綱。深綠色，由于一種單細胞綠藻共生所致。

11/3/20235911/3/202360（2）線粒體內(nèi)共生起源的論據(jù)線粒體有自己獨立的基因組，能進行獨立的復制與轉(zhuǎn)錄（半自主性）。DNA為裸露的環(huán)狀分子，無內(nèi)含子（mtDNA），在相對分子質(zhì)量、堿基比例及序列上與細胞核內(nèi)的DNA均不一樣，而與細菌相似。線粒體存在于細胞質(zhì)里，是細胞的“能量工廠”。mtDNA突變率高于核DNA，并且缺乏修復能力。有些遺傳病，如Leber遺傳性視神經(jīng)病，肌陣攣性癲癇等均與線粒體基因突變有關(guān)。每個人的線粒體都來自母親，因此線粒體是從母系遺傳的角度研究人類進化的重要工具，就像Ｙ染色體是研究父系遺傳的工具。11/3/202361線粒體示意圖11/3/202362細胞內(nèi)共生假說2）線粒體有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨立合成蛋白質(zhì)。線粒體核糖體為70S型，蛋白質(zhì)的合成能被氯霉素、四環(huán)素等抑制，這些均與細菌類似。3）線粒體和細菌的多肽鏈合成均以N－甲酰甲硫氨酰-tRNA為起始，而真核生物則以甲硫氨酰-tRNA為起始。4）線粒體和細菌一樣，以直接分裂的方式進行繁殖。而且分裂的速率與它們所在的細胞并不同步。11/3/2023635）線粒體的外膜與內(nèi)膜的成分與結(jié)構(gòu)差異很大。外膜與真核細胞的細胞膜相似，內(nèi)膜與原核細胞的細胞膜相似。而且內(nèi)外膜相對獨立，互不溝通。給離體線粒體標記放射性氨基酸，只有內(nèi)膜能被標記，說明內(nèi)膜蛋白質(zhì)部分是自己合成的。6）線粒體在異源細胞內(nèi)可以傳代。把雞的線粒體引入到小鼠細胞中，在小鼠的第4代細胞中仍然可以見到雞的線粒體。以上證據(jù)表明線粒體在細胞內(nèi)表現(xiàn)出較多的自主性和獨立性，很多基本特征與細菌更為相似，這絕不是一種巧合，更多的是親緣上的關(guān)系。11/3/20236411/3/202365細胞骨架系統(tǒng)：包圍在細胞器外面的細胞質(zhì)不是簡單的均質(zhì)液體，而是含有一個3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的支架，即細胞骨架。這3種蛋白質(zhì)纖維是微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲（中間纖維）。11/3/202366微管微絲中間纖維細胞骨架組成11/3/202367在澳大利亞白蟻消化道中有一種奇怪的生物叫“混毛蟲”，它是由5種生物共同組合而成：兩種螺旋菌和另一種細菌共生于宿主表面，還有一種細菌內(nèi)共生于細胞內(nèi)，代替了線粒體的地位?；烀x的運動就是靠螺旋體來推動的。螺旋體細胞骨架系統(tǒng)，可能來自共生的螺旋體類細菌11/3/202368

內(nèi)共生假說除了有許多自然界的細胞內(nèi)共生的事實和真核細胞器相對的獨立性，以及細胞器DNA中有與原核生物DNA相同的序列等有利的論據(jù)之外，還得到了近年來比較分子生物學方面的研究結(jié)果的支持。例如，對不同生物核糖體核酸的亞單位16SrRNA的一級結(jié)構(gòu)的比較研究證明，真核細胞的確是一個復合體，它的細胞質(zhì)部分和細胞器部分是不同來源的。真核細胞的細胞質(zhì)和原核生物中的古細菌相似，而細胞器則接近于真細菌。11/3/202369內(nèi)共生假說也存在著一些難點和論據(jù)不足之處：（1）內(nèi)共生說對細胞核起源難以解釋。（2）真核細胞的細胞器DNA與原核細胞DNA有相同的結(jié)構(gòu)，這被作為內(nèi)共生說的論據(jù)；但是真核細胞質(zhì)體中的DNA也包含真核生物特有的核基因而且真核細胞核DNA中也包含有與原核細胞DNA相同的部分，可見內(nèi)共生說這方面的論據(jù)是不足的。11/3/202370（2）漸進式進化（經(jīng)典學說）這一學說認為，真核細胞的起源和經(jīng)典的進化論學說相一致，主張真核細胞是從一種原核細胞通過自然選擇和突變，逐漸地進化而來的。20世紀70年代就有一些學者用內(nèi)胞形成和細胞內(nèi)間隔作用的漸進發(fā)展來解釋細胞核與細胞器的起源（Cavalier-Smith，1975）。最近又有人提出膜進化理論，即用膜分化導致代謝分隔來解釋細胞器和細胞核的起源（Nakamura＆Hase，1991）。11/3/202371

根據(jù)經(jīng)典說，尤澤爾(Uzzell)等人提出了一個模型：細胞內(nèi)細胞器和細胞核的形成是由原始的原核細胞，通過一系列DNA的復制和質(zhì)膜的內(nèi)陷，形成了雙層膜的結(jié)構(gòu)，再經(jīng)結(jié)構(gòu)的分化就形成了現(xiàn)代的真核細胞。它是膜系統(tǒng)逐漸向內(nèi)擴張、凹陷、褶疊起來，隨后產(chǎn)生由膜包圍形成的小囊，并脫離膜成為獨立的細胞器，最后形成真核細胞。（漸進、直接形成）11/3/20237211/3/202373主張從原核細胞到真核細胞是漸進的、直接的進化過程的學者們提出了下面一些論據(jù)：①原核細胞與真核細胞之間存在著一些中間過渡類型，例如原綠藻（Prochloron，沒有細胞核，但色素組成等特征與綠藻相似）、藍細菌（原核細胞，但其光合作用與真核的植物相似）、紅藻（真核細胞，在色素組成上接近藍細菌）；11/3/202374②從代謝的生理、生化特征的比較看，真核細胞的需氧呼吸代謝更可能是通過原核生物發(fā)酵途徑的重復、改造而建立的；③某些具光合作用的原核生物具有復雜的胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。經(jīng)典進化學說有它的合理性，它所提示的進化途徑也有一定的可能性。但其主要的缺陷是證據(jù)不足，同時對支持內(nèi)共生說的事實根據(jù)又無法予以否定，尤其是不能解釋為什么線粒體和葉綠體的內(nèi)膜與原核細胞的質(zhì)膜相似，而外膜卻與真核細胞相似這一事實。11/3/202375比利時學者Duve綜合各家學說的研究成果，對真核細胞起源過程提出了一個有代表性的看法：（1）隨著大氣中O2含量顯著增加，原核細胞質(zhì)膜不斷內(nèi)陷，擴大了細胞的體積；（2）質(zhì)膜進一步內(nèi)陷，最終脫離細胞膜，進入細胞質(zhì)內(nèi)形成眾多“胞內(nèi)小泡”。（3）有些胞內(nèi)小泡圍繞著“擬核（DNA環(huán)）”排列，后來逐漸發(fā)展為帶孔的核膜，于是“擬核”就變成了細胞核；（4）以后通過吞噬和內(nèi)共生作用，相繼形成了線粒體、葉綠體、溶酶體等細胞器，同時“胞內(nèi)小泡”進一步發(fā)展為高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。原核細胞演變成真核細胞的大致歷程11/3/202376質(zhì)膜內(nèi)折與內(nèi)共生共同作用11/3/202377真核細胞的出現(xiàn)，是生物進化史上的一個重大事件，它的意義是十分深遠的，具體表現(xiàn)在以下三方面：真核細胞起源的意義（1）為生物性別分化和有性生殖奠定了基礎

有絲分裂是真核生物與原核生物的主要區(qū)別之一。原核生物無性生殖，真核細胞進行有絲分裂，而有性生殖的重要特征——減數(shù)分裂實質(zhì)上是有絲分裂的一種特殊形式。11/3/202378真核細胞有性生殖（減數(shù)分裂）原核細胞無性生殖（裂殖）11/3/202379減數(shù)分裂的生物學意義是有性生殖中必須的一個過程，在有性生殖過程中，通過減數(shù)分裂，性細胞（配子或精子與卵）的染色體數(shù)目減半，隨后兩配子結(jié)合成合子（受精卵），染色體數(shù)目重新恢復到親本的水平，這樣周而復始，使有性生殖的后代始終保持親本的染色體數(shù)目和類型，物種的遺傳性被繼承。11/3/202380在減數(shù)分裂中，通過染色體的交叉聯(lián)會和片斷互換以及同源染色體進入子細胞時的自由組合，為生物提供了變異的機會，可導致生物產(chǎn)生新的遺傳性和適應性，對新個體的生存與進化有著重要的意義。11/3/202381有性生殖的出現(xiàn)，大大提高了物種的變異性，因而大大推進了生物進化的速度。如果把生物進化的歷史按無性與有性劃分為兩個時期，那么在這30多億年中，將近2／3的時間屬于無性生物的時代。在這段時期，生命長期處在單細胞階段，進化極其緩慢。直到近十多億年前，隨著有性生殖的出現(xiàn)，生物進化速度才明顯加快?，F(xiàn)今地球上200多萬種生物中，行有性生殖的種類占絕對多數(shù)，原始的無性生物少到僅占1-2％，說明有性生殖對于生物進化有極其重要的作用。11/3/202382（2）推動生物向多細胞化方向發(fā)展原核細胞的遺傳系統(tǒng)還不足以實現(xiàn)復雜的細胞間調(diào)控。因此，所有原核生物都沒有進化到組織、器官的結(jié)構(gòu)形式，都還只停留在單個細胞或細胞集群的水平上。只有真核細胞才使多細胞化成為可能，最終發(fā)展出具有分化的組織和行使特殊功能器官的復雜生物，進而導致了動植物的分化。

動植物的分化是真核細胞分化中最有影響的事例，它使生物體型向高級的方向發(fā)展。11/3/202383（3）促進了三極生態(tài)系統(tǒng)的形成

在原核生物時代，地球上只有以異養(yǎng)的細菌和自養(yǎng)的藍藻組成的一個二極生態(tài)系統(tǒng)。隨著真核生物的產(chǎn)生和動植物的分化發(fā)展，才出現(xiàn)由動物、植物和菌類所組成的三極生態(tài)系統(tǒng)，并由它替代原來的兩極系統(tǒng)。從此以后，生物進化的水平進入到一個新的階段。11/3/202384在長期研究真核細胞起源問題的基礎上，學術(shù)界提出了發(fā)展介于進化生物學和細胞生物學、分子生物學與物種生物學之間的一門新興交叉學科--進化細胞生物學。其根本目的在于：在研究真核細胞起源與進化的基礎上，從進化的角度考察細胞生物學中的一切重要問題。這一新學科對細胞生物學和分子生物學的發(fā)展有著重要的意義。11/3/202385真核單細胞起源的時間目前已知最早的真核單細胞生物的化石是發(fā)現(xiàn)于加拿大安大略省西南部燧石層中的有芽球或萌發(fā)管狀的球狀微生物，其同位素年齡值大約為19億年。如果這類化石確為真核生物，那么可以說在大約20億年前，大氣圈自由氧開始積累（以氧化紅層的初次出現(xiàn)為標志），不久單細胞的真核生物就存在于地球生態(tài)系統(tǒng)之中了。11/3/202386具有芽球或萌發(fā)管的球狀微生物化石，它們是從加拿大安大略省西部黑色燧石中發(fā)現(xiàn)的。可能是最早出現(xiàn)的單細胞真核生物，年齡為19億年左右11/3/202387在渡過漫長的近30億年之后，隨著氧在大氣中的不斷積累，有氧呼吸生物的大量出現(xiàn)，給生命世界帶來第一次大繁榮，這時距今大約5億年以前。

（1）出現(xiàn)了多細胞生物

（2）出現(xiàn)了動物、植物

（3）多細胞生物后的演化11/3/202388（1）單細胞向多細胞的發(fā)展在研究單細胞向多細胞的發(fā)展過程中，兩種生物引起人們的興趣。

團藻——代表多細胞簡單聚集（生殖器官為單細胞，而且合子發(fā)育不形成多細胞的胚），并開始有簡單分工（營養(yǎng)細胞與生殖細胞）。

粘菌（變形體）——有分有合11/3/202389團藻（Volvox）----非極性集群11/3/202390粘菌在氮饑餓時開始聚集聚集后分化生成子實體11/3/202391（1）單細胞階段以細菌為生

(3)分化出生殖部分(2)氮饑餓時聚集成細胞團—極性集群粘菌11/3/20239211/3/202393在日常經(jīng)驗里，植物和動物是很容易區(qū)別的。這是因為我們所見到的大多數(shù)動、植物都曾經(jīng)過長期發(fā)展演化，而有了很明顯的差別。但從整個生物界的有機聯(lián)系和起源來看，動、植物之間并無嚴格的、絕對的界限。植物與動物的主要區(qū)別：（1）營養(yǎng)方式：植物含葉綠素，自養(yǎng)；動物異養(yǎng)（2）應激和運動：動物能對外界刺激作出迅速的反應并具有運動的能力。（2）植物與動物的分異11/3/202394各種真菌11/3/202395

海綿動物：動物界的一門，最原始的后生動物。絕大多數(shù)棲息于海洋，少數(shù)分布在淡水中。固著生活。單體或相聯(lián)成群體。體壁上有許多小孔，所以也稱作“多孔動物”。體形多樣，呈塊狀、瓶狀、管狀或數(shù)枝狀等。11/3/202396一些低等生物的情況更具有說服力。如生活在陰濕處的粘菌類（Myxomycophyta）就兼有動植物的性狀。粘菌在生長期或營養(yǎng)期為裸露的無細胞壁多核的原生質(zhì)團，稱變形體（plasmodium），其營養(yǎng)體構(gòu)造、運動或攝食方式與原生動物中的變形蟲相似，但在繁殖時期產(chǎn)生具纖維質(zhì)細胞壁的孢子，又具真菌的性狀。事實上粘菌是介于動物和真菌之間的生物。11/3/202397粘菌變形體真菌11/3/202398動物學家認為眼蟲是一種“原生動物”；植物學家認為它是一種“原生植物”（裸藻）。眼蟲是一種生活在水中的單細胞原生生物11/3/202399眼蟲的這種“動物植物雙重性”使許多科學家相信，動物與植物的共同祖先很可能就是與眼蟲類似的、某種生活在遠古水域中的單細胞原生生物。在漫長的進化過程中，它們當中的一些伴隨著基因組的變化加強了運動、攝食的結(jié)構(gòu)和功能，同時逐步“丟失”了進行光合作用的結(jié)構(gòu)和功能，最終生活方式轉(zhuǎn)變成為完全的異養(yǎng)；另外一些則向著完全自養(yǎng)的方式轉(zhuǎn)變。前一種方式代表著最早的動物的產(chǎn)生，后一種方式代表著最早的植物的出現(xiàn)。11/3/2023100

（3）多細胞生物后的演化一是個體結(jié)構(gòu)與機能的進化，一是物種和生態(tài)系統(tǒng)的進化。11/3/2023101

個體結(jié)構(gòu)與機能的進化1）植物骨骼化，出現(xiàn)鈣藻；植物維管系統(tǒng)形成，陸生維管植物誕生；被子植物起源。2）動物軀體功能分化、保護支持系統(tǒng)出現(xiàn)，高級無脊椎動物誕生；呼吸系統(tǒng)形成、外骨骼特化，陸生節(jié)肢動物出現(xiàn)。11/3/2023102

3）中樞神經(jīng)系統(tǒng)集中、內(nèi)骨骼形成，魚類起源；呼吸系統(tǒng)發(fā)展、兩棲類起源；生殖系統(tǒng)進化（羊膜卵），陸生爬行動物出現(xiàn)；體溫調(diào)節(jié)發(fā)展，溫血動物出現(xiàn)；生殖方式進化，鳥類進化，哺乳動物起源。11/3/2023103

物種和生態(tài)系統(tǒng)的進化多樣化的淺海多細胞藻類植物和無脊椎動物結(jié)合，形成淺海、半深海、大洋表層中層生態(tài)系統(tǒng)。11/3/2023104

陸地維管植物和動物的出現(xiàn)建立了陸地生態(tài)系統(tǒng)，土壤的形成、大氣圈氧含量上升、氣候帶的出現(xiàn)使地球環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)分異增加，物種更替頻繁。11/3/202310511/3/2023106返回病毒的起源與進化11/3/2023107病毒是一類比較原始的、有生命特征的嚴格細胞內(nèi)寄生的非細胞生物（介于生命與非生命形式之間）

。病毒的特點：

①形體微小，缺乏細胞結(jié)構(gòu)；可通過濾菌器

②只含一種核酸，DNA或RNA；

③依靠自身的核酸進行復制，DNA或RNA含有復制、裝配子代病毒所必須的遺傳信息；

④缺乏完整的酶和能量系統(tǒng)；必須寄生在活細胞內(nèi)（病毒和細胞使用同一套遺傳密碼）。病毒(virus)是非細胞形態(tài)微生物11/3/202310811/3/2023109煙草花葉病毒(ssRNA)腺病毒(dsDNA)噬菌體T4(dsDNA)皰疹病毒(dsDNA)11/3/2023110病毒的起源有三種學說

1）退化性起源學說：認為病毒是細胞內(nèi)寄生物的退化形式。這種細胞內(nèi)寄生的產(chǎn)生原因可能是由于寄生物對某種不能穿過細胞膜的代謝發(fā)生了嚴重依賴。在細胞內(nèi)，這類寄生物在不影響其生存的情況下逐漸丟失部分生物學功能。它們所必需保留的功能是具有可進行自主復制的DNA、可以對復制進行調(diào)控的調(diào)控蛋白，以及能與宿主生物合成及復制系統(tǒng)相互作用的功能。最終的選擇結(jié)構(gòu)，就可產(chǎn)生一種專性細胞內(nèi)寄生的DNA分子或質(zhì)粒。11/3/2023111首先，寄生物在細胞內(nèi)產(chǎn)生獨立復制的DNA質(zhì)粒，然后，編碼寄生物亞細胞結(jié)構(gòu)單位的基因發(fā)生突變，形成病毒的衣殼蛋白。隨著進化的發(fā)生，新獲得的可在細胞間轉(zhuǎn)移的特性被進一步選擇下來。

退化性起源學說可以把病毒的起源解釋為兩個階段：DNA質(zhì)粒與病毒相似之處主要在于，它具有專一的核苷酸序列作為復制的起始部位。但它又不同于病毒，不能制造蛋白質(zhì)外殼，不能像病毒一樣從一個細胞傳遞到另一個細胞。當DNA質(zhì)粒獲得了為衣殼蛋白質(zhì)編碼的基因時，即意味著病毒出現(xiàn)了。11/3/20231122）病毒起源于宿主細胞中的RNA和（或）DNA成分的學說。

這種學說認為，病毒是正常的細胞組分在進化過程中獲得了自主復制的能力獨立進化而來的。該學說能解釋所有病毒的起源：DNA病毒起源于質(zhì)?；蜣D(zhuǎn)座子；反轉(zhuǎn)錄病毒起源于反轉(zhuǎn)座子；RNA病毒起源于自主復制的mRNA。11/3/20231133）病毒起源于具有自主復制功能的RNA分子

RNA多聚體具有自主復制的能力。由于發(fā)現(xiàn)RNA分子具有催化化學反應的能力使得RNA為生命和病毒的起源的學說變得更具有吸引力。小而簡單的RNA分子具有至少下列三種化學功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接；3）能作為模板進行復制。也就是說，RNA分子可以進行復制和進化相關(guān)的三個基本反應。11/3/2023114

這些證據(jù)都有利于RNA是現(xiàn)今生物的進化起源的學說。首先是RNA的形成和復制，然后演變出RNA－蛋白質(zhì)的一系列反應，第三步產(chǎn)生了DNA，DNA由于比RNA穩(wěn)定而最終成為遺傳信息。有些RNA分子被包裝在細胞內(nèi)，形成宿主細胞，另一些分子則自我復制或寄生在宿主細胞中，進化成為病毒。這一理論認為病毒與宿主細胞是共進化的。現(xiàn)今的類病