黑刺粉虱種群生態(tài)與氣候因子的關(guān)系

黑刺粉虱種群生態(tài)與氣候因子的關(guān)系

黑刺虱（quidi）是園藝作物和觀賞植物的重要害蟲(chóng)。已在美國(guó)夏威夷、羅馬、關(guān)姆、墨西哥、莫斯科、遠(yuǎn)東和其他國(guó)家和地區(qū)報(bào)告。它來(lái)自亞洲，也是亞洲的嚴(yán)重危害。在日本和印度等國(guó)的茶園和桔園中危害程度不等。該粉虱以幼蟲(chóng)定居于茶樹(shù)葉背刺吸汁液,成、幼蟲(chóng)均排泄蜜露,孳生煙霉菌而引發(fā)茶霉病。20世紀(jì)60年代初、70年代初、80年代初、80年代末至20世紀(jì)90年代初曾在我國(guó)長(zhǎng)江中下游、華南和海南等茶區(qū)間歇性暴發(fā),迄今未明確其種群猖獗成災(zāi)及崩潰的機(jī)理。其在浙、蘇、皖、湘、鄂、豫、閩等地一年4代,廣東省的一些地區(qū)一年5代。有關(guān)其生物學(xué)習(xí)性、藥劑防治和寄生蜂的空間格局已有報(bào)道。據(jù)以往的經(jīng)驗(yàn),約10多年大發(fā)生一次,一旦暴發(fā)則損失嚴(yán)重。比如,1989年其在全國(guó)茶區(qū)大發(fā)生,茶叢中下層每片葉的背面蟲(chóng)口數(shù)十至數(shù)百頭,引發(fā)茶霉病大流行,大片茶園一片漆黑。當(dāng)年第1代種群數(shù)量驟增,第2代蟲(chóng)口下降,而第3代后期蟲(chóng)口銳減,作者在皖南麻姑山茶場(chǎng),從早春至初秋定園定時(shí)系統(tǒng)地觀測(cè)了該粉虱的種群動(dòng)態(tài)及其與天氣因子的相關(guān)性,調(diào)查了數(shù)種茶園生境中和茶樹(shù)品種上的蟲(chóng)口差異,并以生命表法逐代研究自然種群的蟲(chóng)口波動(dòng),期望抓住這一難得的時(shí)機(jī),揭示大發(fā)生期間種群興衰過(guò)程中各種因子的致死效應(yīng)。2002年為輕發(fā)生年,作者在該茶場(chǎng)選另一塊生產(chǎn)茶園調(diào)查了粉虱蟲(chóng)情,與1989年進(jìn)行比較。為在該粉虱再度大發(fā)生之前,更好地了解其生態(tài)學(xué)特征、危害習(xí)性,評(píng)價(jià)天敵的自然控制潛能,在其暴發(fā)前后采用適宜的控制措施提供依據(jù)。1材料和方法1.1黑刺虱群動(dòng)態(tài)與氣候因素的相關(guān)研究1.1.1調(diào)查樣本內(nèi)容1989年在皖南宣郎廣茶區(qū)麻姑山茶場(chǎng)選黑刺粉虱常發(fā)的生產(chǎn)茶園,面積約1000m2,品種為有性系福鼎大白茶,四周與其它茶園相連,樹(shù)木很少。每5天1次平行跳躍法隨機(jī)查50個(gè)樣方。每樣方為1m茶行,隨機(jī)調(diào)查其上、中、下層各2片成葉上卵和1～3齡幼蟲(chóng)及蛹的數(shù)量。再棋盤(pán)式取10個(gè)樣方,每樣方也為1m茶行,將茶叢一分為二,用力拍打枝葉以塑料薄膜承接,計(jì)數(shù)成蟲(chóng)。分析供試茶園各蟲(chóng)態(tài)種群動(dòng)態(tài),比較茶叢上、中、下層蟲(chóng)口差異。就近取用宣郎廣茶葉公司茶科學(xué)研究所1982～1989年的氣象數(shù)據(jù),分析大發(fā)生成因。1.1.2物種動(dòng)態(tài)研究2002年選該場(chǎng)另一塊面積和品種相同的茶園,用同樣的方法調(diào)查幼蟲(chóng)和蛹的數(shù)量,分析天氣對(duì)粉虱種群的影響。1.2調(diào)查品種的篩選1989年6月份大發(fā)生,于宣郎廣茶區(qū)十字鋪茶場(chǎng)選茶園,栽培管理一致的同一山丘上對(duì)稱(chēng)的陰坡茶園和陽(yáng)坡茶園(坡度為10°);茶行鄰接的3年生幼齡茶園和20年生壯齡茶園。每類(lèi)茶園各取50個(gè)樣方,查每樣方上、中、下層各2片成葉上的蟲(chóng)口。在皖南農(nóng)學(xué)院自然生茶樹(shù)品種園選6個(gè)茶樹(shù)品種,每品種查10株茶樹(shù)上、中、下層各2片成葉上的蟲(chóng)口,調(diào)查3次。分別對(duì)陰坡和陽(yáng)坡茶園、幼齡和壯齡茶園、6個(gè)茶樹(shù)品種之間的蟲(chóng)口差異作統(tǒng)計(jì)分析。1.3成蟲(chóng)毒性測(cè)定該粉虱在皖南1年4代,第4代為越冬代。參照文獻(xiàn)所述生命表的研究方法,連續(xù)研究了第1～3代。每世代都分為5個(gè)階段:卵期、1和2齡幼蟲(chóng)期、3齡幼蟲(chóng)期、蛹期、以及成蟲(chóng)期。在麻姑山茶葉蠶繭場(chǎng)另一塊面積約1000m2的生產(chǎn)茶園中,設(shè)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn),每點(diǎn)均在茶叢上、中、下層若干健壯葉片上標(biāo)定一定數(shù)量發(fā)育進(jìn)度一致的卵,分做以下3種處理:①第1試驗(yàn)點(diǎn)為自然狀況;②將第2試驗(yàn)點(diǎn)罩20目紗網(wǎng)隔去捕食性天敵昆蟲(chóng);③將第3試驗(yàn)點(diǎn)罩60目紗網(wǎng)隔去捕食性和寄生性天敵昆蟲(chóng)。定時(shí)觀測(cè)每個(gè)蟲(chóng)期的存活數(shù),比較①、②和③的結(jié)果推算出捕食率、蜂寄生率、菌侵染率等。即:①和②相比較推算出捕食率;②和③相比較推算出寄生率;黑刺粉虱被蟲(chóng)生真菌侵染致死后,蟲(chóng)體仍附于葉背但生出菌絲體,由①、②和③的觀測(cè)結(jié)果推算出蟲(chóng)生真菌平均侵染率。正?；蛘弑环漕?lèi)寄生致死的粉虱體色漆黑并具有光澤,但常常會(huì)有部分粉虱死亡后蟲(chóng)體仍附于葉背、體色暗淡,本研究稱(chēng)之為未明原因死亡。由于①為自然狀況,有時(shí)采茶會(huì)采走少量蟲(chóng)口,則記為農(nóng)事?lián)p失。從田間收集大量剛羽化的成蟲(chóng),計(jì)算雌、雄性比;分別把每代剛羽化的成蟲(chóng)接于60目紗網(wǎng)罩住的茶苗上讓其產(chǎn)卵,測(cè)定每雌平均產(chǎn)卵量。2結(jié)果與分析2.1粉病的發(fā)生動(dòng)態(tài)黑刺粉虱世代重疊,在茶園中同時(shí)有多種蟲(chóng)態(tài)。其以3齡幼蟲(chóng)越冬,翌年3月進(jìn)入蛹期,4月中旬羽化。1988年10～12月該粉虱越冬代期間,月均溫略高于歷年月均溫,降雨量低于歷年,相對(duì)濕度低于歷年(表1),天氣稍顯溫暖干燥,利于粉虱幼蟲(chóng)的存活,越冬蟲(chóng)口的存活率較高。1989年1～3月,越冬幼蟲(chóng)逐漸解出冬眠而進(jìn)入蛹期,這一階段的月均溫略高于歷年,降雨量高于歷年,相對(duì)濕度高于歷年,天氣較溫暖濕潤(rùn),越冬代蛹的化蛹率、羽化率較高,第1代卵的孵化率也高。由于1988年越冬代蛹的基數(shù)大,1989年羽化出的成蟲(chóng)多,產(chǎn)下了大量的卵。1齡幼蟲(chóng)盛孵后,該害蟲(chóng)暴發(fā)。成、幼蟲(chóng)排泄的蜜露落于下面的葉片正面,孳生煙煤菌NeocapnadiumtheaeHara,又造成茶煤病的大流行,大片茶園漆黑,災(zāi)害慘重。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),第1代蛹期,大量的成蜂羽化,鉆出粉虱蟲(chóng)體,緊接著寄生第2代粉虱的1、2齡幼蟲(chóng),銜接緊密。7～9月份,雨量極顯著地大于歷年,連續(xù)陰濕多雨,茶園生境的濕度大。春季就發(fā)現(xiàn)幾種蟲(chóng)生真菌在粉虱中侵染,至此時(shí)已累積了一定的菌量,在高濕的促進(jìn)下,終于在高密度的粉虱中造成了大面積的流行病。在多種寄生蜂和蟲(chóng)生真菌制約下,第2代、第3代粉虱的種群數(shù)量逐代遞減,8月下旬種群崩潰(圖1)。2002年為輕發(fā)生年份(圖1),也是以第1代發(fā)生整齊,第2代、第3代世代重疊,第4代為越冬代,歷期較長(zhǎng)。蟲(chóng)口逐代減少,種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與1989年有所相似,但蟲(chóng)口密度很低。天氣因子與歷年比起來(lái),無(wú)明顯反?，F(xiàn)象,尤其是1～3月(表1),不是極有利于粉虱的大發(fā)生。2.2黑刺粉虱的口密度因生境不同而差異2.2.1層各蟲(chóng)態(tài)總蟲(chóng)量1989年4月8日至9月7日共查得上述定點(diǎn)調(diào)查茶園茶叢上、中、下層各蟲(chóng)態(tài)總蟲(chóng)量分別為3004、7834和16956頭,依次占總蟲(chóng)口的10.81%、28.18%和61.01%。下層和中層蔭濕郁閉、蟲(chóng)口密度大,層間蟲(chóng)口差異極顯著(p<0.01)(圖2)。2.2.2陰坡茶園與陽(yáng)坡茶園蟲(chóng)口密度的比較由于該粉虱偏嗜低洼、蔭濕郁閉的小生境,以致陰坡茶園的蟲(chóng)口密度顯著大于陽(yáng)坡茶園(p<0.05)、壯齡茶園蟲(chóng)口密度顯著大于幼齡茶園(p<0.05)(圖3)。2.2.3不同品種的密度不同茶樹(shù)品種間蟲(chóng)口密度差異顯著(p<0.05),以毛蟹和上梅洲品種上蟲(chóng)口密度較大(圖4)。2.3真菌病和食已菌株分布第1代卵的孵化率較高,從卵期進(jìn)入幼蟲(chóng)期的幼蟲(chóng)蟲(chóng)口數(shù)量較大。3齡幼蟲(chóng)有少量被真菌侵染。至第1代蛹期,從蛹內(nèi)羽化出大量寄生蜂,粉虱的存活率下降,第1代種群趨勢(shì)指數(shù)<1(表2)。羽化的寄生蜂恰逢第2代粉虱1、2齡幼蟲(chóng)盛期,寄生率很高。此時(shí)茶園中蟲(chóng)生真菌菌量逐漸累積而增大,侵染粉虱幼蟲(chóng)和蛹。由于陰雨連綿,茶園生境持續(xù)高濕,促進(jìn)了蟲(chóng)生真菌侵染。自3齡幼蟲(chóng)起,蚧側(cè)鏈孢霉Pleurodesmosporacoc-coraSamson,GamsetEvens、枝孢霉Cladosporiumsp.和頂孢霉Acremoniumsp.造成的真菌病逐漸流行。第2代種群趨勢(shì)指數(shù)只有0.09,種群數(shù)量銳減(表3)。從第3代起,斯氏寡節(jié)蚜小蜂ProspaltellasmithiSilvestri、刺粉虱黑蜂AmitushesperidumSilvestri、長(zhǎng)角廣腹細(xì)蜂AmituslongicornisFue383ster、蚜小蜂Encar-siasp.、黃盾粉虱蚜小蜂Trichaporusformosus(Gah)、單帶巨角跳小蜂ComperiellaunifasciataIshii、長(zhǎng)腹撲虱蚜小蜂ProspaltellaishiiSilverstri等10余種寄生蜂成群地在粉虱各齡幼蟲(chóng)和蛹之間搜索、敲打和產(chǎn)卵。韋伯蟲(chóng)座孢AegeritawebberFawcett對(duì)幼蟲(chóng)和蛹的侵染率也顯著加大,逐步在粉虱種群中流行。第3代粉虱種群趨勢(shì)指數(shù)僅為0.02,種群崩潰(表4)。8月下旬之后茶園中存活的粉虱極少。由上述分析可見(jiàn),每一代黑刺粉虱的死亡主要發(fā)生在生活史前、中期,存活曲線(xiàn)總體上呈凹線(xiàn)型,為第四種類(lèi)型。該粉虱主要定居于茶叢中下層,采茶可以帶走產(chǎn)于茶梢上的少量蟲(chóng)口,其它農(nóng)事措施對(duì)其影響甚小。捕食性天敵昆蟲(chóng)只發(fā)現(xiàn)刀角瓢蟲(chóng)SerangiumjaponicumChapin和食螨癭蚊Acaroletessp.。二者主要捕食幼蟲(chóng),對(duì)該粉虱的控制作用很小。在第一代蛹期(表2)、第二代3齡期和蛹期(表3)、以及第三代3齡期和蛹期(表4),大量蟲(chóng)口被菌類(lèi)侵染和蜂類(lèi)寄生,死亡率高,為關(guān)鍵蟲(chóng)態(tài),寄生蜂和蟲(chóng)生真菌為關(guān)鍵制約因子。3傳統(tǒng)美學(xué)和昆蟲(chóng)真菌病的有效控制茶樹(shù)嫩梢是制作茶葉的原料,因其幼嫩富于營(yíng)養(yǎng)而易于遭受多種病蟲(chóng)害,生產(chǎn)上通常采用茶叢蓬面快速?lài)娝幏ㄒ员Ｗo(hù)芽梢免受病蟲(chóng)為害。天敵多匿于茶叢中,一般不向茶叢內(nèi)噴藥以減免殺傷。本文對(duì)多種生境中粉虱蟲(chóng)口密度的研究表明,其偏嗜陰濕的生境,80%以上的個(gè)體分布于茶叢中、下層成葉背面,習(xí)性蔭蔽。其幼蟲(chóng)和蛹體表的蠟層又較厚,茶叢蓬面快速?lài)娝帉?duì)其殺傷甚微;且世代重疊,難以根治。這些因素利于粉虱蟲(chóng)口的逐步累積。1989年粉虱大發(fā)生,2002年則輕發(fā)生,兩年的種群波動(dòng)趨勢(shì)相似、第1代各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育進(jìn)度都比較一致。然而,1988年累積的越冬代蟲(chóng)口基數(shù)已很大,田間調(diào)查表明,茶叢上越冬死亡的蟲(chóng)口小。當(dāng)?shù)貧庀髷?shù)據(jù)表明,1988年10～12月天氣比歷年稍溫暖干燥,是利于越冬幼蟲(chóng)存活的。1989年的早春,天氣又比歷年稍溫暖濕潤(rùn),有利于越冬幼蟲(chóng)的化蛹、羽化以及第1代卵的孵化。越冬代成蟲(chóng)產(chǎn)下的大量卵以高孵化率孵化后,茶園蟲(chóng)口驟增。2002年越冬代蟲(chóng)口基數(shù)小,天氣因子也無(wú)反?，F(xiàn)象,蟲(chóng)情較輕。所以,越冬期間至早春的天氣狀況對(duì)翌年第1代蟲(chóng)口密度有較顯著的影響;越冬蟲(chóng)口基數(shù)較大時(shí)如逢適宜的天氣條件,則易于大發(fā)生。由于第1代的發(fā)育進(jìn)度較一致,常年如果發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)口較高,在越冬代羽化盛期和第1代1、2齡孵化盛期予以防治,可能較適宜。寄生蜂在粉虱體內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育,至粉虱的蛹期成熟,從蛹背鉆出。羽化出的寄生蜂恰好寄生下代1、2齡幼蟲(chóng),銜接緊密。1989年6月起,10余種寄生蜂在各齡粉虱幼蟲(chóng)和蛹群之間用觸角敲擊、用產(chǎn)卵器刺探尋覓寄主。許多寄生蜂甚至重復(fù)向一些粉虱幼蟲(chóng)和蛹體內(nèi)產(chǎn)卵,致使同一頭蛹內(nèi)可羽化出2頭或3頭蜂,這種多寄生率占總寄生率的0.5%～4.0%。該粉虱第2、3代的1、2齡幼蟲(chóng)死亡率高,其中的一些可能就是過(guò)寄生致死的。再據(jù)宣郎廣茶葉公司茶業(yè)科學(xué)研究所的氣象資料,1989年7～9月雨量超出常年同期的85%;這3個(gè)月的平均雨日是15d,月平均相對(duì)濕度≥85%,也顯著超過(guò)常年。黑刺粉虱雖然偏嗜蔭濕的小生境,但過(guò)度的高濕、多雨也會(huì)限制其種群的發(fā)展。高濕反而促使了蟲(chóng)生真菌病在寄主昆蟲(chóng)種群中的大流行[17,20,17,18,19,20]。蚧側(cè)鏈孢霉、枝孢霉、頂孢霉和韋伯蟲(chóng)座孢在該粉虱中流行盛期的侵染率為1%～20%,局部高達(dá)50%以上。對(duì)1～3代生命表的關(guān)建因子分析也表明,蜂類(lèi)的大量寄生和真菌病的大規(guī)模流行是促使該害蟲(chóng)種群崩潰的重要因素。印度的桔園中枝孢霉Cladosporiumsp.對(duì)黑刺粉虱也有明顯的控制作用。茶園環(huán)境蔭濕郁閉,遠(yuǎn)比一般的農(nóng)田穩(wěn)定,茶園中寄生蜂和蟲(chóng)生真菌對(duì)該粉虱具有較強(qiáng)的控制潛能。通草粉虱DialeurodescitriAshmead、長(zhǎng)白蚧LopholeucaspisjaponicaCockerell、椰圓蚧TemnaspidiotusdestructorSignore、蛇眼蚧PseudaonidiaduplexCockerell、紅蠟蚧CeroplastesrubensMaskell和龜蠟蚧CeroplastesjaponicusKuwana等小型害蟲(chóng)具有程度不等的避光趨濕習(xí)性,在茶叢中、下層較多,它們也是韋伯蟲(chóng)座孢等蟲(chóng)生真菌的寄主或轉(zhuǎn)主寄主。茶叢蔭濕,利于蟲(chóng)生真菌在這些害蟲(chóng)中的侵染和宿存。如將蟲(chóng)生真菌子座連同茶樹(shù)枝葉引種定殖于這類(lèi)茶園中,讓其轉(zhuǎn)換寄生,當(dāng)寄主蟲(chóng)口升高時(shí),侵染率也會(huì)加大,則將利于長(zhǎng)期控制黑刺粉虱。這類(lèi)小型害蟲(chóng)也是黑刺粉虱寄生蜂的寄主或轉(zhuǎn)主寄主,例如刺粉虱黑蜂寄生通草粉虱,單帶巨角跳小蜂寄生龜蠟蚧和紅蠟蚧,等等。保護(hù)寄生蜂資源,充分利用優(yōu)勢(shì)種——斯氏寡節(jié)蚜小蜂、刺粉虱黑蜂——防治黑刺粉虱,也可能是一條有效的途徑。20世紀(jì)20年代,日本從中國(guó)引進(jìn)寄生蜂Encarsiasmithi防治黑刺粉虱,發(fā)現(xiàn)該蜂可以完全地控制該害蟲(chóng)。1951～1952年,黑刺粉虱在關(guān)島出現(xiàn),從墨西哥引入該蜂,也具有顯著的制約效應(yīng)。南非的桔園中使用寄生蜂Encarsiacf.smithi有效地控制