種子聚集對水鱉科植物種子萌發(fā)的影響

種子聚集對水鱉科植物種子萌發(fā)的影響

由于人類活動的直接或間接影響，生物生存的自然生態(tài)系統(tǒng)遭到了前所未有的嚴重破壞。與陸生生境相比,水生環(huán)境更為脆弱,隨著人類生產(chǎn)開發(fā)活動干擾的加劇,水體污染日益嚴重,很多水生植物已經(jīng)難以在原有的生境下生存,因此對水生植物的珍稀瀕危種及一些廣布種的地方適應基因型的遷地保護已經(jīng)迫在眉睫。種子保存是植物種質遺傳多樣性遷地保護的一種廉價而有效的方法。水生植物的有性繁殖雖然相對有限,但由于有性繁殖是新基因形成和新基因型產(chǎn)生的主要手段,同時,有性繁殖形成的種子還可能是沉水植物遭到極端干擾毀壞后種群恢復的基礎,因此,種子在水生植物種質資源保存中具有不可替代的特殊地位,在生物進化中也起到了十分重要的作用。與陸生植物群落相比,水生植物群落多具有開放性。由于生境的不穩(wěn)定性,尤其是水位和水流的變化,種子的分布通常極難預測。此外,又由于生境的異質性和水生植物在優(yōu)勢度、傳播媒介和種子形態(tài)等方面的差異,水生植物群落中種子的分布通常極不均勻,因此研究水生植物種子萌發(fā)過程中密度的作用具有重要意義。然而作為影響種子萌發(fā)的關鍵因子之一,密度的作用經(jīng)常被忽視。近年有研究表明,水車前(Otteliaalismoides)種子萌發(fā)具有聚集效應,即相同數(shù)量的水車前種子,聚集放置的萌發(fā)率顯著地高于分散放置。這種現(xiàn)象在水生植物中是否普遍存在、種子群聚促進萌發(fā)的機制如何尚無細致的研究。本實驗主要針對種子萌發(fā)的聚集效應進行了研究,為水生植物的種子生物學積累基礎資料。1材料和方法1.1實驗材料的選擇本研究選取了水鱉科7種植物[苦草Vallisnerianatans(Lour.)Hara、刺苦草V.spinulosaYan、密刺苦草V.denseserrulataMakino、海菜花Otteliaacuminata(Gapnep.)Dandy、出水水菜花O.emersaZhaoetLuo、水鱉Hydrocharisdubia(BL.)Backer、無尾水篩BlyxaaubertiiRich.]和其它3種常見水生植物(穿葉眼子菜PotamogetonperfoliatusLinn.、水麥冬TriglochinpalustreLinn.、穗花狐尾藻MyriophyllumspicatumLinn.)為實驗材料。各物種的特點詳見表1。1.2燒杯內或粗入燒杯內收集自然熟脫的果莢、果序,洗凈,避光保存于裝有蒸餾水的燒杯內。待果實腐爛種子漂出后,將種子洗凈,置于裝有蒸餾水的三角瓶內,避光保存于4℃冰箱內待用。1.3測定種子萌發(fā)曲線試驗設計為單因素試驗,分對照組和處理組,對照組種子均勻分散于培養(yǎng)皿中,粒與粒間距約1cm,處理組則聚集在一處。每個組設5個重復,每個重復放置30粒種子。種子放入直徑6cm的培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿內保持5mm深的雙純水。光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)條件的設定如下:溫度為25±1℃、光暗周期為12h∶12h,平均光照強度為20±5μmol·m-2·s-1。將裝有種子的培養(yǎng)皿放入培養(yǎng)箱后,每天都進行一次萌發(fā)率的統(tǒng)計,5個重復取平均值作為當天的平均萌發(fā)率,確保統(tǒng)計的過程中不對培養(yǎng)皿中種子的分布情況造成改變,利用每天記錄的結果繪制萌發(fā)曲線。本研究中萌發(fā)率的統(tǒng)計總共持續(xù)3周,觀察種子萌發(fā)率不變后結束實驗。1.4集處理對種子萌發(fā)率的影響以ANOVA方法對最終萌發(fā)率進行檢驗,分析聚集處理對種子最終萌發(fā)率的影響(α=0.05)。對最終結果差異不顯著的種,應用重復測量方差分析(RM-ANOVA)檢驗其萌發(fā)過程的差異。2結果與分析2.1種子萌發(fā)的影響聚集處理對海菜花、出水水菜花、密刺苦草、水鱉、無尾水篩種子萌發(fā)有顯著的促進作用,對穗花狐尾藻有顯著的抑制作用,對苦草、刺苦草,穿葉眼子菜和水麥冬種子最終萌發(fā)率無顯著作用(見圖1和表2)。2.2聚集對植物萌發(fā)的影響對最終萌發(fā)率無顯著差異的4種植物的種子萌發(fā)過程進行重復測量方差分析的結果表明,苦草、刺苦草對照與聚集組的萌發(fā)過程差異顯著,聚集處理可以促進這2種植物的種子萌發(fā);而穿葉眼子菜和水麥冬的萌發(fā)過程無顯著差異,聚集處理對這2種植物的種子萌發(fā)無顯著作用(表3)。3種子聚集效應以往對于種子萌發(fā)的研究多集中于物理因素(如光照、溫度、表皮的物理損傷等)的影響,對于生態(tài)因子的影響研究相對較少。種子大小和種子密度是影響植物種群建成的重要因素,對植物種子萌發(fā)有重要作用。以往就種子密度對萌發(fā)的影響的研究很少,而又多數(shù)以陸生植物為研究對象,對水生植物的研究近乎空白。在本研究中,10種水生植物的種子聚集時對萌發(fā)的影響表現(xiàn)出3種類型:①穗花狐尾藻表現(xiàn)為抑制萌發(fā);②穿葉眼子菜和水麥冬表現(xiàn)為無影響;③海菜花、出水水菜花、密刺苦草、水鱉和無尾水篩表現(xiàn)為促進最終萌發(fā)率,而苦草和刺苦草中雖然不影響種子的最終萌發(fā)率,但可以提高種子的萌發(fā)速度。該結果與所研究物種的繁殖策略有密切關系,具有重要的生態(tài)學意義。本研究中,促進萌發(fā)的7個物種均為水鱉科植物。該科植物一般果實較大,內含種子多數(shù)。果實成熟后整體脫落或者裂開釋放出被粘性物質包裹的種子團漂浮于水面,因而在野外種子很容易聚集沉積。有性繁殖在水鱉科植物繁殖方式中普遍都占比較大的比例,尤其是海菜花屬的植物絕大多數(shù)都僅能依靠種子進行繁殖。以往研究認為,植物的克隆繁殖體會比有性繁殖體具有更高的競爭力,可更迅速地占領新生境。而水鱉科植物種子萌發(fā)的聚集效應正體現(xiàn)了其對環(huán)境的適應性。Linhart認為具有聚集萌發(fā)效應的物種,當其種子被傳播到一個新的適宜生境中,聚集萌發(fā)的大量植株形成一個單一物種的斑塊,同樣可以迅速占領新生境。而本研究中種子聚集沒有表現(xiàn)出對萌發(fā)有促進作用的3個物種均具有發(fā)達無性繁殖系統(tǒng),雖然產(chǎn)生種子但是每個果序中成熟種子數(shù)目很少,并且這3種植物的種子在果序上隨熟隨落,自然情況下也難以出現(xiàn)聚集分布的狀況。其中穿葉眼子菜和水麥冬主要通過斷枝和塊根進行無性繁殖,而穗花狐尾藻主要依靠斷枝進行克隆繁殖,這3個物種種群的維持和擴張基本依靠克隆繁殖的方式。穗花狐尾藻種子萌發(fā)的聚集抑制效應也許反映了另一種適應性,即:保存有活力的種子次序性萌發(fā)以適應環(huán)境的變化。此外,我們