生物化學(xué)-生物氧化課件

目錄

第6章

生物氧化

BiologicalOxidation目錄第6章生物氧化BiologicalOxidat目錄

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在活細(xì)胞內(nèi)徹底氧化分解生成水和二氧化碳，并釋放能量的過(guò)程，稱(chēng)生物氧化(biologicaloxidation)，又稱(chēng)

細(xì)胞呼吸(cellularrespiration)。

?生物氧化的概念

目錄營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在活細(xì)胞內(nèi)徹底氧化分解生成水和二氧化碳，并釋放目錄

生

物

氧

化

的

三

個(gè)

階

段

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

基本單位

糖原

葡萄糖

脂肪

脂肪酸

蛋白質(zhì)

氨基酸

CO22HH2O呼吸鏈

ADP+PiATP階段Ⅰ

乙酰CoA階段Ⅱ

階段Ⅲ

TAC

線(xiàn)粒體

目錄生物氧化的三個(gè)階段營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)基本單目錄

第一節(jié)

生物氧化的特點(diǎn)及其酶類(lèi)

目錄第一節(jié)生物氧化的特點(diǎn)及其酶類(lèi)目錄

一、生物氧化的方式和特點(diǎn)

◆酶促反應(yīng)：體內(nèi)、近中性、37℃、有水環(huán)境；

◆CO2：脫羧產(chǎn)生；

水：底物脫氫經(jīng)呼吸鏈傳遞電子、泵出質(zhì)子，與氧結(jié)合生成。

◆能量：逐步釋放，利用率高，合成ATP及維持體溫；

◆氧化速率：受生理功能需要和內(nèi)外環(huán)境變化調(diào)控

目錄一、生物氧化的方式和特點(diǎn)◆酶促反應(yīng)：體內(nèi)、近中性、目錄

二、生物氧化中CO2的生成

（一）α-脫羧

1.α-單純脫羧

RRH2N－C－COOHH2N－C－HHHCO22.α-氧化脫羧

CH3C=O+HSCoA+NAD+COOH

CH3COSCoA+NADH+H+CO2丙酮酸脫氫酶系

氨基酸脫羧酶

氨基酸

胺

丙酮酸

乙酰輔酶A目錄二、生物氧化中CO2的生成（一）α-脫羧目錄

(二）β-脫羧

1.β-單純脫羧

2.β-氧化脫羧

CβH2-COOH

CαH-COOH

OH+NADP+CβH3

Cα-COOH

O+NADPH+H+CO2蘋(píng)果酸酶

CβH2-COOH

Cα=O

COOHCβH3

Cα=O

COOH草酰乙酸脫羧酶

CO2草酰乙酸

丙酮酸

蘋(píng)果酸

丙酮酸

目錄(二）β-脫羧1.β-單純脫羧2.β-氧化脫羧C目錄

三、生物氧化的酶類(lèi)

（一）氧化酶（輔基多為含鐵和銅的金屬離子）

（二）需氧脫氫酶（輔基為FMN或者FAD）

SH2SFMNorFADFMNH2orFADH2O2H2O2SH2S2Cu2+2Cu+1/2O2O2-2e-H2O2H+目錄三、生物氧化的酶類(lèi)（一）氧化酶（輔基多為含鐵和銅的金目錄

(三）不需氧脫氫酶

NADH+H+琥珀酸

延胡索酸

FADFADH2呼吸鏈

琥珀酸脫氫酶

乳酸

丙酮酸

NAD+（四）加氧酶

加單氧酶RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O

加雙氧酶

（五）過(guò)氧化物酶系

目錄(三）不需氧脫氫酶NADH+H+琥珀酸延胡索酸目錄

第二節(jié)

生成ATP的生物氧化體系

(TheOxidationSystemofATPProducing)目錄第二節(jié)生成ATP的生物氧化體系(TheO目錄

一、線(xiàn)粒體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)作用

（一）線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)（structureofmitochondria)內(nèi)膜

外膜

基質(zhì)

胞漿

膜間隙

H+H+H+H+e-e-e-e-目錄一、線(xiàn)粒體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)作用（一）線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)（stru目錄

（二）

線(xiàn)粒體外NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線(xiàn)粒體

1.蘋(píng)果酸-天冬酸穿梭作用（malate-aspartateshuttle）

?可生成2.5分子ATP?主要存在于肝和心肌

2.α-磷酸甘油穿梭

(α-glycerophosphateshuttle）

?可生成1.5分子ATP?主要存在于腦和骨骼肌

目錄（二）線(xiàn)粒體外NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線(xiàn)粒體1.蘋(píng)果目錄

蘋(píng)果酸-天冬酸穿梭

Ⅰ：酸性氨基酸載體；Ⅱ：α-酮戊二酸載體；

①：天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶；②：蘋(píng)果酸脫氫酶

目錄蘋(píng)果酸-天冬酸穿梭Ⅰ：酸性氨基酸載體；Ⅱ：α-酮戊二目錄

α-磷酸甘油穿梭主要存在于腦和骨骼肌中

內(nèi)膜

外膜

膜間隙

基質(zhì)

FADH2NAD+FAD?-磷酸甘

油脫氫酶

琥珀酸氧化

呼吸鏈

磷酸二

羥丙酮

?-磷酸

甘油

NADH+H+?-磷酸甘油脫氫酶

磷酸二

羥丙酮

?-磷酸

甘油

目錄α-磷酸甘油穿梭主要存在于腦和骨骼肌中內(nèi)膜目錄

二、氧化呼吸鏈(oxidativerespiratorychain)

線(xiàn)粒體內(nèi)膜中由一系列電子傳遞復(fù)合體按一定順序排列成的鏈鎖性氧化還原體系稱(chēng)為氧化呼吸鏈,又稱(chēng)電子傳遞鏈(electrotranferchain).目錄二、氧化呼吸鏈(oxidativerespirato目錄

（一）、呼吸鏈的組成及作用

?

泛醌不包含在上述四種復(fù)合體中。

目錄（一）、呼吸鏈的組成及作用?泛醌不包含在上述四種復(fù)目錄

呼吸鏈各復(fù)合體在線(xiàn)粒體內(nèi)膜中的位置

目錄呼吸鏈各復(fù)合體在線(xiàn)粒體內(nèi)膜中的位置目錄

1、復(fù)合體Ⅰ(NADH-泛醌氧化還原酶)作用

----將NADH+H+中的電子傳遞給泛醌

(1)結(jié)構(gòu)：“L”型

NADH+H+

NAD+

FMNFMNH2還原型Fe-S

氧化型Fe-S

QQH2膜間隙

目錄1、復(fù)合體Ⅰ(NADH-泛醌氧化還原酶)作用目錄

輔基遞電子的機(jī)理

FMN或FAD中的異咯嗪接受1e、1個(gè)H+成半醌型FMN或FAD，再接受1個(gè)e、1個(gè)H+成還原型FMN或FAD。

氧化型FMN或FAD還原型FMN或FAD半醌型FMN或FAD·

目錄輔基遞電子的機(jī)理FMN或FAD中的異咯嗪接受1e目錄

鐵硫蛋白中輔基鐵硫中心(Fe-S)含有等量鐵原子和硫原子，其中一個(gè)鐵原子可進(jìn)行Fe2+?Fe3++e

反應(yīng)傳遞電子。屬于單電子傳遞體。

?

表示無(wú)機(jī)硫

目錄鐵硫蛋白中輔基鐵硫中心(Fe-S)含有等量鐵原子和硫原目錄

鐵硫簇主要以(Fe-S)、(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在，鐵硫簇與蛋白質(zhì)結(jié)合稱(chēng)為鐵硫蛋白.Fe目錄鐵硫簇主要以(Fe-S)、(2Fe-2S)或(4目錄

泛醌（輔酶Q,CoQ,Q）由多個(gè)異戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），氧化還原反應(yīng)時(shí)可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。內(nèi)膜中可移動(dòng)電子載體，在各復(fù)合體間募集并穿梭傳遞還原當(dāng)量和電子。在電子傳遞和質(zhì)子移動(dòng)的偶聯(lián)中起著核心作用。

目錄泛醌（輔酶Q,CoQ,Q）由多個(gè)異戊二烯連接形成較目錄

(2)傳遞電子的機(jī)理

4Fe-4S2Fe-2S

經(jīng)FMN、2Fe-2S、Q、4Fe-4S傳遞NADH+H+的兩個(gè)電子到Q，使之?dāng)z取基質(zhì)2個(gè)H+轉(zhuǎn)變?yōu)镼H2。

目錄(2)傳遞電子的機(jī)理4Fe-4S2Fe-2S目錄

?琥珀酸脫氫→FAD→幾種Fe-S→CoQ→QH2?經(jīng)α-磷酸甘油穿梭生成的FADH2，也在此

遞氫給Q生成QH2。

2、復(fù)合體Ⅱ功能（琥珀酸-泛醌還原酶）

----將電子從琥珀酸傳遞到泛醌

目錄?琥珀酸脫氫→FAD→幾種Fe-S→CoQ→QH目錄

3、復(fù)合體Ⅲ功能（泛醌-細(xì)胞色素C還原酶）

----將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素c?復(fù)合體Ⅲ又叫泛醌-細(xì)胞色素C還原酶，細(xì)胞色素b-c1復(fù)合體，含有細(xì)胞色素b(b562,b566)、細(xì)胞色素c1和一種可移動(dòng)的鐵硫蛋白(Rieskeprotein)。

?泛醌從復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ募集還原當(dāng)量和電子并穿梭傳遞到復(fù)合體Ⅲ。

?電子傳遞過(guò)程：CoQH2→(CytbL→CytbH)→Fe-S→Cytc1→Cytc

目錄3、復(fù)合體Ⅲ功能（泛醌-細(xì)胞色素C還原酶）目錄

細(xì)胞色素(cytochrome,Cyt)細(xì)胞色素是一類(lèi)以鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類(lèi)，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類(lèi)。

目錄細(xì)胞色素(cytochrome,Cyt)細(xì)胞色素目錄

Q循環(huán)：復(fù)合體III把2分子QH2的2個(gè)e傳給CytC，另2個(gè)e傳給Q生成1分子Q和1分子QH2，并偶聯(lián)泵出4個(gè)H+到膜間隙的過(guò)程。

功能：通過(guò)Q循環(huán)傳遞電子、泵出質(zhì)子

目錄Q循環(huán)：復(fù)合體III把2分子QH2的2個(gè)e傳給目錄

4、復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素C氧化酶）

----將電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧

?13個(gè)亞基組成的跨膜酶蛋白；亞基I、II、Ⅲ

為功能所必需；

?I：Cyta、Cyta3-CuB2+活性中心,II：2個(gè)CuA2+組成的銅中心，

?

Ⅲ：結(jié)構(gòu)不詳；

4Cytc4e目錄4、復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素C氧化酶）目錄

?

銅中心傳遞4個(gè)CytC的4e給4個(gè)Cyta?4個(gè)Cyta再傳此4e到Cyta3-CuB2+中心，使1個(gè)O2還原為2個(gè)

O2-，結(jié)合4H+生成

2H2O，同時(shí)把基質(zhì)中4H+泵入膜間隙。

?1QH2只能傳2e，故上述過(guò)程只生成1H2O，泵出2個(gè)H+功能

復(fù)合體Ⅳ把4個(gè)Cytc傳來(lái)的4個(gè)e給O2生成2H2O，

并把4H+由基質(zhì)泵出到膜間隙。

過(guò)程：

目錄?銅中心傳遞4個(gè)CytC的4e給4個(gè)Cyta?目錄

質(zhì)子泵（protonpump）

氧化呼吸鏈中在傳遞電子的同時(shí)能把質(zhì)子從基質(zhì)泵出到膜間隙的電子傳遞復(fù)合體，有復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。

目錄質(zhì)子泵（protonpump）目錄

酶復(fù)合體

分子(kD)亞基

輔酶/輔基

主要功能

復(fù)合體Ⅰ

(NADH-泛醌氧

化還原酶)1000>40FMN、Fe-S傳遞NADH+H+中2個(gè)e到Q，并由基質(zhì)向膜間隙泵出4個(gè)H+復(fù)合體Ⅱ

(琥珀酸-泛醌氧

化還原酶)1404FAD、Fe-S傳遞琥珀酸中2個(gè)電子、2個(gè)質(zhì)子到Q復(fù)合體Ⅲ

(泛醌-細(xì)胞色素

氧化還原酶)25011

血紅素bH、bL、c1Fe-S通過(guò)Q循環(huán)傳遞QH2中2個(gè)e到細(xì)胞色素C，并把4H+

由基質(zhì)泵出到膜間隙

細(xì)胞色素C*131

血紅素C傳遞復(fù)合體Ⅲ中2個(gè)電子到復(fù)合體Ⅳ

復(fù)合體Ⅳ

(細(xì)胞色素C氧

化酶)20013

血紅素a、a3CuA2+、CuB2+把4個(gè)Cytc傳來(lái)的4個(gè)e轉(zhuǎn)交給O2，在攝取基質(zhì)中4H+與O2生成2H2O的同時(shí)，把基質(zhì)中另外4H+

泵出到膜間隙

哺乳動(dòng)物氧化呼吸鏈的組成及功能

目錄酶復(fù)合體分子(kD)亞基輔酶/輔基目錄

呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位

氧化還原對(duì)

E0‘(V)氧化還原對(duì)

E0‘(V)NAD+/NADN+H+－0.32Cytc1Fe3+/Fe2+0.22FMN/FMNH2－0.30CytcFe3+/Fe2+0.254FAD/FADH2－0.06CytaFe3+/Fe2+0.29CytbL(bH)Fe3+/Fe2+0.04(0.10)Cyta3Fe3+/Fe2+0.55Q10/Q10H20.071/2O2/H2O0.816（二）呼吸鏈的種類(lèi)

目錄呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原對(duì)目錄

（二）氧化呼吸鏈各傳遞體排列順序：

由以下實(shí)驗(yàn)確定:

①

標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位;②

拆開(kāi)和重組;

③

特異抑制劑阻斷;④

還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧

目錄（二）氧化呼吸鏈各傳遞體排列順序：由以下實(shí)驗(yàn)確定:目錄

1.NADH氧化呼吸鏈

NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2

2.琥珀酸氧化呼吸鏈

琥珀酸

→復(fù)合體Ⅱ

→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2

每對(duì)氫通過(guò)此呼吸鏈生成2.5molATP;又稱(chēng)主要呼吸鏈;以NADH的方式進(jìn)入;每對(duì)氫通過(guò)此呼吸鏈生成1.5molATP;又稱(chēng)次要呼吸鏈和FADH2氧化呼吸鏈

以FADH2

的方式進(jìn)入;

目錄1.NADH氧化呼吸鏈NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)目錄

三、氧化磷酸化

?氧化磷酸化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)脫氫生成的NADH+H+或FADH2，經(jīng)氧化呼吸鏈傳遞電子、泵出質(zhì)子形成質(zhì)子梯度而蘊(yùn)藏的電化學(xué)勢(shì)能，被ADP利用、磷酸化生成ATP的過(guò)程，是體內(nèi)生成ATP的主要方式。

?底物水平磷酸化

代謝物脫氫或脫水引起分子內(nèi)部能量聚集，高能鍵直接轉(zhuǎn)移給ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的過(guò)程。不經(jīng)電子傳遞。

ATP生成方式

實(shí)質(zhì)：氧化呼吸鏈氧化釋能和ADP磷酸化儲(chǔ)能的偶聯(lián)

目錄三、氧化磷酸化?氧化磷酸化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)脫氫生成的NADH目錄

（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位

線(xiàn)

粒

體

離

體

實(shí)

驗(yàn)

測(cè)

得

的

一

些

底

物

的

P/O比

值

底

物

呼

吸

鏈

組

成

P/O

比

值

生

成

ATP

數(shù)

β

-

羥

丁

酸

NAD+→

復(fù)

合

體

Ⅰ

→

CoQ→

復(fù)

合

體

Ⅲ

2.4～

2.82.5→

Cytc

→

復(fù)

合

體

Ⅳ

→

O2琥

珀

酸

復(fù)

合

體

Ⅱ

→

CoQ→

復(fù)

合

體

Ⅲ

1.71.5→

Cytc

→

復(fù)

合

體

Ⅳ

→

O2抗

壞

血

酸

Cytc

→

復(fù)

合

體

Ⅳ

→

O20.881細(xì)

胞

色

素

復(fù)

合

體

Ⅳ

→

O20.61-0.681目錄（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位線(xiàn)粒體離體實(shí)驗(yàn)?zāi)夸?/p>

氧化磷酸化中每消耗1mol氧原子時(shí)，所消耗無(wú)機(jī)磷的摩爾數(shù)，表示氧化呼吸鏈產(chǎn)生ATP的效率。

磷氧比值（P/O）

目錄氧化磷酸化中每消耗1mol氧原目錄

電子傳遞鏈自由能變化

ATPATPATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位

目錄電子傳遞鏈自由能變化ATPATPATP目錄

1.ATP合酶

2.化學(xué)滲透假說(shuō)

（二）氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制

目錄1.ATP合酶2目錄

ATP合酶結(jié)構(gòu)模式

F1的功能是催化ATP生成

F0的作用是構(gòu)成質(zhì)子的通道

親水F1：基質(zhì)中，

?9個(gè)亞基(α3β3γδε)；

?

α3β3為有中間孔隙的頭部；

?

γ在此孔隙中，可轉(zhuǎn)動(dòng)；

?

δ與1個(gè)β，ε與γ連接；

疏水F0：

跨越內(nèi)膜，

?12-15個(gè)亞基（ab2C9-12）；

?C9-12排成對(duì)稱(chēng)C環(huán)；

基質(zhì)側(cè)連接ε,外側(cè)連接a;?b2連接a與δ;

膜間隙

內(nèi)膜

基質(zhì)

目錄ATP合酶結(jié)構(gòu)模式F1的功能是催化ATP生成F0目錄

ATP合酶a、c亞基結(jié)構(gòu)

目錄ATP合酶a、c亞基結(jié)構(gòu)目錄

（2）化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（chemiosmotichypothesis）

跨內(nèi)膜質(zhì)子梯度使膜間隙成正電性空間，基質(zhì)為負(fù)電性空間，而蘊(yùn)藏電化學(xué)勢(shì)能。當(dāng)H+從膜間隙回流到基質(zhì)時(shí)釋出能量，驅(qū)動(dòng)ATP合成。

H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+pH8pH7H+濃度梯度

電位梯度

＋＋＋＋＋

＋＋

－－－－－

－－

ABADP+PiATP目錄（2）化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（chemiosmotichypo目錄

ATP合酶β亞基經(jīng)“結(jié)合變構(gòu)”機(jī)制合成ATP（3）結(jié)合變構(gòu)機(jī)制：

目錄ATP合酶β亞基經(jīng)“結(jié)合變構(gòu)”機(jī)制合成ATP（3）目錄

?β未接觸γ時(shí)為L(zhǎng)型，可結(jié)合ADP和Pi；β接觸γ后變構(gòu)為T(mén)型，催化ADP和Pi合成ATP；γ離開(kāi)β變構(gòu)為O型，釋出ATP后，恢復(fù)為L(zhǎng)型。

ATP合酶的C環(huán)逆時(shí)針?lè)较蜣D(zhuǎn)動(dòng)

?H+由膜間隙向基質(zhì)

回流推動(dòng)C環(huán)逆時(shí)針轉(zhuǎn)動(dòng)，帶動(dòng)γ在頭部中央孔隙轉(zhuǎn)動(dòng)；

目錄?β未接觸γ時(shí)為L(zhǎng)型，可結(jié)合ADP和Pi；β接觸γ后變目錄

四、氧化磷酸化的調(diào)節(jié)及影響因素

（一）調(diào)節(jié)：

1、ADP/ATP調(diào)節(jié)作用（最主要）:ADP/ATP比值

↑

氧化磷酸化增快

↓

呼吸控制（respiratorycontrol）：

由于A(yíng)TP/ADP比值變化對(duì)氧化磷酸化的調(diào)節(jié)效應(yīng)

，

稱(chēng)呼吸控制

，調(diào)控的關(guān)鍵物質(zhì)是ADP。

呼吸控制

氧化磷酸化減慢

目錄四、氧化磷酸化的調(diào)節(jié)及影響因素（一）調(diào)節(jié)：1、AD目錄

2.甲狀腺激素：

甲狀腺激素

Na+,K+–ATP酶合成

解偶聯(lián)蛋白合成

需要ATP合成

ATP合成

↑

↓

氧化磷酸化增快

↑

↑

目錄2.甲狀腺激素：甲狀腺激素Na+,K+–ATP目錄

（二）線(xiàn)粒體DNA突變的影響：

點(diǎn)突變

Leber遺傳性視神經(jīng)病

(Leber'shereditaryopticneuropathy,LHON).

大片段丟失

Kerans-Sayre綜合癥

（慢性進(jìn)行性眼外肌麻痹綜合癥）

突變漸進(jìn)性積累

帕金森氏病(Parkinson's病)目錄（二）線(xiàn)粒體DNA突變的影響：點(diǎn)突變Leber遺傳目錄

1.呼吸鏈抑制劑：

魚(yú)藤酮、抗霉素A、氰化物等

（三）某些化學(xué)試劑及藥物的影響：

2.氧化磷酸化解偶聯(lián)劑：

2，4-二硝基酚(DNP)：破壞電子傳遞過(guò)程建立的跨內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度，使電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量以熱能形式釋放，ATP的生成受到抑制

3.氧化磷酸化抑制劑：

寡霉素：可共價(jià)結(jié)合F0的c亞基谷氨酸殘基，阻斷質(zhì)子從F0質(zhì)子半通道回流，抑制ATP合酶活性。

目錄1.呼吸鏈抑制劑：目錄

NADFMN(FeS)IFAD(FeS)Ⅱ

Cytb→Cytc1(FeS)

Ⅲ

Cytaa3(Cu)Ⅳ

CoQCytcO2魚(yú)藤酮

阿米妥

粉喋霉素A抗霉素ACN–

,N3–,CO,H2S

H+mH+cH+mH+cH+mH+c

ATP合酶

F1,F0,OSCPH+mH+c寡霉素

2,4-二硝基酚

雙香豆素

氟羰基氰苯腙

纈氨霉素

藥物和試劑作用的

氧化磷酸化位點(diǎn)

目錄NADFMN(FeS)IFAD(FeS)Ⅱ目錄

寡霉素(oligomycin)寡霉素

ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖

可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成。

目錄寡霉素(oligomycin)寡霉素ATP合酶目錄

解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線(xiàn)粒體）

Ⅲ

Ⅰ

Ⅱ

F0F1Ⅳ

CytcQ胞液側(cè)

基質(zhì)側(cè)

解偶聯(lián)

蛋白

熱能

H+H+ADP+PiATP2,4-二硝基酚

雙香豆素

氟羰基氰苯腙

纈氨霉素

魚(yú)藤酮

阿米妥

粉喋霉素A抗霉素A

CN–

,N3–,CO,H2S

寡霉素

目錄解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制