植物生理學：07-細胞信號轉導

第7章細胞信號轉導模式植物擬南芥(2n=10)生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達的過程，而基因的表達則受周圍環(huán)境的調控。動物通過神經和內分泌系統(tǒng)調節(jié)自身、適應環(huán)境；植物通過信號轉導系統(tǒng)來調節(jié)自身、適應環(huán)境。細胞信號轉導細胞信號轉導（cellsignaltransduction):是指細胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內外源刺激信號）與其引起的特定生理效應之間的一系列分子反應機制。細胞信號轉導常分為四個階段：胞外刺激信號與細胞表面受體結合；跨膜信號轉換；胞內信號傳遞、放大與整合；生理生化變化（基因表達、酶活性調節(jié)）；信號轉導第一節(jié)信號與受體結合7.1信號信號：環(huán)境就是刺激、刺激就是信號。植物通過接受環(huán)境刺激信號（如機械刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內其它細胞傳來的信號）而獲得外界環(huán)境的信息。7.1.1信號的類型化學信號（激素,寡聚糖等）稱為配體胞間信號物理信號（光、電信號）b胞內信號a胞間信號受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘合攏，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細胞中大量的K+和Ca2

+轉運，引起膨壓改變的結果小葉葉枕葉柄失去膨壓電信號蟲咬寡聚糖如果將寡聚糖加到葉片中，可模擬傷害反應誘導PIs產生蟲咬不會產生PIs產生蛋白酶抑制物PIs產生PIs當植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導本葉和其它葉產生PIs等，以阻礙病原菌或害蟲進一步侵害寡聚糖：化學信號產生PIsb胞內信號7.2受體受體：位于細胞質膜或亞細胞組分中的天然分子,可特異地識別并結合化學信號物質(配體)，在細胞內放大、傳遞信號并啟動一系列生理生化反應，最終導致特定的細胞反應。受體特點：組成型表達；受體與配體結合特點⑴特異性⑵高親和力⑶可逆性

受體種類:細胞表面受體和細胞內受體第二節(jié)跨膜信號轉換信號與細胞表面的受體結合之后，經過受體將信號傳遞進入細胞內，這個過程叫做跨膜信號轉換雙元系統(tǒng)（two-componentsystem）受體激酶

(receptorkinases)細胞外質膜細胞內胞外信號受體G蛋白連接受體二元組分系統(tǒng)Ca2+/CaM；IP3/DAG蛋白可逆磷酸化細胞反應信號輸入跨膜信號轉換胞內信號轉導網絡信號輸出信號轉導的模式第三節(jié)細胞內信號轉導形成網絡7.3.1第二信使（secondmessenger）：指由初級信號激活或抑制的、具有生理調節(jié)活性的細胞內因子。（Ca2+、IP3、DAG、cAMP、cGMP、H+、NO）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)7.3.2Ca2+/CaM鈣穩(wěn)態(tài)：細胞質中Ca2+濃度小于或等于0.1umol/l。受激態(tài)：當細胞受到外界刺激時，細胞質中Ca2+濃度會急劇增加細胞壁是胞外鈣庫液泡、內質網、線粒體等是胞內鈣庫鈣庫中Ca2+濃度比細胞質中的高2個數(shù)量級以上。紅光刺激后大麥葉肉原生質體的鈣離子濃度變化植物細胞內Ca2+濃度變化如何完成？

胞內Ca2+信號通過其受體-鈣結合蛋白轉導信號。現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣結合蛋白主要有兩種：鈣調素(CaM)與鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)。

鈣調素(calmodulin,CaM)多功能Ca2+信號受體；148個氨基酸，單鏈，酸性蛋白；有四個Ca2+結合位點；當胞內Ca2+濃度上升到一定閾值后,Ca2+與CaM結合，引起CaM構象改變。而活化的CaM又與靶酶結合，使其活化而引起生理反應。Ca2+·CaM復合體的靶酶

Ca2+-ATP

酶,

Ca2+通道，

NAD激酶，多種蛋白激酶等。

Ca2+·CaM復合體的靶酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細胞有絲分裂、原生質流動、植物激素的活性、向性、調節(jié)蛋白質磷酸化，最終調節(jié)細胞生長發(fā)育。7.3.3IP3和DAG

雙信使系統(tǒng)胞外刺激使PIP2轉化成IP3和DAG,引發(fā)IP3/Ca2+和DAG/PKC兩條信號轉導途徑，在細胞內沿兩個方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為“雙信使系統(tǒng)”

激素受體PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白

IP3

----------------

細胞反應

Ca2+IP3敏感通道結合態(tài)IP3

細胞反應內質網或液泡

Ca2+細胞內信號轉導的雙信使系統(tǒng)

鈍化蛋白活化蛋白⑴IP3/Ca2+信號轉導途徑

IP3是水溶性的，由質膜擴散進入胞質溶膠，然后與內質網膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道結合，使通道打開，液泡釋放Ca2+，胞質Ca2+濃度升高，引起生理反應。這種IP3促使胞內鈣庫釋放Ca2+

，增加胞質Ca2+濃度的信號轉導，稱為IP3/Ca2+信號轉導途徑。⑵DAG/PKC信號轉導途徑

DAG是脂類，它仍留在質膜上，與蛋白激酶C（PKC）結合并激活之，PKC進一步使其它蛋白激酶磷酸化，調節(jié)細胞的增殖和分化。這種DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信號轉導，稱為DAG/PKC信號轉導途徑。7.4蛋白質可逆磷酸化細胞內第二信使往往通過調節(jié)多種蛋白激酶（PK