龍膽屬植物園藝學研究進展

龍膽屬植物園藝學研究進展

龍州植物約400種，大部分分布在北部的溫帶。我國約247種,主要分布于西南山岳地區(qū)及東北地區(qū),橫斷山區(qū)約有117種。龍膽屬與報春花屬(Primula)、杜鵑花屬(Rhododendron)并稱“三大名花”,并在高山“五花草甸”的組成中占有重要地位。龍膽屬植物以開藍色花而著稱,是野生花卉中最珍貴的類型。龍膽屬植物作為庭園觀賞性花卉栽培,可劃分為歐、亞兩大類。筆者主要針對與龍膽屬植物園藝學有關的研究進展進行了綜述。1土壤條件及生物學特性生物學特性及生態(tài)學研究對野生植物的引種馴化、保護野生種質資源并促進人工栽培方法的完善具有重要意義。葛學軍對中國新疆龍膽科5屬18種種皮的掃描電鏡觀察,展示了種皮微形態(tài)的高度多樣性,揭示了龍膽屬、扁蕾屬和獐牙菜屬的種皮均具雕紋,且這3個屬的雕紋類型互不相同。王臣等利用掃描電鏡觀察了東北龍膽(G.manshuricaKitag.)、粗糙龍膽(G.scabraBunge.)、三花龍膽(G.triflorapall.)及東北龍膽2個變異類型的花粉形態(tài),結果表明,栽培東北龍膽具寬葉型的花粉特征,說明其系東北龍膽與粗糙龍膽自然雜交形成。植物通過種子繁殖受到一系列因素的影響,而對于依賴傳粉的高山植物來說,由于昆蟲種類少、活動頻率低,花粉限制更為重要。何亞平等對青藏高原東部麻花艽(G.stramineaMaxim.)海北居群的傳粉生態(tài)學進行了連續(xù)3年的觀察和試驗,發(fā)現(xiàn)熊蜂傳粉和高頻率的訪花維持了麻花艽在極端寒旱的青藏高原環(huán)境下的有性生殖?；ㄑ糠只?、開花結實也是該領域研究的一個重要方面。孫閻等觀察了東北龍膽莖頂花芽分化中的形態(tài)變化,闡明了其花芽分化的發(fā)育規(guī)律及其與宏觀形態(tài)的相關關系;同時還對關龍膽從花蕾至果實發(fā)育全過程進行了觀察與討論,明確了它們有15d左右的花期相遇,可進行雜交,為關龍膽雜交育種工作提供了基礎資料。為了更好地保護野生資源并促進野生龍膽的人工栽培方法的完善,張杰等對野生龍膽溫度、光照、水份及生長發(fā)育周期等方面的生態(tài)學進行了調查?？紫榱x等對糙龍膽和東北龍膽的生育時期、根、莖、葉、花、果、種子、分蘗生物學特性進行了觀測,結果表明,糙龍膽的多數(shù)生物學特性優(yōu)于東北龍膽,系適宜栽培種。為了使龍膽草在栽培條件下形成的人工生態(tài)群落符合野生自然條件下的生態(tài)特征,滿足龍膽草生長發(fā)育對特定環(huán)境條件的需要,周琳等對野生龍膽進行了生態(tài)生物學調查,同時也對野生龍膽草的生態(tài)、生物學特性及其生境條件進行了研究,即選擇了人工栽培的龍膽草群落中的不同密度、不同年齡的龍膽草,對其諸多生物學因子進行了系統(tǒng)的觀測,發(fā)現(xiàn)東北龍膽在自然條件下只能靠種子進行繁殖,并指出進行野生龍膽草人工栽培的關鍵是解決育苗技術。2對光的行為和葉綠素熒光參數(shù)的影響一些研究者開展了強紫外線輻射對某些龍膽光合作用的影響研究,如師生波等對高寒矮嵩草草甸的主要伴隨種植物麻花艽的種群光合作用進行了研究,認為該植物的光合速率午間降低現(xiàn)象與中午前后較強的太陽輻射有直接關系,很可能是高原地區(qū)強太陽輻射和太陽UV-B輻射的共同作用結果。王學英等研究了西寧和海北2個地區(qū)麻花艽葉片的凈光合速率和葉綠素熒光參數(shù)的日變化進程,發(fā)現(xiàn)隨海拔升高、輻射增強,麻花艽葉片的光抑制加重,其光合機構可能受到了損傷,表明較低海拔更適合麻花艽的生長,長期生長在高原自然環(huán)境下的高山植物麻花艽對高原極端自然環(huán)境(低溫、低氣壓和強輻射)有較強的適應性。除正午短時間外,增加UV-B輻射對光合速率無抑制作用。李惠梅等研究了麻花艽葉片抗氧化酶系統(tǒng)對增強UV-B輻射的響應,結果表明,UV-B照射后麻花艽葉片的MDA含量下降。王錦研究了春化和光周期對歐洲春花龍膽(G.vernaL.)花芽形成與開花的影響,認為春花龍膽是春化要求性花卉,7℃低溫處理4~10周對花芽形成有明顯的促進作用,表明溫度和日照長度對春化龍膽的生長和開花既有質的作用也有量的作用。王茜等對東北龍膽VA(內生)菌根真菌進行了分離和鑒定,采用濕篩法和單孢接種技術,從東北龍膽根際土壤中分離到能在東北龍膽組培苗上形成VA菌根的真菌孢子和孢子果。以上研究成果對野生龍膽的引種、溫室栽培以及對青藏高原藥用龍膽植物資源的保護都具有重要意義。3龍州植物的繁殖生物學特征3.1不同處理對發(fā)芽率的影響種子繁殖是龍膽較常用的繁殖手段。種子萌發(fā)是龍膽種子繁殖中的關鍵環(huán)節(jié),1967年日本的佐野泰對龍膽的花粉發(fā)芽與儲存、種子的萌發(fā)特性等進行了研究。氏原暉男等基本弄清了栽培龍膽的花粉授粉方式和采種方法。國內在該方面的研究也取得了一定的進展。用赤霉素、青霉素等化學藥品處理龍膽種子,均有不同程度的促進萌發(fā)作用。如劉麗莎等用不同濃度的赤霉素處理秦艽(G.macrophyllaPall.)種子,用500×10-6赤霉素浸種1d,發(fā)芽率可達90.1%。林俊英進一步比較了不同處理方法對秦艽(G.macrophyllaPall.)種子發(fā)芽率的影響,發(fā)現(xiàn)恒溫暗培養(yǎng)條件下,用赤霉素處理的種子發(fā)芽率較高,用NaHCO3溶液處理的種子發(fā)芽率次之;在室溫條件下,各處理對發(fā)芽率影響差異則較小。孫穎用不同濃度的化學藥劑分別處理龍膽草(G.scabraBunge.)種子,在25℃條件下進行萌發(fā),結果表明青霉素對龍膽草種子萌發(fā)有一定的促進作用,低濃度(200mg/L)效果較佳;用赤霉素浸種處理種子,可提高龍膽草種子的發(fā)芽率,隨濃度升高,種子活力增大;較高濃度的硝酸鉀、較低濃度的氯化鈣均能促進龍膽草種子的萌發(fā),其發(fā)芽率、活力指數(shù)明顯提高,平均發(fā)芽天數(shù)縮短。光照、溫度、輻射等物理方法處理龍膽種子也是促萌發(fā)的一條重要途徑。如程云清等研究了不同光照、溫度和水分條件對龍膽草種子萌發(fā)的影響,結果表明,影響龍膽草種子萌發(fā)的主導因子是溫度,其最適宜溫度為25℃;光照對龍膽草種子萌發(fā)有促進作用;適度的干旱處理有利于龍膽草種子的萌發(fā)。趙敏研究表明,室溫浸種可部分去除龍膽種子內源抑制物質,并據此建立了龍膽種子催芽技術和撥甲基纖維素懸浮液播種技術,在生產實踐中推廣應用,取得了顯著的經濟效益。申志英等以主產于東北的條葉龍膽(G.manshuricaKitag.)、龍膽和三花龍膽為試驗材料,種子置于流水沖洗3~4h、光照或5%KNO3處理、150W微波輻射15s,4種方法發(fā)芽率均可達80%以上。1995年李耀維等利用He-Ne激光輻照對龍膽種子萌發(fā)的生物學效應進行研究,結果表明,適宜劑量的激光輻照對龍膽種子有良好的刺激作用,能夠促進種子活力的提高。薛慧君等利用CO2激光對大葉龍膽種子進行輻照處理,表明低劑量的CO2激光可促進光照條件下大葉龍膽種子的萌發(fā)及幼苗的生長。3.2培養(yǎng)基與組培研究付永彩等研究了龍膽花(G.sino-ornataBalf.f.)葉片的離體培養(yǎng),采用植物激素TDZ和NAA進行不同的配比,直接再生出小苗,再在不含激素的MS培養(yǎng)基中進行壯苗。結果表明,NAA1+TDZ5的激素配比再生頻率最高,其次是NAA1+TDZ10。邢震等通過多次試驗后確定了藍玉簪龍膽啟動培養(yǎng)階段、誘導愈傷組織階段、生根階段3個階段的適宜培養(yǎng)基。朱宏濤等對堅龍膽(G.rigescensFranch.)的腋芽進行誘導、篩選和培養(yǎng),得到芽與根的優(yōu)化培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件,建立了無性繁殖培養(yǎng)系。趙志蓮對龍膽屬植物中的紅花龍膽草和深紅龍膽草等具有開發(fā)價值的種類進行組織培養(yǎng)試驗。近年來,龍膽的組培研究主要圍繞降低生產成本、縮短生產周期展開。黃馨慧以秦艽葉片、胚軸為材料,較系統(tǒng)地研究秦艽組織培養(yǎng)與快速繁殖技術,通過胚胎發(fā)生途徑建立其植株再生體系,并對胚狀體發(fā)生過程從形態(tài)學、組織學等方面進行了研究。曹建平等以秦艽的葉和下胚軸為外植體,運用2種發(fā)根農桿菌分別感染秦艽的外植體,成功的誘導出愈傷組織和再生植株,并證實以葉片為外植體時,誘導發(fā)根的頻率最高。4關龍虎的生長與育種國內龍膽育種研究文獻至今較少。江蘇省林業(yè)科學研究院利用我國特有的野生龍膽資源,與國外盆栽龍膽新品種進行人工定向雜交和等離子輻射誘導親芽,篩選出抗性好、觀賞性好、適合我國大規(guī)模商品化栽培的新品種“蘇龍一號”。孫閻等為了使關龍膽3種原植物在產量、有效成分、適應范圍及抗病性等方面呈雙互補性,對關龍膽的3種原植物東北龍膽、粗糙龍膽、三花龍膽及東北龍膽的栽培變異型(寬葉、白花、粉花)的雜交親和性及雜交種子的質量進行了研究,結果表明,它們彼此之間都是雜交可育的,而以東北龍膽為母本的各雜交組合其單果種子的凈重及飽滿種子所占比例皆有優(yōu)勢,為國內龍膽的育種研究提供了參考。近年來,生物技術亦用于龍膽育種基礎研究工作。曹雅男等采用RAPD和ISSR方法分析了4種正品龍膽的親緣關系及遺傳多樣性,從100個RAPD引物和32個ISSR引物中分別篩選出10個RAPD引物和4個ISSR引物,表明RAPD及ISSR的PCR反應體系適用于龍膽品種遺傳多樣性及親緣關系的分析。王志清等應用RAPD標記對60份龍膽種質資源遺傳多樣性進行分析評價,聚類分析表明,60份種質間的遺傳差異較大,個體間具有較高的遺傳多樣性。5性能研究需集中在性能方面從上述龍膽屬植物的研究來看,國內外對龍膽園藝學方面的研究較多,其原因可能是較重視龍膽的藥理及藥用價值相關方面的研究,而忽視了對其觀賞及園林應用領域的探索。從區(qū)域看,對東北地區(qū)分布的龍膽研究較多,對西南地區(qū)極具觀賞價值的高山龍膽研究很少。從研究內容看,相對集中在栽培龍膽植物生理生態(tài)、種子繁殖和組培快繁等方面。而野生龍膽,特別是高山觀賞性野生龍膽方面的研究還處于初步階段,很多研究還處于空白。這主要是由于野生龍膽分布地區(qū)的不均衡及生長環(huán)境的特殊性,這也是研究高山花卉共同面臨的困難。筆者認為,龍膽屬植