基礎(chǔ)微生物學(xué)：第二章 真核微生物

第二章真核微生物EucaryotesP.169原核和真核生物的異同有隔菌絲和無隔菌絲真菌的特化:假根、吸器、菌核、子實體真菌的繁殖：無性和有性繁殖卵孢子和擔(dān)孢子真菌的分類一、真核微生物概述

凡是細(xì)胞核有核膜、細(xì)胞能進行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器的生物，稱為真核生物。真核微生物的特征：細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器。細(xì)胞核具有核膜能進行有絲分裂真核微生物的主要類群真核微生物真菌顯微藻類(植物界)原生動物（動物界）霉菌酵母菌覃菌（蘑菇）絲狀真菌單細(xì)胞真菌大型真菌

假菌黏菌菌物界角藻扇桿藻綠藻真核藻類草履蟲變形蟲原生動物二、真核微生物之----真菌：真菌是一類低等真核生物，特點：4、不運動（僅少數(shù)種類的游動孢子有1-2根鞭毛）；3、營養(yǎng)方式為化能有機營養(yǎng)（異養(yǎng)）、好氧；2、以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子二種形式進行繁殖；1、細(xì)胞質(zhì)中沒有葉綠體，不進行光合作用；5、有細(xì)胞壁。陸生性強。真菌的營養(yǎng)體真菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

細(xì)胞壁(Cellwall)?

原生質(zhì)膜(Cytoplasm)?

邊體(Lomasome)?

細(xì)胞核(Cellnucleus)?

線粒體(Mitochondria)?

核糖蛋白體(Ribosome

)?

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmicreticulum)?

高爾基體(Golgibody)（較少）真菌細(xì)胞示意圖真菌細(xì)胞壁厚約100~250nm，占細(xì)胞干物質(zhì)的30%主要成分為己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖鏈，如幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖，還有蛋白質(zhì)、類脂等化學(xué)成分多糖：β-1,4單糖聚合物低等真菌：纖維素酵母菌：葡聚糖，甘露聚糖高等陸生真菌：幾丁質(zhì)不同生長階段和外界環(huán)境因素，細(xì)胞壁化學(xué)成分明顯不同。在衰老的菌絲和孢子表面常出現(xiàn)一些附加物，最常見的是黑色素和脂肪。功能：固定細(xì)胞外形，保護細(xì)胞免受外界不良因子的損傷真菌細(xì)胞壁成分真菌原生質(zhì)膜與原核生物相似，由蛋白質(zhì)和脂類組成但真菌細(xì)胞膜中具有甾醇，在原核生物細(xì)胞膜中很少或沒有甾醇真菌中還有細(xì)胞核膜、線粒體膜和液泡膜邊體：又稱須邊體或質(zhì)膜外泡，是真菌特有的位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間，由單層膜包裹，膜邊體形態(tài)多樣，可互相結(jié)合。(1)形態(tài)：呈管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含有泡狀物或顆粒狀物。(2)形成：由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各個膜邊體能互相結(jié)合，也可與別的細(xì)胞器或膜相結(jié)合。(3)功能：可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。真核微生物的“9+2”型鞭毛構(gòu)造鞭桿“9＋2”型，2為中央微管，9為微管二聯(lián)體，外包CM。微管二聯(lián)體：AB兩條中空亞纖維組成，A是完全微管，13個微管蛋白亞基組成，B是10個，與A共用3個亞基。A上伸出兩條動力蛋白臂，可為Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水解ATP供運動?；w是“9＋0”，9個三聯(lián)體，中間沒有微管和鞘。組成:1)鞭桿：中央微管、微管二連體；動力蛋白臂；微管連絲、放射輻條2)基體3)過渡區(qū)運動方式：揮鞭第一節(jié)：絲狀真菌P169分布特點及與人類的關(guān)系在自然界分布極廣；絲狀真菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實踐活動中最早認(rèn)識和利用的一類微生物。食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。有用物品的生產(chǎn)；風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起動植物疾?。晃覈?950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；菌絲（Hypha）:由細(xì)胞壁包被的一種管狀細(xì)絲,無色透明,直徑3-10微米;菌絲體(Mycelium):分枝的菌絲相互交錯而成的群體稱為菌絲體.細(xì)胞形態(tài)和構(gòu)造P.1701、菌絲細(xì)胞形態(tài)無隔菌絲有隔菌絲菌絲中沒有橫隔膜，整個菌絲就是一個單細(xì)胞。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞。1、菌絲菌絲功能營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲霉菌菌絲直徑約為2~10

m，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。2、菌絲的特異化營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對于不同的真菌來說，在它們的長期進化過程中，對于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。p.170菌絲的特異化1）假根：某些真菌的匍匐菌絲與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀結(jié)構(gòu)，功能是固著和吸收營養(yǎng)。2）吸器：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。3）菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松。假菌核：寄生性真菌與宿主共同形成例如冬蟲夏草：真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。4）菌環(huán)：菌絲交織成套狀菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲菌目（Zoopagales）在長期的自然進化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。5）附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。6）附著胞：植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，侵入宿主角質(zhì)層吸取營養(yǎng)7)子實體：真菌的營養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體：分生孢子器，分生孢子座，分生孢子盤結(jié)構(gòu)簡單的子實體：分生孢子頭、分生孢子梗、分生孢子囊①結(jié)構(gòu)簡單的子實體1)產(chǎn)無性孢子的簡單子實體：a.分生孢子頭在幼小而活力旺盛時，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊，一般呈球形，頂囊表面長滿一層或兩層輻射狀小梗（初生小梗與次生小梗），最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子，如曲霉。

分生孢子梗經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對稱或不對稱小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子，形成分生孢子頭，如青霉。

青霉分生孢子頭曲霉分生孢子頭面包上的曲霉

面包上的青霉

b.分生孢子囊（Sporangium）：氣生菌絲加長分化成孢囊梗，梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊（sporangium）。如根霉，毛霉。2)產(chǎn)有性孢子的簡單子實體：擔(dān)子菌的擔(dān)子（Basidium）雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后而形成的。②結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體a.產(chǎn)無性孢子的復(fù)雜子實體：(a)分生孢子器（Pycnidium）一個內(nèi)壁表面或底部長有極短的分生孢子梗（梗上生有分生孢子）的球或瓶形結(jié)構(gòu)。(b)分生孢子座（Acervulus）分生孢子梗緊密聚集成簇，梗頂端生有分生孢子而形成墊狀的子實體。(c)分生孢子盤（Sporodochium）一種在宿主的角質(zhì)層或皮層下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，帶有剛毛。b.產(chǎn)有性孢子的復(fù)雜子實體——子囊果(Ascocarp)：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍起來，形成一定結(jié)構(gòu)的子囊果。有三類：(a)閉囊殼：完全封閉、呈球圓形(b)子囊殼：燒瓶形，有孔口(c)子囊盤：開口盤狀的子囊果3、菌絲的延伸霉菌菌絲的生長是由菌絲頂端細(xì)胞的不斷延伸而實現(xiàn)的。隨著頂端的不斷延伸，細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的形態(tài)、成分逐漸變化、加厚并趨向成熟。4.菌落由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。

真菌的一段菌絲，一個孢子或多個相同孢子在固體培養(yǎng)基表面萌發(fā)，生長發(fā)育形成的具有一定形狀特征，肉眼可見的群落稱為菌落。第二節(jié)真菌繁殖霉菌的繁殖無性孢子有性孢子菌絲斷裂1）無性孢子不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。無性孢子有：節(jié)孢子、分生孢子、游動孢子、厚垣孢子、孢囊孢子等。p172游動孢子產(chǎn)生在菌絲膨大而成的游動孢子囊內(nèi)，孢子囊以液胞割裂方式將多核的原生質(zhì)分割成許多小塊，小塊變圓被以薄膜而形成的。通常為圓形，梨形或腎形，具一到兩根鞭毛，能夠游動。根據(jù):

游動孢子鞭毛的類型；鞭毛的數(shù)目；鞭毛著生的位置。分為4綱。根腫菌綱(Plasmodiophoromycetes):圖-4壺菌綱(Chytridiomycetes):圖-1絲壺菌綱(Hyphochytridiomycetes):圖-2卵菌綱(Oomycetes):圖-3游動孢子前端有兩根長短不等的尾鞭游動孢子后端有一根尾鞭游動孢子前端有一根茸鞭游動孢子有一根尾鞭和一根茸鞭節(jié)孢子由菌絲斷裂而成。菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱為節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子。節(jié)孢子孢囊孢子孢囊孢子:接合菌亞門無性生殖產(chǎn)生的孢子，接合菌無性繁殖所產(chǎn)生的孢子生在孢子囊內(nèi)，孢子囊一般生于營養(yǎng)菌絲或孢囊梗的頂端。孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)體割裂成許多小塊，每一塊發(fā)育成一個孢囊孢子，數(shù)量一般都相當(dāng)大。孢囊孢子芽生孢子由菌絲體細(xì)胞出芽生成，常見于假絲酵母菌與隱球菌。一般芽生孢子長到一定大小即與母體脫離，若不脫離則形成假菌絲。分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，是生于細(xì)胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子?；蚓哂幸欢ㄐ螤畹男」Ｉ?，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。分生孢子分生孢子頭分生孢子梗厚垣孢子厚垣孢子，它是由菌絲中間的個別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁變厚而形成的休眠孢子。呈圓形、紡錘形或長形，是一種度過不良環(huán)境的休眠細(xì)胞。厚垣孢子2）有性孢子兩個性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程：a）質(zhì)配：兩個性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。真菌經(jīng)核配后，含雙倍體細(xì)胞核的細(xì)胞直接發(fā)育為有性孢子。這種孢子細(xì)胞核為雙倍體階段，萌發(fā)時進行減數(shù)分裂霉菌有性孢子有四種：卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。真菌經(jīng)核配后，雙倍體細(xì)胞核先進行減數(shù)分裂，再形成有性孢子形成有性孢子的兩種方式：A.頂生藏卵器B.間生藏卵器接合孢子（Zygospore）來自兩個不同菌株的同形配子囊相互接觸，接觸處的胞壁溶解，雙方的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核融合，形成的有性孢子為接合孢子

A.異宗接合B.同宗接合根霉的接合孢子胡須霉子囊孢子（Ascospore）子囊菌的雙核菌絲產(chǎn)生子囊，其中的雙核進行核配后有絲-減數(shù)分裂產(chǎn)生4個新核，再分裂一次成8個核，然后以核為中心形成8個單倍體的子囊孢子。有絲分裂子囊類型A.閉囊殼B.子囊殼C.子囊盤擔(dān)孢子（Basidiospore）擔(dān)孢子的形成過程與子囊孢子相似，但核配后經(jīng)減數(shù)分裂所形成的4個新核不再進行有絲分裂；且以核為中心形成擔(dān)孢子。鎖狀聯(lián)合是指擔(dān)子菌菌絲體上的半球形突起，它橫跨在兩細(xì)胞之間的隔膜上面，形成了2個細(xì)胞聯(lián)結(jié)的結(jié)構(gòu)。這多數(shù)發(fā)生在菌絲頂部雙核細(xì)胞的兩核之間。先由細(xì)胞壁生出一個突起且向下彎曲，其頂點再與母細(xì)胞的另一處相聯(lián)合，與此同時，兩核之一移人突起之中；然后，兩核同時分裂，產(chǎn)生的4個子核，2個在細(xì)胞的上部，1個在細(xì)胞的下部，另一個在突起之中。擔(dān)孢子的形成過程示意圖雙核細(xì)胞；核融合；核分裂；擔(dān)孢子形成；擔(dān)孢子成熟并釋放只在細(xì)胞內(nèi)形成可在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外形成形成部位原核真核細(xì)胞核形態(tài)簡單形態(tài)、色澤多樣形態(tài)不是繁殖方式，是抗性結(jié)構(gòu)最重要的繁殖方式功能極強不強抗熱性少數(shù)細(xì)菌絕大多數(shù)種類產(chǎn)生菌(通常)一個細(xì)胞產(chǎn)一個一條菌絲或一個細(xì)胞產(chǎn)生多個數(shù)目小大大小細(xì)菌芽孢霉菌孢子項目真菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較第三節(jié)酵母菌（一）概念酵母菌（yeast）是單細(xì)胞的真菌。（二）分布及與人類的關(guān)系1、多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。2、重要的微生物資源；3、重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1997）4、有些酵母菌具有危害性；酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病白假絲酵母菌(Candidaalbicans)又稱白念珠菌,導(dǎo)致鵝口瘡、念珠菌性陰道炎等.（三）形態(tài)結(jié)構(gòu)1、個體形態(tài)卵球、球、圓柱、梨形等單細(xì)胞，其細(xì)胞直徑一般比細(xì)菌粗10倍左右。有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。（四）菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。1、無性繁殖1）芽殖主要的無性繁殖方式，成熟細(xì)胞長出一個小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個體。2）裂殖少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。（五）繁殖方式和生活史2、有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：1）兩個性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。B、進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。（五）繁殖方式和生活史3、生活史酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨立存在，有三種類型：1）營養(yǎng)細(xì)胞只能以單倍體形式存在（核配后立即進行減數(shù)分裂）2）營養(yǎng)細(xì)胞只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進行減數(shù)分裂）3）營養(yǎng)細(xì)胞可以是單倍體也可以是雙倍體，都可進行出芽繁殖。（1）八孢裂殖酵母A,營養(yǎng)體細(xì)胞為單倍體；B，裂殖。C，二倍體時間極短，不能獨立生活。（2）路德類酵母A,營養(yǎng)體細(xì)胞為二倍體；B，芽殖。C，單倍體時間極短，在子囊內(nèi)接合。（3）釀酒酵母A,單倍體和二倍體均可為營養(yǎng)體，獨立生活.B一般情況下行無性繁殖，芽殖。C，特定條件下進行有性繁殖，如在一醋酸鹽為唯一培養(yǎng)基，且缺乏氮源條件下。第四節(jié)真菌的分類ClassificationofFungi真菌的分類系統(tǒng)Ainsworth,1971,1973

真菌界黏菌門（裸菌門）真菌門鞭毛菌亞門接合菌亞門子囊菌亞門擔(dān)子菌亞門半知