第四章 生物膜

第四章生物膜

biologicalmembrane所有的細胞都以一層薄膜將它的內(nèi)含物與外界環(huán)境分開。另外，大多數(shù)細胞中還含有許多內(nèi)膜系統(tǒng)，組成具有各種特定功能的亞細胞結(jié)構(gòu)和細胞器。例如，線粒體、細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體和葉綠體等。細胞膜以及各種細胞器的外膜通稱為生物膜。4.1生物膜的組成和結(jié)構(gòu)1．生物膜的組成主要由脂質(zhì)（主要是磷脂和膽固醇）、蛋白質(zhì)（包括酶）和多糖類組成，水和金屬離子等。生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別。2．生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜生物膜的結(jié)構(gòu)膜的構(gòu)造（1）脂質(zhì)Lipid脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)脂質(zhì)包括磷脂、膽固醇和糖脂等，其中以磷脂為主要成分。3，構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì)

磷脂

Glycerophospholipids主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子與脂肪酸酯基（主要是含16碳的軟脂酸和18碳的油酸）相連，第3位碳原子則與磷酸酯基相連。不同的磷脂，其磷酸酯基組成也不相同。磷脂的結(jié)構(gòu)類型卵磷脂的結(jié)構(gòu)脂肪酸飽和脂肪酸：硬脂酸（18碳脂肪酸）、軟脂酸（16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。不飽和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亞油酸（18碳二烯酸[9，12]）、亞麻酸（18碳三烯酸[9，12，15或6，9，12]）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。必需脂肪酸：維持生長所需的，體內(nèi)又不能合成的脂肪酸磷脂的特點磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團結(jié)構(gòu)。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙層脂膜。磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜（雙層脂膜）的特性。磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子磷脂的兩親性結(jié)構(gòu)極性端非極性端

膽固醇

Sterols膽固醇是一種類脂化合物,在生物膜中含量較多。膽固醇以中性脂的形式分布在雙層脂膜內(nèi)，對生物膜中脂類的物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用，有利于保持膜的流動性和降低相變溫度。

糖脂

Glycosphingolipids糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。糖脂主要分布在細胞膜外側(cè)的單分子層中。動物細胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂。結(jié)構(gòu)為：半乳糖（2）膜蛋白質(zhì)生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通常稱為膜蛋白。根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實施功能的基本場所。外周蛋白

peripheralprotein這類蛋白約占膜蛋白的20－30%，分布于雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力或范德華力與膜結(jié)合。外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來。外周蛋白能溶解于水。內(nèi)在蛋白

integralprotein內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，由于沒有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大增加，因此，它們主要以

-螺旋和

-折疊形式存在，其中又以

-螺旋更普遍。內(nèi)在蛋白（3）糖類生物膜中含有一定的寡糖類物質(zhì)。它們大多與膜蛋白結(jié)合，少數(shù)與膜脂結(jié)合。糖類在膜上的分布是不對稱的，全部都處于細胞膜的外側(cè)。生物膜中組成寡糖的單糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相互識別方面具有重要作用。膜蛋白中的糖類3.2生物膜的功能生物膜具有保護、轉(zhuǎn)運、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、運動和免疫等生物功能。

1．保護功能在細胞或細胞器中，生物膜第一個重要作用是將其內(nèi)含物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開來，使之成為具有特殊功能的獨立體。生物膜能夠保護細胞或細胞器不受或少受外界環(huán)境因素改變的影響，保持它們原有的形狀和完整結(jié)構(gòu)。2．轉(zhuǎn)運功能細胞或細胞器需要經(jīng)常與外界進行物質(zhì)交換以維持其正常的功能。細胞或細胞器通過生物膜，從膜外選擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要排出不需要的物質(zhì)。在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運過程中，細胞膜起著重要的調(diào)控作用。（1）被動轉(zhuǎn)運

(passivetransport)物質(zhì)從高濃度的一側(cè)，通過膜轉(zhuǎn)運到低濃度的另一側(cè)，即沿著濃度梯度（膜兩邊的濃度差）的方向跨膜轉(zhuǎn)運的過程。這類轉(zhuǎn)運是通過被轉(zhuǎn)運物質(zhì)本身的擴散作用進行的，是一個不需要外加能量的自發(fā)過程。許多物質(zhì)的被動轉(zhuǎn)運過程需要特殊的蛋白載體幫助。轉(zhuǎn)運通道（2）主動轉(zhuǎn)運

(activetransport)主動轉(zhuǎn)運是在外加能量驅(qū)動下進行的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運過程。主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)，可以是離子、小分子化合物，也可以是復雜的大分子物質(zhì)，如某些蛋白或酶等。這一過程一般都與ATP的釋能反應相偶聯(lián)。主動轉(zhuǎn)運的特點

膜的專一性：膜對于主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)有專一性。

載體蛋白：物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運需要載體蛋白的參與。載體蛋白具有專一性，一種載體蛋白一般只能轉(zhuǎn)運一種或一類物質(zhì)。

方向性：物質(zhì)可以逆濃度梯度或電化學梯度進行轉(zhuǎn)運。如細胞為了保持膜內(nèi)、外的K+和Na+離子的濃度梯度以維持正常的生理活動需要，細胞通過主動轉(zhuǎn)運方式，向內(nèi)泵入K+，而向外泵出Na+。

主動轉(zhuǎn)運過程可以被某些抑制劑抑制。

主動轉(zhuǎn)運所需的能量一般由ATP提供。離子泵：是一種轉(zhuǎn)運載體蛋白，本身起ATP酶作用，又稱ATP酶。分五種類型。1）P型定位于質(zhì)膜中的陽離子泵。2）F型由多亞基的F1和F0兩大部分組成。3）V型與F型泵相似。4）A型是細菌質(zhì)膜中一種特異的含氧陰離子泵。5）ABC轉(zhuǎn)運蛋白家族由4個結(jié)構(gòu)域組成，其中兩個結(jié)構(gòu)域疏水性很強，每個含有6個跨膜α-螺旋組成，形成跨膜運送的途徑。另兩個結(jié)合ATP。主動轉(zhuǎn)運過程鈉

、鉀離子泵協(xié)同轉(zhuǎn)運系統(tǒng)轉(zhuǎn)運的分子應用的離子梯度組織或器官葡萄糖Na+動物腸、腎氨基酸Na+鼠腫瘤細胞甘氨酸Na+鴿子紅細胞丙氨酸Na+鼠腸道乳糖H+大腸桿菌間接利用ATP修飾轉(zhuǎn)運系統(tǒng)大分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運3．能量轉(zhuǎn)換氧化磷酸化：通過生物氧化作用，將食物分子中存儲的化學能轉(zhuǎn)變成生物能，即將化學能轉(zhuǎn)換成ATP分子的高能磷酸鍵。然后再通過ATP分子磷酸鍵的分解釋放能量，為生物體提供所需的能量。光合磷酸化：通過光合作用，將光能（主要是太陽能）轉(zhuǎn)換成ATP的高能磷酸鍵。再利用ATP的能量合成糖類物質(zhì)。真核細胞的氧化磷酸化主要在線粒體膜上進行。原核細胞的氧化磷酸化則是在細胞質(zhì)膜上進行。光合磷酸化主要在葉綠體膜上進行。光合磷酸化氧化磷酸化4．信息傳遞

（細胞信號轉(zhuǎn)導）

（Cellsignaltransduction）生物體內(nèi)的信息傳遞，例如激素的刺激、神經(jīng)傳導和遺傳信息的傳遞等，主要是在細胞膜上進行的。細胞膜上有接受不同信息的專一性受體，這些受體能識別和接受各種特殊信息，然后將不同的信息分別傳遞給有關(guān)的靶細胞并產(chǎn)生相應的效應以調(diào)節(jié)代謝、控制遺傳和其它生理活動。信號轉(zhuǎn)導方式cAMP信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)配體ATP受體G蛋白腺苷酸環(huán)化酶（AC）cAMP效應PKA（依賴cAMP蛋白激酶）（cAMPdependentproteinkinase）

PKA全酶分子為兩類不同亞基構(gòu)成的四聚體：兩個調(diào)節(jié)亞基（R亞基）和兩個催化亞基（C亞基）。R2C2全酶并無活性，只有當cAMP結(jié)合至R亞基時，導致R與C解離，才形成有蛋白激酶活性的C亞基。cGMP信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)ANP：（A型利鈉肽）BNP：（B型利鈉肽）CNP：（C型利鈉肽）PDE：（環(huán)核苷酸磷酸二酯酶）肌醇磷脂信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)配體膜受體磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）

水解