香桂植物雄性體發(fā)育時間及特征研究

香桂植物雄性體發(fā)育時間及特征研究

香桂是臨床上常用的中藥，其枝葉、樹皮、根和其他提取物也具有重要的醫(yī)學和工業(yè)作用。因此，該植物的推廣具有良好的經濟效益和現(xiàn)實意義。目前關于香桂栽種的研究報道尚不多見,為此,我們對香桂植物雄性生殖器官發(fā)育時間和特征進行了研究,以便為香桂的裁培育種提供理論和實踐上的科學依據(jù)。1樣品的固定和顯微攝影香桂花蕾采自四川日用化學工業(yè)研究所香料植物園內。1998年2月～5月,每3天采樣一次,采樣后立即用FAA固定,固定時間為1個月,采用常規(guī)的石蠟切片技術,厚度為8～10μm,海登氏蘇木精乙液染色,加拿大樹脂封片作永久標本,并進行顯微攝影。用電子掃描顯微鏡對花粉進行了掃描。2觀察結果2.1張花鏡觀察,見表1花序總狀,纖細,被絹毛,花3～7枚,總梗長0.7～4cm,兩側壓扁,花梗被絹毛,花被黃白色,長約4～4.5mm,裂片6枚,內側和外側都被灰白色短絲毛。能育雄蕊9枚,排成3輪,第4輪為退化雄蕊三角狀,被短柔毛。2.2營養(yǎng)芽生物組織的拓展在花芽過程中,首先是花芽頂端分生組織伸長、擴展,即成花的分生組織——花原基。外觀上,從原來營養(yǎng)芽頂端分生組織的圓錐狀變?yōu)檩^為寬廣的饅頭狀(見封三圖1)在寬的頂端上具二層細胞的原套,其細胞小、染色深,排列均一,在形成花原基各部份的分裂中只行垂直分裂,覆蓋著液泡的基本組織核心——原體。原體細胞較大,排列較不規(guī)則,染色較淺,分裂時可行各個方向分裂。2.3垂周分裂的體在花原基頂端所有區(qū)域有絲分裂活動增加,在分生組織周圍邊緣,原套細胞常垂周分裂,原體細胞平周及垂周分裂逐步形成了突起,頂面觀6個,縱切面僅見2個位于頂端分生組織兩側,此為花被原基(見封三圖2)?；ū辉杆俚仉x軸生長,其下部較上部寬大,逐漸增大而互相抱合,密被小柔毛。2.4花柄、回血性染料在花被形成后不久,花被之內花中央的細胞平周分裂加快,形成突起,即雄蕊原基(見封三圖3),再在突起上分化成膨大的花藥原基,同時突起亦伸長為花絲,其內有來自花柄的維管束。每花藥原基不斷伸闊,在中央分出幾列藥隔細胞,將原基分成4個藥室原基(見封三圖4),再在藥室原基內分化出藥壁和雄配子體。在每一瓣的表皮下分化出多個孢原細胞,孢原細胞成一個初生壁細胞和一個初生造孢細胞,初生壁細胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂,產生一系列的同心圓排列的細胞層,連同最外層的表皮構成花藥的壁。初生造孢細胞可以直接地或是進行少數(shù)幾次分裂后行使小孢子母細胞的功能?；ㄋ幈诎ū砥?藥室內壁、2層中層和絨氈層(見封三圖5)。2.4.1藥房結構(1)織物胞數(shù)和大小在花藥發(fā)育過程中,表皮只進行垂周分裂增加細胞的數(shù)目以適應內部組織的迅速增長,隨著花藥的擴大,表皮細胞逐漸擴展成扁長形。最后,表皮細胞彼此分離,當花藥成熟時僅留下殘跡。(2)延長壁細胞徑向又稱“纖維層”只有一層細胞,當花藥發(fā)育至成熟期,藥室內壁細胞徑向延長,并帶狀加厚。在兩個花粉囊連接處的花藥內壁細胞無帶狀加厚,花粉囊從此處破裂,成熟花粉粒散出(見封三圖8)。(3)中間有2層細胞。當小子孢子母細胞減數(shù)分裂時期,中層細胞變?yōu)楸馄?然后逐漸趨于解體和被吸收(見封三圖7)。(4)絨氈層細胞的周原質團細胞較其處面的藥壁細胞大,細胞質濃厚、液泡少而小。早期,絨氈層細胞發(fā)生內壁和徑向壁的破壞,原生質體實出并移向花藥腔內,形成絨氈層的周原質團(見封三圖6)。當發(fā)育至小孢子后期,被發(fā)育的花粉吸收殆盡(見封三圖7)。2.4.2小培養(yǎng)母細胞減數(shù)分裂法小孢子母細胞來源于孢原細胞分裂所成的初生造孢細胞。生造孢細胞經過一次有絲分裂,形成更多的細胞,即為次生造孢細胞,然后進入減數(shù)分裂。小孢子母細胞的形態(tài)顯著地與周圍的藥壁細胞不同,它們體積大,細胞核也較大,細胞質濃厚,沒有明顯的液泡。小孢子母細胞排列緊密,并有胞間連絲使互相聯(lián)系(見封三圖5)。小孢子母細胞經過減數(shù)分裂,產生四個一群的單倍體細胞,即小孢子。子孢子母細胞減數(shù)分裂過程所發(fā)生的胞質分裂為連續(xù)型、減數(shù)分裂分裂的第一次分裂后形成細胞壁。因此,在減數(shù)分裂I后形成二分體時期。在減數(shù)分裂的第二次分裂中,兩個核同時進行分裂,當分裂完成時,在四個核之間產生壁,同時地分隔成四個細胞。小孢子四分體為四面體形。由于胼胝質壁的溶解,四個小孢子彼此分開,釋放到充滿絨氈層分泌物的花室中(見封三圖8)。2.4.3小芽孢桿菌液體培養(yǎng)基的生長過程新形成的小孢子有濃厚的細胞質和一個位于中央的細胞核。當小孢子從四分體釋放后,進一步形成明顯的壁,同時體積迅速增大。經過一個短時期的生長,小孢子達到要比原來大許多倍的最后全積。隨著體積的增長,小孢子的細胞質發(fā)生液泡化,逐漸形成一個中央大液泡,細胞質成一薄層貼著細胞壁,核隨著從中央移到細胞的一側。成熟花粉粒圓球形,成熟花粉粒的壁很薄,表面具小刺狀突起,無萌發(fā)孔(見封三圖9)。2.4.4花粉組織、細胞布置雄蕊為4輪排列,第4輪為退化雄蕊三角狀,花絲比正?；ńz短,花粉為一團無分化的組織,密布油細胞(見封三圖10)。在能育雄蕊的第3輪花絲近中部各具2枚圓腎狀無柄腺體,有單個油細胞大量分布在分泌組織中(見封三圖11、12)。3黃樟油的利用價值3.1香桂(CinnamomummicranthumHagata),又名少花桂、巖桂、三股筋和香葉子樹,隸屬樟科樟屬,為常綠小喬木,原為四川宜賓地區(qū)獨有的野生資源植物,現(xiàn)已在三峽庫區(qū)推廣種植。用其枝葉提取黃樟油,精油的黃樟油素含量高達95%左右,已成為黃樟油的獨特替代產品。香桂油還具有提取工藝簡單等特點適合開發(fā)利用,而且,香桂的樹皮的根可直接入藥作官桂用,具開胃健脾、散熱的功效,可治腸胃病及腹痛。香桂油可用來合成香料,洋茉莉醛、香蘭素、乙基香蘭素、α-胡椒基丁醇等10多種名貴香料和重要中間產物,可直接出口創(chuàng)匯,也可供國內廠家的需要。還用于醫(yī)藥工業(yè)、電度拋光和農藥工業(yè)等。因而,對香桂栽培育種的研究具有一定的現(xiàn)實意義。3.2本研究結果表明:①香桂為兩性花,總狀花序,花芽原基發(fā)生于葉腋;②花各部發(fā)生順序:花被、