第2章 微生物主要類群的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能

第二章、微生物主要類群的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能

本章概述：微生物世界包含了相當(dāng)多樣化的類群。按照現(xiàn)代生物學(xué)的觀點(diǎn)，微生物可分為細(xì)胞型微生物和非細(xì)胞型微生物，凡具有細(xì)胞形態(tài)的微生物統(tǒng)稱為細(xì)胞型微生物，細(xì)胞型微生物又根據(jù)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)不同分為原核微生物和真核微生物。本章主要介紹與農(nóng)業(yè)、食品工業(yè)關(guān)系緊密的一些微生物類群的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及其繁殖方式與過程。這些主要類群包括細(xì)菌、放線菌、霉菌、酵母菌和病毒。第一節(jié)、細(xì)菌（Bacteria）

細(xì)菌是一類個(gè)體微小、形態(tài)簡單，具有細(xì)胞壁、靠二分裂繁殖的單細(xì)胞原核微生物。在自然界中細(xì)菌是分布最廣、數(shù)量最多的一類生物，并與食品關(guān)系最為密切。是食品理論、工業(yè)發(fā)酵和釀造研究的主要對象，也是導(dǎo)致食品腐敗的主要類群。一、細(xì)菌的基本形態(tài)及空間排列二、細(xì)菌的大小及其測定方法三、細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能四、細(xì)菌的繁殖方式與過程五、細(xì)菌的菌落形態(tài)及其意義一、細(xì)菌的基本形態(tài)及空間排列細(xì)菌的基本形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀,分別被稱為球菌、桿菌和螺旋菌。各類群基本形態(tài)比較穩(wěn)定。菌體細(xì)胞形態(tài)和排列具有種的特異性，是進(jìn)行分類的依據(jù)之一。（一）球菌（Coccus）

是一類菌體呈球形或近似球形的細(xì)菌。根據(jù)繁殖時(shí)細(xì)胞分裂面的方向不同以及分裂后菌體間相互黏附的松緊程度和組合狀態(tài)不同，可分為六種不同的排列方式（圖2-1）。1．單球菌如尿素小球菌（Micrococcusureae）。2．雙球菌如肺炎雙球菌（Diplococcuspneumoniae）。3．鏈球菌如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）4．四聯(lián)球菌如四聯(lián)小球菌（Micrococcustetragenus）。5．八疊球菌如乳酪八疊球菌（Sarcinacasei）6．葡萄球菌如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（二）桿菌(Bacillus)

菌細(xì)胞呈桿狀的細(xì)菌稱為桿菌。

長桿菌:(長:寬>2）桿菌::(長:寬=2）短桿菌::(長:寬<2）兩端呈鈍圓狀或半圓狀:兩端呈平截狀或稱刀切狀:菌體一端膨大(棒狀桿菌)。桿菌在培養(yǎng)條件下有的呈單個(gè)存在，如大腸桿菌（Escherichiacoli，E.coli）；有的呈鏈狀排列，如枯草芽包桿菌（Bacillussubtilis）；有的呈柵狀排列或“V”排列，如棒狀桿菌（Corynebacterium).（二）桿菌(Bacillus)（二）桿菌(Bacillus)大腸桿菌金黃色葡萄球菌（三）螺旋菌(Spirillum)

彎曲的桿菌稱為螺旋菌。按照其彎曲的程度不同，可分為弧菌（Vibrio）和螺旋菌（Spirillum）兩種（圖2-3）。

1．弧菌

菌體僅一個(gè)彎曲,呈弧形或逗號(hào)形如霍亂弧菌（Vibriocholerae）。

2．螺旋菌

菌體有多個(gè)彎曲，回轉(zhuǎn)呈螺旋狀如小螺菌（Spirillumminor）。二、細(xì)菌的大小及其測定方法

（一）細(xì)菌的大小與表示方法

細(xì)菌的個(gè)體很小，通常以微米（μm）作為測量單位細(xì)菌大小的表示方法因不同形態(tài)的細(xì)菌而異球菌:一般用其直徑表示，通常介于0.5～2μm之間；桿菌:用其長和菌細(xì)胞直徑（寬）來表示，長和寬之間用一連字符“×”連接起來，桿菌的大小差異較大，一般桿菌的大小為：1～5×0.5～1μm；螺旋菌:其大小表示方法與桿菌相同，螺旋菌的長度僅表示其兩端的空間距離。一般在進(jìn)行形態(tài)鑒定時(shí)，尚需測定菌細(xì)胞的螺旋度、螺距等指標(biāo)。值得注意的是，菌體的大小具有種的穩(wěn)定性，但也受染色方法、培養(yǎng)基、菌齡、滲透壓等外界因素等影響。有關(guān)細(xì)菌大小的記載，通常是平均值或代表性數(shù)字。（二）細(xì)菌的大小測定技術(shù)顯微測微尺法：物鏡測微尺有一1mm長的刻度線，刻有100個(gè)小格，即每格代表10μm；目鏡測微尺也刻有100小格，其每格所代表的長度可用物鏡測微尺進(jìn)行校準(zhǔn)。之后可在顯微鏡下對細(xì)菌細(xì)胞進(jìn)行測量。顯微照相法：幾種細(xì)菌的大小

菌種 大?。é蘭） 乳鏈球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大腸桿菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草桿菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍亂弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5紅色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5三、細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)可分為一般結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)兩部分基本結(jié)構(gòu)是任何細(xì)菌都有的，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、擬核、核糖體及細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物；特殊結(jié)構(gòu)是只有某些種類的細(xì)菌才有，而且對細(xì)菌的生命活動(dòng)并非必需的結(jié)構(gòu)，包括莢膜、芽孢、鞭毛和纖毛等部分（一）細(xì)菌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)

1．細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁是位于細(xì)胞最外層的一層堅(jiān)韌而略具彈性的結(jié)構(gòu)。約占細(xì)胞干重的10%～25%；在一般光學(xué)顯微鏡下不易觀察到。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

革蘭氏染色實(shí)驗(yàn)：

結(jié)晶紫（1min）→水洗→碘液（1min）→水洗→95%乙醇處理30S→水洗→藩紅染色（2min）→水洗→干燥→鏡檢出現(xiàn)兩種情況：蘭紫色：革蘭氏陽性菌紅色：革蘭氏陰性菌出現(xiàn)不同結(jié)果的根本原因在于細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)不同。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)1）革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁

G+菌細(xì)胞壁是一層，厚約20～80nm，由肽聚糖網(wǎng)架結(jié)構(gòu)填充磷壁質(zhì)和少量脂類組成。其中肽聚糖含量高，約占細(xì)胞壁重的40%～90%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)致密。肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的大分子化合物。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

磷壁酸：為多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的復(fù)合物。根據(jù)多元醇的種類不同可分為核糖醇型磷壁質(zhì)和甘油型磷壁質(zhì)兩類。一般只有G+菌的肽聚糖層網(wǎng)架結(jié)構(gòu)中填充有磷壁酸。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)2）革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁

G-菌細(xì)胞壁分兩層，厚約10nm,外層為脂蛋白和脂多糖層，內(nèi)層為肽聚糖層。肽聚糖含量低，約占細(xì)胞壁干重的5%～10%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)疏松。（1）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)3）革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁與革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的比較

革蘭氏染色原理關(guān)于革蘭氏染色的原理，目前一般認(rèn)為與細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)和細(xì)胞壁的滲透性有關(guān)。首先堿性染料結(jié)晶紫將細(xì)胞質(zhì)染上顏色，碘能與結(jié)晶紫形成結(jié)晶紫-碘復(fù)合物不易被抽提出來。當(dāng)用95%的乙醇作脫色處理時(shí)，引起細(xì)胞壁脫水，G+菌的肽聚糖含量多而脂類含量少，乙醇引起細(xì)胞壁孔徑縮小，通透性明顯降低，結(jié)晶紫-碘復(fù)合物不易被抽提出來，因而保持初染液的顏色。G-菌脂類含量高，被乙醇抽提后引起細(xì)胞壁各層結(jié)構(gòu)松弛，而肽聚糖含量少，引起的脫水作用小，所以使細(xì)胞壁有足夠的通道使乙醇進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)將結(jié)晶紫—碘復(fù)合物抽提出來，而被重新染上復(fù)染液的顏色。（2）細(xì)胞壁的生理功能

細(xì)胞壁對細(xì)胞的作用包括以下方面：①保持細(xì)胞形狀。細(xì)胞的外形由細(xì)胞壁決定。無論原來是什么形狀，一旦除掉細(xì)胞壁后的原生質(zhì)體將呈球形。②保護(hù)菌體。細(xì)胞壁起著屏障和抵抗低滲的作用。細(xì)胞壁的堅(jiān)韌結(jié)構(gòu)使細(xì)胞能承受內(nèi)外的滲透壓差而不至發(fā)生滲透裂解；另外細(xì)胞壁上的許多小孔容許水分和直徑小于1nm的物質(zhì)自由通過，而阻止大分子物質(zhì)通過。③為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供支點(diǎn)。細(xì)菌的存在是鞭毛運(yùn)動(dòng)的必要條件。④與抗原性、致病性、噬菌體的感染有關(guān)。2．細(xì)胞膜（cellmembrane）

細(xì)胞膜是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)層，包圍細(xì)胞質(zhì)的柔軟而富彈性的薄膜。約占細(xì)胞干重的10%，在電鏡下觀察厚約7～8nm。其基本構(gòu)造為雙層單位膜：內(nèi)外兩層磷脂分子，含量為20%～30%；蛋白質(zhì)有些穿過磷脂層，有些位于表面，含量為60%～70%；另外有少量的多糖（約2%）。

間體（Mesosome）

是細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的層狀、管狀或囊狀物。又叫中間體。與處在細(xì)胞表面的細(xì)胞膜相比，間體上鑲嵌的酶蛋白更多。細(xì)菌細(xì)胞的能量代謝主要在間體上進(jìn)行，所以人們又稱間體為擬線粒體。其功能可能與細(xì)胞壁合成、核質(zhì)分裂、細(xì)菌呼吸核芽孢形成有關(guān)。細(xì)胞膜的生理功能細(xì)胞膜是具有高度選擇性的半透膜，含有豐富的酶系，具有重要的生理功能，主要表現(xiàn)在：①細(xì)胞膜對細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換起選擇性屏障作用，在細(xì)胞膜上，鑲嵌有大量的滲透蛋白（滲透酶）控制營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的進(jìn)出。②細(xì)胞膜是細(xì)胞的代謝中心，在細(xì)胞膜上除滲透酶外，還分布著大量的呼吸酶、合成酶、ATP合成酶等，細(xì)菌細(xì)胞的很多代謝反應(yīng)在細(xì)胞膜上進(jìn)行。3．細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜包裹的一團(tuán)除擬核以外的膠狀液態(tài)基質(zhì)。主要成分是蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖、水分和少量無機(jī)鹽類。細(xì)胞質(zhì)中含有許多酶系，是新陳代謝的主要場所。細(xì)胞質(zhì)中無真核細(xì)胞的細(xì)胞器，但含有許多內(nèi)含物，主要有：

（1）核糖體(ribosome）。核糖體是分散在細(xì)胞質(zhì)中的沉降系數(shù)為70S的亞顯微顆粒，由30S和50S兩個(gè)亞基組成，是蛋白質(zhì)合成場所，化學(xué)成分為蛋白質(zhì)（40%）和RNA（60%）。（2）液泡（vacuole）氣泡（gasvacuole）。一些細(xì)菌生長發(fā)育一段時(shí)間，在細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)液泡。其內(nèi)充滿水分和鹽類或一些不溶性顆粒。主要功能是調(diào)節(jié)滲透壓。一些好氧的水生細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有氣泡，其作用可能是儲(chǔ)存和提供氧氣及調(diào)節(jié)浮力。（3）儲(chǔ)藏顆粒。一些細(xì)胞中往往可見較大的顆粒狀物體，隨不同的種類和培養(yǎng)條件而有很大變化。它們多是細(xì)胞生長期間形成的儲(chǔ)藏物質(zhì)。4．細(xì)胞核（nucleoid）與質(zhì)粒（plasmid）細(xì)胞核細(xì)菌細(xì)胞核在結(jié)構(gòu)和形態(tài)上都比真核生物的簡單，只有核區(qū)，無核膜、核仁和固定形態(tài)，一般位于細(xì)胞的中央部分，呈球狀、棒狀或啞鈴狀，但不與細(xì)胞質(zhì)相混合。核區(qū)內(nèi)僅有一條閉合環(huán)狀雙鏈DNA大分子，形成高度折疊纏繞的超螺旋結(jié)構(gòu)，不與組蛋白結(jié)合，而是與Mg2+等陽離子和胺類等有機(jī)堿結(jié)合，以中和磷酸基團(tuán)所帶的負(fù)電荷，形成細(xì)菌染色體。細(xì)胞核是細(xì)菌的遺傳信息中心，決定著細(xì)菌細(xì)胞的遺傳和變異。質(zhì)粒（plasmid）

是一段存在于染色體外或整合在染色體上的共價(jià)閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子。分子量106Da，含50～100基因?？瑟?dú)立存在于細(xì)菌染色體外，自我復(fù)制、穩(wěn)定遺傳和表達(dá)；也可整合和消失、并在一定范圍內(nèi)可在細(xì)胞間傳遞。許多次生代謝產(chǎn)物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受質(zhì)?？刂?。質(zhì)粒并非細(xì)菌生命活動(dòng)必需，但可攜帶決定細(xì)菌某些遺傳特性的基因，是遺傳工程的重要載體。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)1．莢膜（capsure）某些細(xì)菌分泌到細(xì)胞壁外的疏松透明的粘液狀物質(zhì)。一般厚約200nm。莢膜使細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成光滑型菌落。可用襯托染色法染色后在顯微鏡下觀察。根據(jù)形態(tài)的不同可分為三種類型：①莢膜：較薄且與環(huán)境有明顯邊緣②粘液層：較厚且擴(kuò)散至環(huán)境中,與環(huán)境無明顯邊緣。③菌膠團(tuán)：許多細(xì)菌的莢膜物質(zhì)積聚在一起形成的構(gòu)。膜的化學(xué)組分:主要是多糖和多肽的聚合物，成分因菌種而異。如腸膜狀明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）的莢膜物質(zhì)為葡聚糖，可用作生產(chǎn)右旋糖苷，作為代血漿的成分；炭疽桿菌（Bacillusanthracis）的莢膜物質(zhì)為以D-谷氨酸合成的多肽。莢膜物質(zhì)的形成與環(huán)境條件有關(guān)。另外，莢膜內(nèi)含有90%以上的水分。莢膜的生理功能：營養(yǎng)儲(chǔ)備形式：細(xì)菌失去莢膜仍然能正常生長，所以不是生命活動(dòng)所必需。防止干燥和必要時(shí)提供養(yǎng)料。抗免疫保護(hù)作用：莢膜的功能主要是保護(hù)細(xì)胞免受寄主細(xì)胞的吞噬作用。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)2．鞭毛（flagellum）與纖毛（pilus）

鞭毛是某些微生物表面著生的一根或數(shù)根由細(xì)胞內(nèi)生出的細(xì)長、彎曲、毛發(fā)狀的絲狀體結(jié)構(gòu)。鞭毛起源于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，直徑12～18nm，長度可超過菌體的數(shù)倍到幾十倍。用鞭毛特殊染色技術(shù)(堿性品紅+鞣酸)、電鏡技術(shù)、暗視野技術(shù)、懸滴法和半固體穿刺法可看到或判斷鞭毛的存在。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)鞭毛的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組分：鞭毛的主要化學(xué)組分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛基體、鞭毛鉤、鞭毛絲三部分構(gòu)成。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)鞭毛著生的方式：鞭毛著生的位置、數(shù)目和排列方式具有種的特異性，可分為偏端單生、偏端叢生、兩端單生、兩端叢生和周生幾種類型。一般球菌不具鞭毛，螺旋菌都具鞭毛，部分桿菌具鞭毛。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)鞭毛的生理功能：鞭毛是負(fù)責(zé)細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)的結(jié)構(gòu)，在有鞭毛細(xì)菌的幼齡時(shí)期和有水的適溫環(huán)境中能進(jìn)行活躍的運(yùn)動(dòng)。細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)具有趨避性?？偸窍蛑欣谄渖L或避開不利環(huán)境方向運(yùn)動(dòng)。另外，鞭毛與病原微生物的致病性有關(guān)。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)纖毛是某些G-菌和少數(shù)G+菌細(xì)胞上伸出的數(shù)目較多，短而直的蛋白質(zhì)絲或細(xì)管。遍布整個(gè)菌體。不是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官。纖毛有兩種：一是普通纖毛，能使細(xì)菌粘附在某物質(zhì)上或在液面形成菌膜；另一種為性纖毛（又稱F-菌毛），是細(xì)菌接合作用時(shí)傳遞遺傳物質(zhì)的通道或某些噬菌體吸附于寄主細(xì)胞的受體。

（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)3．芽孢（spore)

芽孢是某些細(xì)菌生長到一定階段，在細(xì)胞內(nèi)形成的圓形或橢圓形結(jié)構(gòu)，是對不良環(huán)境具抗性的休眠孢子。又叫內(nèi)生孢子。能否形成芽孢是細(xì)菌種的特征。能產(chǎn)生芽孢的細(xì)菌主要分屬于芽孢桿菌屬（Bacillus）、梭狀芽孢桿菌屬（Clostridium）、生孢八疊球菌屬（Sporosarcina）。細(xì)菌能否形成芽孢還與環(huán)境條件如氣體、養(yǎng)分、溫度、生長因子等密切相關(guān)。大部分在不良環(huán)境下形成芽孢，而蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）在適宜條件下形成；需氧性芽孢桿菌一般在有游離氧存在時(shí)形成芽孢，而厭氧性的梭菌如破傷風(fēng)芽孢桿（Clostridiumtetain）菌則相反。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)芽孢的存在部位與大?。貉挎叩男螤?、大小和位置是分類的依據(jù)之一。著生部位和大小有以下幾種情況：芽孢位于細(xì)菌的中央：芽孢直徑大于菌體：如肉毒梭菌（Clostridiumbobulinum）；芽孢直徑小于菌體：如枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）；芽孢位于細(xì)菌的偏端；？？？？芽孢位于細(xì)菌的一端：破傷風(fēng)梭菌（Clostridium？）；（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)芽孢的結(jié)構(gòu)：

成熟的芽孢具有多層結(jié)構(gòu)。其中芽孢核心是原生質(zhì)部分，含DNA、核糖體和酶類；皮層是最厚的一層，在芽孢的形成過程中產(chǎn)生的一種高度抗熱性的物質(zhì)—2，6-吡啶二羧酸（dipicolinicacid,簡稱DPA）即存在于皮層中；芽孢殼是一種類似角蛋白的蛋白質(zhì)，非常致密，無通透性，可抵抗化學(xué)藥物的侵入。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)芽孢的生理功能和特點(diǎn)：含水量少、壁致密、含大量抗熱性強(qiáng)DPA鈣鹽，芽孢具有高度的抗逆性，尤其抗干燥和抗熱性。芽孢是細(xì)菌在不良條件下的一種休眠體形式。一個(gè)菌細(xì)胞在不利條件下形成一個(gè)芽孢，在適宜條件下，一個(gè)芽孢可重新萌發(fā)成一個(gè)菌體，因此，故芽孢只是休眠體而非繁殖體。研究芽孢的意義在于：作為菌種分類的依據(jù)選擇滅菌指標(biāo)，芽孢是最耐熱的生活細(xì)胞，因此在微生物實(shí)驗(yàn)室或工業(yè)發(fā)酵中常以能否殺死芽孢作為殺菌指標(biāo)。嗜熱脂肪芽孢桿菌（Bacillusstearothermophilus）在121℃，12min才能被殺死，故高壓蒸汽滅菌選擇的指標(biāo)是121℃，15min；對于能夠形成芽孢的細(xì)菌，由于芽孢是抗性強(qiáng)，酶活低的休眠體，可在自然界存活10～20年以上，因此在實(shí)驗(yàn)室保藏條件下芽孢可存活更長時(shí)間。四、細(xì)菌的繁殖方式與過程細(xì)菌的細(xì)胞通過二分裂進(jìn)行無性繁殖來增加細(xì)胞數(shù)目。二分裂繁殖方式非常簡單，我們?nèi)藶榈貙⒓?xì)菌分裂過程分成三個(gè)階段。（一）核質(zhì)分裂（二）橫隔壁形成（三）子細(xì)胞分離

（一）核質(zhì)分裂細(xì)菌的分裂首先由細(xì)胞核的分裂開始，DNA復(fù)制形成兩個(gè)細(xì)胞核，隨著細(xì)菌的生長，細(xì)胞核彼此分開，與此同時(shí)，細(xì)胞膜向細(xì)胞質(zhì)延伸，然后閉合，形成細(xì)胞質(zhì)隔膜，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核分開，即完成核質(zhì)分裂。（二）橫隔壁形成隨著細(xì)胞膜向內(nèi)延伸，細(xì)胞壁同時(shí)由四周向內(nèi)逐漸延伸，最后閉合形成橫隔壁，此時(shí)，兩個(gè)子細(xì)胞具備了完整的細(xì)胞壁。

（三）子細(xì)胞分離

當(dāng)前述兩過程完成后，兩個(gè)子細(xì)胞即開始分離，形成兩個(gè)完全獨(dú)立的新生細(xì)胞。根據(jù)菌種不同，子細(xì)胞分離的情況不同。有的在橫隔壁形成后，立即分開，即屬于單個(gè)存在的細(xì)菌；有的在橫隔壁形成后暫時(shí)不分開，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，逐步分開，表現(xiàn)為短鏈狀排列；有的在橫隔壁形成后，長期不分開表現(xiàn)為呈長鏈排列。

五、細(xì)菌的菌落形態(tài)及其意義菌落的概念：在固體培養(yǎng)基上，由一個(gè)菌細(xì)胞生長繁殖而形成具有一定形態(tài)特征的菌細(xì)胞的群體叫菌落（colony)。菌苔的概念：當(dāng)兩個(gè)或兩個(gè)以上的菌落融合在一起時(shí)的菌細(xì)胞群體叫做菌苔五、細(xì)菌的菌落形態(tài)及其意義菌落的特征：菌落的形態(tài)具有種的特異性且具有相對的穩(wěn)定性，是菌種鑒定的依據(jù)之一。菌落形態(tài)包括菌落大小、形狀、邊緣、隆起、光澤、質(zhì)地、顏色、擴(kuò)展性、透明度等。球菌常形成隆起的菌落，有鞭毛細(xì)菌常形成表面干燥皺折、邊緣不規(guī)則的菌落；有莢膜的細(xì)胞組成的菌落表面透明、邊緣光滑整齊；能產(chǎn)色素的細(xì)菌菌落還顯出各種顏色。菌落的意義：菌種分離活菌計(jì)數(shù)細(xì)菌的菌落放大六、細(xì)菌分類系統(tǒng)在目前比較一致的看法是將生命世界分為六界。細(xì)菌屬于其中的原核生物界。細(xì)菌的分類系統(tǒng)很不統(tǒng)一。目前比較受大家公認(rèn)的是美國學(xué)者布瑞得（R.S.Bread）等主持編寫的《伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊》（Bergey′sManualofDeterminativeBacteriology）。該書現(xiàn)在已出版了第九版《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》(Bergeyr′sManualofSystematicBacteriology)，于1984年初由美國WilliamsWillkins公司出版。第九版《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》簡介1、和以前的版本相比，在新版中，增加了許多新科、新屬和新種。為了使發(fā)表的材料能及時(shí)反映新的進(jìn)展，并考慮讀者使用的方便，將手冊分成4卷，各卷的主要內(nèi)容如下；第1卷：一般醫(yī)學(xué)和工業(yè)方面重要的革蘭氏陰性細(xì)菌。第2卷：放線菌以外的革蘭氏陽性細(xì)菌。第3卷：古細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌及其他革蘭氏陰性細(xì)菌。第4卷:放線菌。第1卷及第2卷相繼于1984年和1886年出版，其余2卷于1989年出版。伯杰氏手冊自從1923年出版第1版，直至1974年第8版，均使用《伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊》(Bergey′sManualofDeterminativeBacteriology)名稱。第9版更名為《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》。第九版《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》簡介2、新的版本，在“細(xì)菌分類”一章中，專題論述了近代發(fā)展起來的一些新的分類方法，如數(shù)值分類、核酸在細(xì)菌分類中的應(yīng)用、遺傳學(xué)方法、血清學(xué)和化學(xué)分類等。。3、手冊新版的一個(gè)突出變化是鑒定方法的革新。新版在表型特征基礎(chǔ)上，以DNA資料對屬、種的分類地位給予決定性的判斷。將DNA中G+Cmol％含量的測定、DNA雜交、RNA寡核苷酸的順序分析、細(xì)胞化學(xué)分析、數(shù)值分類等方法應(yīng)用到細(xì)菌的分類學(xué)上，改變了過去細(xì)菌分類過多的依賴人為因素的局面。第二節(jié)放線菌(Actinomyces)

是介于細(xì)菌與霉菌之間而又接近細(xì)菌的一類單細(xì)胞原核微生物。因?yàn)槭紫劝l(fā)現(xiàn)的放線菌菌落呈放射狀而得名。但其后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的放線菌中并非都呈放射狀。放線菌絕大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。廣泛分布于自然界中，尤以中性偏堿性土壤和有機(jī)質(zhì)豐富的土壤中較多。

放線菌的突出特點(diǎn)是產(chǎn)生抗生素。目前已知的抗生素中約三分之二是由放線菌產(chǎn)生的。其中的90%是放線菌中的鏈霉菌屬（Streptomyces）所產(chǎn)生。一、放線菌的形態(tài)特征放線菌菌絲（hypha）大多是由無隔膜分支狀菌絲組成，菌絲粗約1μm。細(xì)胞質(zhì)中往往有多個(gè)分散的原核，典型的放線菌菌絲由三部分構(gòu)成。

（一）基內(nèi)菌絲（substratehypha）

長在培養(yǎng)基內(nèi)部或緊貼培養(yǎng)基表面，主要功能是吸收培養(yǎng)基內(nèi)的營養(yǎng)和水分，故又稱營養(yǎng)菌絲（vegetativehypha）。有些菌種的基內(nèi)菌絲可產(chǎn)生各種不同的色素。

（二）氣生菌絲(aerialhypha)

由營養(yǎng)菌絲向空中伸展的菌絲，較營養(yǎng)菌絲粗，在形態(tài)上往往與營養(yǎng)菌絲有差別，一般顏色較深，能蓋滿整個(gè)菌落表面。

（三）孢子絲(sporehypha)

在氣生菌絲上分化發(fā)育而成，其形狀、排列方式隨菌種而異。孢子絲上進(jìn)一步產(chǎn)生各種顏色和形態(tài)的無性的分生孢子。這些都是分類鑒定的重要依據(jù)。放線菌孢子絲的不同形態(tài)1.孢子絲直、單搓分枝2.孢子絲叢生、波曲3.孢子絲頂端大螺旋4.孢子絲松螺

旋(一級(jí)輪生)5.孢子絲緊螺旋6.孢子絲緊螺旋成團(tuán)7.孢子絲短而直(二級(jí)輪生)二、放線菌的繁殖方式放線菌以菌絲斷裂、產(chǎn)生無性的分生孢子或孢囊孢子的方

式進(jìn)行繁殖，其中主要是以形成分生孢子的方式繁殖。在液體通氣培養(yǎng)中則主要采取菌絲斷裂的方式。

孢子形成的方式有兩種：

（一）橫隔分裂

孢子絲長到一定階段，其中產(chǎn)生橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂形成桿狀或柱狀的分生孢子。

以前人們認(rèn)為放線菌產(chǎn)生的分生孢子還有一種凝聚分裂的方式。但用電鏡觀察超微結(jié)構(gòu)時(shí)表明它實(shí)際上也屬橫隔分裂方式。

（二）形成孢子囊

少數(shù)放線菌如游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes）和孢囊鏈霉菌屬（Streptosporangium）可以在氣生菌絲或基內(nèi)菌絲上形成孢子囊，在囊內(nèi)產(chǎn)生游動(dòng)或不游動(dòng)的孢囊孢子，成熟后釋放。

放線菌的孢子一般耐干燥而不耐熱，但高溫放線菌屬（Thermoaxtinomyces）卻能夠產(chǎn)生耐熱的孢子，它和細(xì)菌芽孢一樣含有2.6-吡啶二羧酸。三、放線菌的菌落特征放線菌的菌落由菌絲體組成。由于菌絲細(xì)、生長緩慢、相互交錯(cuò)，所以形成的菌落較小而質(zhì)地致密，表面干燥、多皺、絨狀。由于營養(yǎng)菌絲深入到培養(yǎng)基內(nèi)，菌落與培養(yǎng)基結(jié)合較緊，不易被接種環(huán)挑起。分生孢子使培養(yǎng)基表面呈細(xì)粉狀或顆粒狀的典型放射狀菌落。由于放線菌的菌絲和孢子可產(chǎn)生各種色素，菌落的正反兩面常呈現(xiàn)不同的顏色。四、放線菌的重要類群(一)鏈霉菌屬（Streptomyces）

本屬菌絲無橫隔，有較發(fā)達(dá)的基內(nèi)菌絲和氣生菌絲，形成分生孢子，腐生。本屬的主要特點(diǎn)是產(chǎn)生抗生素。占已發(fā)現(xiàn)的抗生素的90%。（二）諾卡氏菌屬（Nocardia)

一般不產(chǎn)生氣生菌絲或在基內(nèi)菌絲體上覆蓋著極薄一層氣生菌絲枝。產(chǎn)生分生孢子；大部分好氣腐生，一些種類能分解烴類物質(zhì)，在石油脫蠟、烴類發(fā)酵、和污水處理種都有應(yīng)用。（三）小單孢菌屬（Micromonospora）

無氣生菌絲，在基內(nèi)菌絲上長出孢子梗，梗頂端產(chǎn)生一個(gè)球形或卵圓形分生孢子，一般好氣腐生。一些種能產(chǎn)生抗生素。（四）放線菌屬（Actinomyces）

無氣生菌絲和分生孢子，一般厭氣或兼性厭氣。致病菌多。（五）鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）

本屬的主要特征是氣生菌絲的孢子絲盤曲形成孢子囊及不運(yùn)動(dòng)的孢囊孢子。第三節(jié)其他原核生物一、藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）藍(lán)細(xì)菌曾屬于藍(lán)綠藻，原因是它的細(xì)胞內(nèi)含葉綠素a，同植物、藻類一樣進(jìn)行放氧型光合作用。這類微生物的細(xì)胞核是典型的原核，顧屬原核生物界。藍(lán)細(xì)菌形態(tài)為單細(xì)胞球狀、桿狀或多細(xì)胞絲狀。細(xì)胞直徑從0.5～1.0μm至60μm，這是已知原核生物中最大的細(xì)胞。藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞壁外有粘質(zhì)層構(gòu)成的鞘，可以滑行運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞內(nèi)含有光合作用色素。藍(lán)細(xì)菌是能進(jìn)行固氮作用的光合自養(yǎng)細(xì)菌，因而能在極端貧瘠和惡劣的條件下生存，被認(rèn)為是土壤形成的先驅(qū)生物。二、立克次氏體（Rickettsia)是一類比細(xì)菌小的病原體，多為G-球菌或桿菌，在不同宿主中或不同發(fā)育階段表現(xiàn)不同形狀。除個(gè)別（如Q熱立克次氏體）外均不能通過細(xì)菌過濾器。其主要特點(diǎn)是：

1．致病性強(qiáng)往往通過節(jié)肢動(dòng)物傳染給人類或其他哺乳動(dòng)物使致病。如斑疹熱病和落磯山斑疹傷寒。

2．細(xì)胞膜疏松而滲漏性大因而必須專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，不能在普通培養(yǎng)基上培養(yǎng)?？赏ㄟ^接種敏感動(dòng)物的方法得到純培養(yǎng)。三、衣原體(Chlamydia)是一種能通過細(xì)菌過濾器、G-、僅能在脊椎動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)繁殖并致病、具特殊生長周期的原核微生物。其特點(diǎn)是：

1．是一類“能量寄生物”即體內(nèi)缺乏完整的酶系，必須依靠寄主細(xì)胞提供。因而離開寄主細(xì)胞則不表現(xiàn)生命活力。

2．不經(jīng)過節(jié)肢動(dòng)物而是在脊椎動(dòng)物間直接傳染，引起疾病。如沙眼衣原體、性病淋病肉芽腫衣原體等；在動(dòng)物體內(nèi)還可引起肺炎、多發(fā)性關(guān)節(jié)炎、胎盤炎、腸炎等疾病。

3．在細(xì)胞內(nèi)有一定的發(fā)育階段即由細(xì)小、細(xì)胞壁堅(jiān)韌的具傳染性的原基體，變成較大的胞壁薄的非傳染型，然后再形成致密的具傳染性的原基體。四、支原體(Mycoplasma)是一類介于細(xì)菌和立克次氏體之間的G-原核微生物。是已知的能獨(dú)立生活的最小生物。廣泛分布于土壤和動(dòng)物體內(nèi)，多數(shù)致病，如胸膜肺炎、豬氣喘病、雞呼吸道疾病等；少數(shù)腐生。其特點(diǎn)是：

1．無細(xì)胞壁因而細(xì)胞柔軟而形態(tài)多變，具有高度多形性，能通過細(xì)菌過濾器

2．在含血清的營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基上長出一種典型的“油煎蛋形”小菌落。

3．細(xì)胞膜含固醇這是其他生物罕有的。五、古細(xì)菌（Archaebacteria）1977年，Woese和Wolfe對細(xì)菌類群中的16srRNA核苷酸順序的同源性進(jìn)行分析測定后發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)甲烷細(xì)菌（methanogens）、極端嗜鹽細(xì)菌（extremehalophiles）、嗜熱嗜酸細(xì)菌（thermoacidophiles）與其它細(xì)菌（真細(xì)菌，eubacteria）具有明顯區(qū)別。考慮到這三類細(xì)菌是在厭氧、高溫、強(qiáng)酸條件下生活，與地球生命出現(xiàn)的初期環(huán)境相似，因此，命名為古細(xì)菌。其特點(diǎn)是：

1.細(xì)胞壁由假肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖和N-乙酰塔羅糖醛酸以及少量的氨基酸短肽鏈組成的亞單位聚合而成）或酸性雜多糖或蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成。不含胞壁酸、磷壁酸、二氨基酸和D型氨基酸。

2.16srRNA核苷酸順序既不同于真細(xì)菌，也不同于真核生物。

根據(jù)上述古細(xì)菌的性狀特點(diǎn)，可以認(rèn)為，古細(xì)菌是一類16srRNA及其它細(xì)胞成分在分子水平上與原核生物和真核生物均有所不同的特殊生物類群。因此，有人指出，古細(xì)菌屬于“第三型生物”。第四節(jié)酵母菌（yeasts）酵母菌是一群以圓形或橢圓形單細(xì)胞的、以出芽或分裂為主要繁殖方式的真菌。在真菌分類系統(tǒng)中分布于子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門。大多數(shù)酵母菌具有發(fā)酵糖類產(chǎn)生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌可用于釀酒、發(fā)面、生產(chǎn)蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、酶、核苷酸、輔酶、細(xì)胞色素C、維生素、石油發(fā)酵、脫蠟等各個(gè)方面；但也有少數(shù)菌是有害的。一些發(fā)酵工業(yè)的污染菌可消耗酒精和產(chǎn)生不良?xì)馕?；一些耐高滲酵母可使果醬、蜂蜜及蜜餞變質(zhì)；少數(shù)寄生性酵母菌具有致病作用。一、酵母菌的形態(tài)特征與大小酵母菌細(xì)胞形態(tài)為圓形、橢圓形、檸檬形或尖形，有的可形成假菌絲；細(xì)胞大小為：1～5×5～30μm，最大的可達(dá)100μm。酵母菌的大小表示方法同細(xì)菌的表示方法，球形的酵母用其直徑表示，對于橢圓形、卵圓形或長橢圓形的用其長和寬表示。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能

酵母菌是單細(xì)胞真核微生物，具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

（一）細(xì)胞壁

酵母菌幼年細(xì)胞壁薄，有彈性，以后逐漸變厚，變硬。成分主要是葡聚糖和甘露聚糖，此外含不等量蛋白質(zhì)、脂類，有些酵母菌除上述成分外還含有少量幾丁質(zhì)（多聚乙酰葡萄糖胺）。

（二）細(xì)胞膜

酵母菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能與其他真核生物細(xì)胞相同，有些酵母菌（釀酒酵母）在細(xì)胞膜上含有固醇，這在其它生物中是罕見的，至于固醇的生理功能尚不清楚。

（三）細(xì)胞質(zhì)

在質(zhì)內(nèi)有由生物膜分化出來的獨(dú)立的細(xì)胞器，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體。酵母細(xì)胞質(zhì)中含有70S和80S兩種核糖體。

（四）細(xì)胞核具備真核的特點(diǎn)。三、酵母菌的繁殖方式與基本過程酵母菌具有有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式。一般以無性繁殖為主，方式是出芽繁殖和分裂繁殖。有性繁殖的主要方式是產(chǎn)生子囊孢子。凡具有有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子的酵母菌稱為真酵母；凡未發(fā)現(xiàn)有性繁殖的酵母菌稱為假酵母(一)酵母菌的無性繁殖（asesualreproduction）1．出芽繁殖(budding)又稱芽殖。2.分裂繁殖（fission)）又稱裂殖，裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）的種類可通過類似細(xì)菌的二等分方式進(jìn)行裂殖。其過程是母細(xì)胞先延長，然后細(xì)胞中央產(chǎn)生隔膜，分開形成兩個(gè)子細(xì)胞。

1．突出體2．小管3．核4．液泡（二)酵母菌的有性繁殖

（sexualreproduction)酵母菌進(jìn)行的有性繁殖主要是產(chǎn)生子囊和子囊孢子。其基本過程包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)基本過程。

質(zhì)配（plasmogamy）：當(dāng)一些酵母菌發(fā)育至一定階段或在特定的培養(yǎng)條件下，兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各伸出小突起相互接觸，融合，形成一個(gè)通道；兩細(xì)胞質(zhì)融合，稱為質(zhì)配。核配（karyogamy）：兩單倍體的核移到融合管中融合成二倍體的核。此二倍體細(xì)胞稱為合子。減數(shù)分裂：在合適條件下，二倍體細(xì)胞的核進(jìn)行一次減數(shù)分裂和1～2次有絲分裂，形成4～8個(gè)有性的子囊孢子。形成子囊孢子的細(xì)胞，稱為子囊。

四、酵母菌的生活史類型典型的酵母菌生活史中，既可進(jìn)行無性生殖，也可進(jìn)行有性接合和形成子囊孢子，根據(jù)兩種營養(yǎng)階段的長短，將酵母菌的生活史分為三種類型（一）單倍體型（二）雙倍體型（三）單雙倍體型

1.八孢裂殖酵母;2.路得氏酵母;3.啤酒酵母

五、酵母菌的菌落特征

在固體培養(yǎng)基表面，酵母菌菌落表面濕潤、粘稠、易被接種環(huán)挑起。這些特征與細(xì)菌菌落特征相似，但比細(xì)菌菌落大而厚。有的酵母菌如培養(yǎng)時(shí)間太長則表面呈皺縮狀。菌落多為乳白色，僅少數(shù)有紅色、黑色。

在液體培養(yǎng)基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或渾濁。菌膜的形成與特征是分類的特征之一。第五節(jié)霉菌（Mold）霉菌是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱，就是說，它只是真菌中的一部分。霉菌在自然界廣泛分布，種類繁多，與人類的關(guān)系極為密切，是人類在生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)中最早利用的一類微生物。它們是釀造、工業(yè)發(fā)酵、抗菌素和酶制劑等生產(chǎn)中重要的類群。多種霉菌在其生長過程中，可以產(chǎn)生大量的酶，用人工培養(yǎng)的方法，通過發(fā)酵、提取來制備酶制劑。淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等。在食品工業(yè)中的應(yīng)用：用于釀酒、制醋、生產(chǎn)味精等；有些霉菌可以產(chǎn)生，使蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生氨基酸，用于生產(chǎn)醬油、豆腐乳等；但是霉菌也可引起食品腐敗變質(zhì)，或產(chǎn)生毒素，危害人的健康和生命。一、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)霉菌的生物個(gè)體稱菌絲體，菌絲體由營養(yǎng)部分和繁殖部分組成。營養(yǎng)部分的基本單位是菌絲(hypha)，它是一種管狀的細(xì)絲，單細(xì)胞或多細(xì)胞。菌絲的直徑一般為4～6μm，個(gè)別菌種也有較粗的。在條件適宜時(shí)，菌絲頂端延長，旁側(cè)分枝，互相交錯(cuò)成團(tuán)，形成菌絲體(mycelium)。霉菌的菌絲在功能上有一定程度的分化，長入基質(zhì)中吸收營養(yǎng)的菌絲，稱為基內(nèi)菌絲或營養(yǎng)菌絲，伸出基質(zhì)外的菌絲稱氣生菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定時(shí)期，分化出產(chǎn)生霉菌孢子的繁殖菌絲或繁殖器官。

一、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)菌絲在結(jié)構(gòu)上分為兩種：一種無隔膜，是長管狀的分枝，細(xì)胞內(nèi)含有許多核，稱為無隔菌絲。如毛霉屬(Mucor)和根霉屬(Rhizopus)。另一種有隔膜，整個(gè)菌絲由分枝成串的多細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)核，稱其有隔菌絲,如曲霉屬（Aspergillus）、青霉屬（Penicillium）等大多數(shù)霉菌雖然隔膜把菌絲分隔成許多細(xì)胞，但是隔膜中間有小孔，使其相互溝通，因此，仍應(yīng)把其看成是一個(gè)完整的機(jī)體。二、霉菌的菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌細(xì)胞的基本構(gòu)造有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核等。

（一）細(xì)胞壁

霉菌的細(xì)胞壁中不含肽聚糖，絕大多數(shù)霉菌的細(xì)胞壁則以幾丁質(zhì)為主。（少數(shù)霉菌細(xì)胞壁中含有纖維素），這種幾丁質(zhì)不同于動(dòng)物幾丁質(zhì)，稱為真菌幾丁質(zhì)，是由N-乙酰葡萄糖胺按β-1，4葡萄糖苷鍵連接的多聚體，并形成多層結(jié)構(gòu)，故堅(jiān)韌性強(qiáng)。

（二）細(xì)胞膜

是典型的單位膜結(jié)構(gòu)。

（三）細(xì)胞質(zhì)

霉菌的胞質(zhì)內(nèi)包藏有細(xì)胞核及各種細(xì)胞器。核糖體是80S。

（四）細(xì)胞核

霉菌與其它真菌相似，具有完整的細(xì)胞核。霉菌的細(xì)胞核由核膜、核仁、染色體和核質(zhì)組成。三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力很強(qiáng)，而