貓兒屑的木質(zhì)部導(dǎo)管分子

貓兒屑的木質(zhì)部導(dǎo)管分子

導(dǎo)管位于木質(zhì)部，與導(dǎo)管細胞一起形成管道分子。導(dǎo)管的演化過程中出現(xiàn)了不同于管胞的特征:紋孔膜的消失,穿孔板的出現(xiàn),長度縮短,直徑變大,許多導(dǎo)管分子相互聯(lián)結(jié)等,使得導(dǎo)管具有更強的輸導(dǎo)能力。尤其是掃描電子顯微鏡(SEM)方法的應(yīng)用,補充了光學(xué)顯微鏡研究結(jié)果的不足,如蕨類植物導(dǎo)管的系列報道,無導(dǎo)管類群中導(dǎo)管的發(fā)現(xiàn)等。導(dǎo)管分子的進化與植物的進化有一定聯(lián)系,它們的特征在分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育上有重要意義。貓兒屎屬(DecaisneaHook.f.&Thoms.)隸屬木通科(Lardizabalaceae),僅貓兒屎[Decaisneainsignis(Griff.)Hook.f.etThoms]1種,為木通科唯一的直立灌木,分布于中國西南部和中部,東喜馬拉雅山脈地區(qū)的尼泊爾、不丹、錫金、印度東北部和緬甸北部也有分布。貓兒屎屬具有雜性花、羽狀復(fù)葉、梯狀穿孔板等特征,被置于木通科基部。解剖學(xué)、胚胎學(xué)、細胞學(xué)、孢粉學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等的研究表明[10,11,12,13,14,15,16],貓兒屎屬為木通科最原始的類群,有的學(xué)者認為該屬具有近邊緣胎座及胚胎學(xué)特征(核型胚乳和3細胞花粉等),應(yīng)給予其屬以上的分類地位。貓兒屎屬為木通科最基部的類群,其分類地位是否應(yīng)該提升為亞科甚至于科有待更多研究證明。木質(zhì)部特征是植物系統(tǒng)演化研究的重要依據(jù),但貓兒屎屬導(dǎo)管分子的資料并不完整。本研究采用SEM法對貓兒屎的導(dǎo)管分子進行進一步地觀察,以期獲得導(dǎo)管類型、穿孔板類型、紋孔膜等更為詳細的特征,對該屬植物的系統(tǒng)演化研究提供新的依據(jù)。1材料的離析及膜的制備實驗材料于2006年采自陜西秦嶺太白山(海拔1200m)的山坡林緣,憑證標本為Zhang20060713(SANU)。新鮮莖的材料切成小段,以FAA固定(70%酒精∶40%福爾馬林∶冰乙酸=90∶5∶5)并保存。固定后的材料(水洗)用Jeffrey離析液(10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1)在38℃下離析48~60h,清水沖洗后在50%的酒精中保存。將離析好的材料用酒精系列脫水后制片,待其干燥后,噴金鍍膜,在Hitachi-700掃描電子顯微鏡下觀察(電壓=25kV)穿孔板的形態(tài)、穿孔的類型形狀及其中的紋孔膜殘余情況并照相。導(dǎo)管分子測量100個,求平均值和標準誤差。2結(jié)果與分析2.1導(dǎo)管分子的穿孔板形態(tài)貓兒屎的導(dǎo)管分子大小形態(tài)差異較大,導(dǎo)管分子長短不一(圖版Ⅰ,1~6)。導(dǎo)管分子具有明顯的端壁穿孔板(end-wallperforationplates),穿孔板的類型多樣(圖版Ⅰ,2~6)。有的導(dǎo)管分子還具有多個穿孔板(圖版Ⅰ,3~6),有的具側(cè)壁穿孔板(lateral-wallperforationplates),可貫穿整個導(dǎo)管分子(圖版Ⅰ,1、2、4)。端壁穿孔板包括4種類型:網(wǎng)-梯混合穿孔板、網(wǎng)-梯-單混合穿孔板、梯狀穿孔板以及梯-單混合穿孔板(表1)。2.1.1梯狀穿裝類型(reticulate-scalariformperforationplates)同一個穿孔板上,既有網(wǎng)狀穿孔也有梯狀穿孔,又包括以下的類型:(1)網(wǎng)狀和梯狀穿孔分別排列,在端部的上部為梯狀、下部為網(wǎng)狀(圖版Ⅰ,3);其中梯狀穿孔的橫隔粗細、穿孔大小不同,靠近中央的梯狀穿孔橫隔較細穿孔較大,靠近穿孔板末端的橫隔粗;(2)網(wǎng)狀和梯狀穿孔交錯出現(xiàn)(圖版Ⅰ,7);(3)網(wǎng)狀和梯狀穿孔相間排列,從上至下依次為梯、網(wǎng)、梯、網(wǎng),其中梯狀穿孔的橫隔細,穿孔大(圖版Ⅰ,8)。2.1.2forationpluss類單穿板forationpluss(reticulate-scalariform-simpleperforationplates)穿孔板上,網(wǎng)狀穿孔位于兩端,穿孔近橢圓,中部的梯狀穿孔橫隔斷裂形成一個單穿孔(圖版Ⅰ,9);有的梯狀穿孔較多,只有幾個網(wǎng)狀穿孔位于穿孔板的末端(圖版Ⅰ,3,下方的端壁穿孔板)。2.1.3等面板(scalariformperforationplates)梯狀穿孔從10~40個不等(圖版Ⅱ,1~4,6、7)。(1)穿孔橫隔均勻:穿孔大小相同(圖版Ⅱ,1),有的穿孔大、橫隔較細(圖版Ⅱ,6、7);(2)穿孔的橫隔粗細不均,穿孔的大小不等(圖版Ⅱ,3);(3)穿孔的橫隔有分叉或聯(lián)合(圖版Ⅱ,2);如幾個橫隔匯聚于一端形成一個丘狀突起(圖版Ⅱ,6)。2.1.4側(cè)壁穿裝板reteulateperfoationpo底(scalariform-simpleperforationplates)梯狀穿孔的橫隔斷裂,融匯形成一個大的單穿孔,單穿孔可位于穿孔板的中部(圖版Ⅱ,4、5),也可以位于穿孔板的下部(圖版Ⅱ,8、9)。側(cè)壁穿孔板中,有的長度貫穿整個導(dǎo)管分子,包括網(wǎng)狀、梯狀、網(wǎng)-梯混合穿孔板。網(wǎng)狀穿孔板(reticulateperforationplates)的穿孔大小均勻,穿孔板位于側(cè)壁的中部(圖版Ⅰ,3);梯狀穿孔板的橫隔均勻,數(shù)量約70~100個(圖版Ⅰ,4、6),有的橫隔分叉;網(wǎng)-梯混合穿孔板的梯狀穿孔和網(wǎng)狀穿孔交錯排列,其中梯狀穿孔多(圖版Ⅰ,1)或網(wǎng)狀穿孔較多(圖版Ⅰ,2)。穿孔板上紋孔膜殘余豐富,有片狀、網(wǎng)狀、絲狀(圖版Ⅱ,10~12)。2.2網(wǎng)-梯-單混合穿裝量貓兒屎導(dǎo)管的端壁穿孔板類型豐富,其中17%的導(dǎo)管為網(wǎng)-梯混合穿孔板,11%的導(dǎo)管為網(wǎng)-梯-單混合穿孔板,33%的導(dǎo)管為梯狀穿孔板,39%的導(dǎo)管為梯-單混合穿孔板(表1)。導(dǎo)管的長度為100~700μm,其口徑為10~100μm,導(dǎo)管端壁穿孔板的長度為50~300μm,端壁傾斜度較大,為50°~90°(表1)。3討論3.1導(dǎo)管分子新特征以前的報道認為貓兒屎的導(dǎo)管端壁僅具梯狀穿孔板,本研究首次報道了貓兒屎導(dǎo)管分子的新特征:(1)具多個穿孔板;(2)端壁除了梯狀穿孔板以外,還有梯-網(wǎng)、梯-網(wǎng)-單、梯-單混合穿孔板3種類型;側(cè)壁包括梯狀、網(wǎng)狀、網(wǎng)-梯混合狀穿孔板;(3)穿孔板上紋孔膜的殘余有絲狀、網(wǎng)狀和片狀。3.2與單穿間過渡類型導(dǎo)管穿孔板的進化順序,據(jù)報道存在梯狀穿孔板(橫隔多)→梯狀穿孔板(橫隔少)→梯狀穿孔板(橫隔愈合)→單穿孔板,梯狀穿孔與單穿孔間有過渡類型;網(wǎng)狀與梯狀混合穿孔板的證據(jù),被認為是一種網(wǎng)狀(或擬梯狀)與梯狀間的過渡。從貓兒屎導(dǎo)管分子的端壁穿孔板觀察中,發(fā)現(xiàn)存在梯狀、梯-網(wǎng)、梯-單和梯-網(wǎng)-單混合穿孔板類型,梯狀穿孔中橫隔數(shù)量逐漸變少變細,最后消失形成較大的穿孔,證明了從梯狀到單穿孔的演化方式。其中網(wǎng)-梯和網(wǎng)-梯-單穿孔板的發(fā)現(xiàn),也為穿孔板網(wǎng)狀到梯狀再到單穿孔的演化提供一些依據(jù)。3.3串果藤屬導(dǎo)分子以導(dǎo)管分子的單個特征作為某個類群的原始性和進化性的推斷并不可靠,應(yīng)該綜合管狀分子的全面特征來比較。以前木通科管狀分子的研究僅局限于光學(xué)顯微鏡的觀察結(jié)果,該科植物中除貓兒屎屬外,牛姆瓜屬(Holboellia)的導(dǎo)管為單穿孔板和梯-單混合狀穿孔板同時存在,其他屬均具單穿孔板。最近對串果藤屬(Sinofranchetia)莖次生木質(zhì)部的SEM結(jié)果表明,串果藤導(dǎo)管分子存在著網(wǎng)狀、梯狀、單穿孔板及過渡類型(梯-單、網(wǎng)-單)的穿孔板。根據(jù)本實驗觀察,貓兒屎屬導(dǎo)管分子端壁具梯狀、梯-單、梯-網(wǎng)、梯-網(wǎng)-單等4種類型的穿孔板,穿孔上具有豐富的