第十章種子生態(tài)

第十章種子生態(tài)教學(xué)內(nèi)容——種子的生命循環(huán)——種子雨和土壤種子庫——種子的休眠循環(huán)及自然萌芽——種子的生態(tài)適應(yīng)——種子生態(tài)的應(yīng)用重點(diǎn)：種子散播的方式、種子雨和土壤種子庫、種子的生態(tài)適應(yīng)。難點(diǎn)：種子的休眠循環(huán)及自然萌芽、種子生態(tài)的應(yīng)用。種子的生命循環(huán)包括種子的形成、散播、入土及從土中發(fā)芽形成新個(gè)體。第一節(jié)種子的生命循環(huán)植物繁殖種子的多少用繁殖體支出（即收獲指數(shù)）衡量，所謂繁殖體支出是指種子重量/全植株的重量。種子重量等于種子平均質(zhì)量×種子數(shù)目。種子的生產(chǎn)量因物種、地點(diǎn)及人為措施而不同

一、種子繁殖二、種子散播種子成熟后通過散播離開母體進(jìn)入土壤。種子散播的方式一般分為自主散播和藉物散播。（一）自主散播（autochory）——指種子因本身的構(gòu)造通過重力、彈跳或旋鉆等方式而離開母體甚至進(jìn)入土中。1、主動(dòng)彈播（activeballist）：通過各種方式，如死組織的吸水、活組織的張力（如果實(shí)或種皮的膨壓）等，主動(dòng)將種子彈出去。彈出的距離因植物而異。如炸漿草、鳳仙花、天竺葵等。2、被動(dòng)彈播（passiveballist）：植物因外力的刺激而將種子彈出。如風(fēng)彈播和雨彈播。3、旋鉆彈播（creepingdiaspore）如野燕麥果實(shí)的芒因大氣濕度的干濕交替而膨脹收縮，使得芒得以旋鉆進(jìn)入土壤。4、重力散播（barochory）：成熟的種子因重力下落進(jìn)入土壤。（二）藉物散播1、水力散播（hydrochory）：一般水生植物或沼澤地帶植物的果實(shí)和種子多形成漂浮結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)水力散播。適宜水力散播的種子有一個(gè)充氣組織。2、風(fēng)力散播（anemochory）：隨著風(fēng)力完成種子的傳播。適宜風(fēng)力散播的種子一般具有種子細(xì)小，或具有球狀、羽狀、翅狀等容易隨風(fēng)飄散的結(jié)構(gòu)。在同樣風(fēng)速下可由已知種子的借風(fēng)吹送距離來估算某未知種子的可能傳送距離Vx：(其它條件不變，若風(fēng)速加倍則距離也加倍)Vb/Vx=Sx/Sb其中：Vb=已知種子b的最遠(yuǎn)距離；Sb=已知種子b的浮力；Sx=未知種子x的浮力3、動(dòng)物散播（zoochory）：因動(dòng)物的攜帶而傳播的可再分體內(nèi)攜傳播、外附傳播、口銜傳播等。有助于種子散播的動(dòng)物包括鳥、螞蟻、扁蝠、爬蟲類、魚、及哺乳動(dòng)物等（包括人類）。（1）體內(nèi)傳播：即種子被動(dòng)物食用，有些經(jīng)過酸性消化液的作用后隨糞便排出，被傳播到遠(yuǎn)方。這類種子一般具有吸引動(dòng)物的特征，如顏色、氣味、豐富的營養(yǎng)、較大的體積等，如柑橘。（2）附著傳播：即種子黏附在動(dòng)物毛發(fā)、皮革或體表，隨其活動(dòng)而散落在土壤中。這類種子一般有鉤刺（蒼耳）或黏性物質(zhì)（車前草）。（3）搬運(yùn)傳播：即種子被動(dòng)物收集、隱藏作為食物，沒有被取食的種子因發(fā)芽而實(shí)現(xiàn)了種子的傳播，如松果等。一、種子雨（一）種子雨和種子影1、種子雨：在特定時(shí)間和特定空間從母體植株上散落的種子批稱為種子雨(seedrain)，又稱種子流(seedflow)。2、種子影：在種源附近被散布的種子，其空間分布被稱為“種子影”。（二）種子雨的研究歷史種子雨的研究是植物種群生態(tài)學(xué)、植物群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。種子雨的研究始于20世紀(jì)30年代。過去對種子雨的研究大體上分為兩部分：一是對群落種子雨的研究；二是對種群種子雨的研究。第二節(jié)種子雨和土壤種子庫1、種子的收集：用種子雨收集器收集種子，收集器即可以隨機(jī)散布，也可以均勻散布；收集時(shí)間一般從群落內(nèi)第一株植物開花到所有植物種子散布完為止。

2、種子的鑒定：一具用物理分離法，把種子與枯枝落葉分開，通過與種子標(biāo)本相對照來確定種類；二是通過種子萌發(fā)的實(shí)驗(yàn)方法來統(tǒng)計(jì)種子雨中的成分和數(shù)量。（三）種子雨的研究方法1、種子雨的來源：主要為其上層植被中不同植物的結(jié)實(shí)，這些種子大多數(shù)來自附近的植株，也有少量種子來自于較遠(yuǎn)處的植物。2、種子雨的降落形式（1）獨(dú)立散布：如豆科植物的莢果，果實(shí)開裂時(shí)依靠果皮扭曲的力量將種子彈出。（2）風(fēng)力散布：（3）附著散布：（4）動(dòng)物散布：（5）原地散布：

（四）種子雨的來源、降落和分布對大多數(shù)種子植物來說，種子雨的分布具有二維空間的分布；但對附生植物來說，還包括垂直分布的三維空間。在水平面上，種子雨的分布形狀對種源來說應(yīng)該是非對稱的，如風(fēng)向可把大多數(shù)種子帶向順風(fēng)的一面，結(jié)果造成種子雨的分布就像一個(gè)地形圖，有種子密度的頂峰，也有密度的低谷。有兩個(gè)因子用來描述種子雨：一是種子密度或數(shù)目與種源的距離；另一個(gè)是相對于種源的方位。

種子雨的物種組成取決于所在地植被的物種組成，種子雨的大小決定于各種植物的種子產(chǎn)量，不同植被類型的種子雨的組成和大小存在差異。

（五）種子雨的組成和大小

（六）種子雨的時(shí)間動(dòng)態(tài)種子雨具有季節(jié)變化，一般分為起始、高峰、末期三個(gè)階段。種子雨也具有年際變化。影響植物結(jié)實(shí)的年際變化的原因很多，有可能是外部環(huán)境造成的，也有可能是植物內(nèi)在的遺傳因素。

如每年的氣候條件特別是生長季降水量的不同。各種植物的結(jié)實(shí)能力會(huì)有一定的差異，從而造成種子雨密度的波動(dòng)。

種子雨的空間分布格局取決于植物的生物學(xué)特性，如植株高度、種子重量等；一些環(huán)境因素，如地形、風(fēng)向和風(fēng)速等

植株越矮，種子越容易分布在種源附近；種子越重，種子越容易分布種源附近。種子雨的水平分布可以表述為，離母樹的距離越遠(yuǎn)，種子雨的密度越小。

（七）種子雨的空間分布的異質(zhì)性

種子雨和地上植被具有較高的相似性；（九）種子雨研究的展望1、全球氣候變化對不同群落或種群的種子雨組成和大小的影響。2、人類活動(dòng)（如放牧、施肥）對不同群落或種群的種子雨組成和大小的影響。3、動(dòng)物捕食、微生物等對種子雨的影響。4、對不同群落或種群的種子雨特殊規(guī)律的調(diào)查研究。5、鑒于群落或種群的特殊性，種子雨、土壤種子庫及地上植被的關(guān)系。（八）種子雨和種子庫與植被的關(guān)系應(yīng)用現(xiàn)代的分子遺傳標(biāo)記技術(shù)、同位素標(biāo)記法和熒光染料法等研究種子雨的散布過程和種子命運(yùn)將是未來種子雨研究的熱點(diǎn)。種子雨和種子庫的結(jié)合研究及其與動(dòng)植物關(guān)系的研究尚需加強(qiáng)。（一）土壤種子庫的概念與類型1、土壤種子庫：是指存在于土壤表面及土壤中全部存活種子的總和。2、土壤種子庫的類型：

短暫土壤種子庫(transientsoilseedbank)：是指種子在土壤中存活不超過一年就萌發(fā)。

持久土壤種子庫(persistentsoilseedbank)：是指種子在土壤中休眠期至少一年。

二、土壤種子庫

第一及第二類型稱為暫時(shí)性種子庫，這類種子僅在一年特定季節(jié)（月份）出現(xiàn)，其他的時(shí)期則無；第三及第四為持續(xù)性種子庫，這類種子整年都存在于土壤中。

溫帶地區(qū)草本植物的土壤種子庫分成四種類型：種子庫在植物進(jìn)化、種群動(dòng)態(tài)和群落過程方面起到以下的重要作用：1、種子庫是遺傳分化(變異)之源,使不同年代的基因進(jìn)行交流成為可能；2、維持種群庫，特別是對一年生植物來說，它是植物種群存在不可缺少的一個(gè)環(huán)節(jié)；3、在隨機(jī)振蕩的環(huán)境中維持種群的穩(wěn)定；4、種子庫與維持物種多樣性的群落過程有關(guān)，使得相互競爭的物種能夠共存；5、在受干擾后植被的恢復(fù)方面，具有潛在的重要性。（二）土壤種子庫的重要性（三）土壤種子庫研究熱點(diǎn)（1）土壤種子庫研究方法的探討；（2）土壤種子庫的分類；（3）與土壤種子庫有關(guān)的假說；

雙面下注假說（bet-hedgeinghypothesis）：其基本思想是即使給予理想的條件和適當(dāng)?shù)募竟?jié)、溫度、濕度和種子埋藏深度等。種子仍然保持休眠狀態(tài)，等到以后幾年萌發(fā)。（4）土壤種子庫分布的時(shí)空格局；（5）地上植被和土壤種子庫的關(guān)系；（6）土壤種子庫的動(dòng)態(tài)研究。1、土壤樣品的取樣方法經(jīng)常采用的方法有：大數(shù)量的小樣方法；小數(shù)量的大樣方法；大單位內(nèi)子樣方再分亞單位小樣方法。2、土壤種子庫物種組成的鑒定方法（1）物理分離法；（2）土壤發(fā)芽法（幼苗萌發(fā)法）。（四）土壤種子庫的研究方法（五）土壤種子庫的組成與大小種子庫的大小因地區(qū)、植被類型的不同而有很大差異，反映出耕地環(huán)境、作物類型與栽培方式的影響。1、耕犁的影響：減少種子庫內(nèi)雜草種子數(shù)目。

2、除草劑的影響持續(xù)使用除草劑可降低土壤中雜草種子數(shù)目。3、肥料的影響一般雜草在肥沃的土壤中容易產(chǎn)生較多的種子。1、土壤種子庫的空間格局(1)群落(或植被)類型影響土壤種子庫的物種組成、大小及分布。群落所處的演替階段、動(dòng)物捕食行為、種子的生理特性等各因素也影響土壤種子庫的物種組成。一般情況下耕作農(nóng)田的種子庫數(shù)量大于草地，草地大于森林。(2)微生境影響土壤種子庫的水平分布。不同樣點(diǎn)種子的分布密度具有高度的克陶特克模式分布，即一些樣點(diǎn)具有較大數(shù)目的種予，而另外一些樣點(diǎn)僅有很少種子或沒有種子。（六）土壤種子庫的時(shí)空格局(3)土壤種子庫的垂直分布隨著土壤深度的增加，單位面積種子數(shù)目下降。對我國溫帶典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，土壤中的大多數(shù)種子分布在土壤上層0-7cm。(4)海拔對土壤種子庫的影響種子庫的種子密度和物種豐富度隨著海拔的升高有下降的趨勢。2、土壤種子庫的時(shí)間動(dòng)態(tài)（1）土壤種子庫的季節(jié)動(dòng)態(tài)——因?yàn)檩^多物種的種子散布后，在土壤中存留較短的時(shí)間就萌發(fā)了，而另外一些物種的種子除有一部分萌發(fā)外，另有一部分仍留存在土壤中，處于休眠狀態(tài)?！诒睖貛У貐^(qū)如我國的華北地區(qū)，土壤種子庫的最大值應(yīng)該在晚秋的9和10月份，最小值在6和7月份。（2）土壤種子庫的年際變化土壤種子庫的年際變化是由于年降雨量等氣候因子的變化、植被的演替及植物結(jié)實(shí)的周期性變化等引起。（3）不同的演替階段影響土壤種子庫的組成和大小3、種子在土壤中的壽命（1）種子在土壤中的壽命及其證據(jù)“一年的種子散布，導(dǎo)致七年的雜草。"（2）影響種子在土壤中壽命的環(huán)境因素種子的完全休眠、無休眠和制約休眠當(dāng)種子處于完全休眠時(shí)，表示沒有任何的環(huán)境條件（包括溫度、水分及氧氣狀況）足以使該活種子發(fā)芽；當(dāng)種子處于無