全球有害赤潮的發(fā)生及其危害效應(yīng)

全球有害赤潮的發(fā)生及其危害效應(yīng)

1“赤潮”的形成機制海洋中存在大量的微浮藻類。這些僅為微米到微米的浮藻是整個海洋食物鏈的基礎(chǔ)。他們吸收光能，利用水中的碳、氮、磷等養(yǎng)分合成有機物，并通過食物鏈支撐巨大的海洋生態(tài)系統(tǒng)。但是,在適宜的條件下,一些藻種能夠迅速增長或聚集,使海水中藻細(xì)胞密度增加,導(dǎo)致海水顏色改變,并有可能造成海洋生物的死亡,這就是我們所熟知的赤潮(redtide)現(xiàn)象。除了微型藻類之外,其他一些單細(xì)胞浮游生物,如原生動物中的紅色中縊蟲(Mesodiniumrubrum)(圖1A,見彩插),也能夠形成赤潮。應(yīng)當(dāng)說明的是,赤潮并非全都是紅色的,由于生物種類的差異,赤潮發(fā)生時海水可能呈現(xiàn)紅色、綠色、灰色、褐色等不同的顏色(圖2,見彩插)。近幾十年來,人們開始逐漸重視微藻數(shù)量增加所帶來的危害效應(yīng)。短期內(nèi)微藻數(shù)量的增加被稱作藻華(algalbloom),而能夠造成危害效應(yīng)的藻華現(xiàn)象被稱作有害藻華(harmfulalgalbloom,HAB)。能夠形成有害藻華的微藻可以大致分成兩類。一類是能夠產(chǎn)生毒素的微藻,它們所產(chǎn)生的毒素會污染水產(chǎn)品、使魚類死亡,或?qū)θ擞卸?這些微藻藻華在密度較低時就會造成危害;另一類是能夠達(dá)到較高密度的微藻,高密度微藻會改變水體的物理、化學(xué)特征,尤其是在藻華消退時,藻細(xì)胞的腐敗會降低水體中的溶解氧水平,對海水中的其他生物造成危害。當(dāng)然,也有微藻既能產(chǎn)生毒素,又能達(dá)到較高的密度?！俺喑薄边@一名詞最早來自日本,而“有害藻華”則來自西方科學(xué)界。與“赤潮”相比,“有害藻華”這一說法更加強調(diào)藻華可能導(dǎo)致的危害效應(yīng),而“赤潮”則更多反映了海水中微藻等生物密度的增加以致海水變色的異?，F(xiàn)象。有的微藻在密度很低時就會造成危害,而有的微藻,即便是密度達(dá)到使海水變色的水平,也不會造成危害效應(yīng)?？梢姟俺喑薄焙汀坝泻υ迦A”兩者并不完全等同。在近些年的科學(xué)研究中,人們更傾向于使用“有害藻華”。但是,在我國和日本等國,“赤潮”這一說法已廣泛使用。因此,在國內(nèi)近年的研究中,我們通常使用“有害赤潮”這一說法。這也在一定程度上反映了我國目前此類研究的現(xiàn)狀——那些能夠?qū)е挛：π?yīng)的高密度藻華現(xiàn)象更受關(guān)注。在本文中,我們?nèi)匀谎赜谩坝泻Τ喑薄边@一說法。2“全球有害赤潮的海洋學(xué)研究”赤潮形成的機制是當(dāng)前有害赤潮研究的重要方向。近年來,政府間海洋組織(IntergovernmentalOceanographicCommission,IOC)與聯(lián)合國海洋研究科學(xué)委員會(ScientificCommitteeonOceanicResearch,SCOR)聯(lián)合發(fā)起并組織實施了一項新的國際性研究項目“全球有害赤潮的生態(tài)學(xué)與海洋學(xué)研究(GlobalEcologyandOceanographyofHarmfulAlgalBlooms,GEOHAB)”,以推動赤潮機制研究的深入開展。實際上,有害赤潮的發(fā)生很久以前就有記錄。但是,近些年來,有害赤潮出現(xiàn)的頻率、規(guī)模及其危害在全球呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因包括:有害赤潮藻種通過各種途徑在全球的擴散;人類活動影響使海岸帶水體中營養(yǎng)鹽濃度與結(jié)構(gòu)發(fā)生變化;水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速,有害赤潮的危害更易于得到體現(xiàn);以及長期氣候變化的效應(yīng)等等。此外,科學(xué)研究水平的提高也使人們能夠發(fā)現(xiàn)更多有毒有害的藻種及其危害效應(yīng)。有害赤潮的形成既有有害赤潮藻種自身分布與生存策略的作用,也受各種環(huán)境因子的影響,如人類活動導(dǎo)致的水體富營養(yǎng)化,以及全球變化導(dǎo)致的水體增溫等。2.1適應(yīng)能力的能力海洋中的微藻種類繁多,根據(jù)Sournia的統(tǒng)計,海洋中的微藻約有3365~4024種,其中能夠形成赤潮的有184~267種,占海洋微藻種類總數(shù)的5.5%~6.7%。在藍(lán)藻、隱藻、甲藻、硅藻、針胞藻、黃金色藻、定鞭藻、裸藻、綠藻等微藻門類中都有能夠形成赤潮的藻種。有害赤潮研究首先要求能夠?qū)Τ喑痹蚍N,也就是形成赤潮的藻種,進(jìn)行準(zhǔn)確的分類學(xué)鑒定,在這一過程中,傳統(tǒng)的顯微鏡、電鏡觀察是重要的手段。但是,僅僅依靠這類傳統(tǒng)手段進(jìn)行分類多樣性研究是不夠的,還需要對親緣關(guān)系較近的赤潮藻種,甚至同一赤潮藻種的不同地理種群(藻株)進(jìn)行基因序列與基因表達(dá)產(chǎn)物的分析,了解各藻種之間和同一藻種的不同地理株之間的遺傳差異。因為這些藻種和藻株可能具有完全不同的生長特征和危害效應(yīng)。因此,需要建立和發(fā)展新的研究手段來對赤潮生物多樣性開展研究。不同的赤潮藻種對溫度、鹽度、光照等環(huán)境條件的適應(yīng)能力是不同的,因此,它們在全球的分布也有差異。有的藻種對環(huán)境條件的要求比較苛刻,只能在特定的海域生長;但也有藻種適應(yīng)環(huán)境的能力較強,可以在全球廣泛分布。藻種能夠通過海流、風(fēng)暴等自然過程在不同海域間交流,并在適宜的環(huán)境中生長起來。但是,這種自然的交流也受到許多制約。隨著人類航海能力的提高以及商業(yè)的發(fā)展,人類活動也開始影響赤潮藻種在全球的分布,通過船舶壓艙水或養(yǎng)殖生物攜帶有害藻種可能是人類影響有害赤潮藻種分布的重要原因?，F(xiàn)在,有害藻種在越來越多的海域被發(fā)現(xiàn)。因人類活動導(dǎo)致的赤潮藻種在全球的傳播也是有害赤潮影響范圍逐漸擴大的可能原因。在特定海域分布的赤潮藻種在條件適合時能夠快速增長,并占據(jù)優(yōu)勢,形成赤潮。每一種赤潮藻都有其適應(yīng)策略,使得它能夠在特定的階段勝過其他藻種。對赤潮藻種的適應(yīng)策略進(jìn)行分析,是了解赤潮形成機制的一個重要途徑。生長是藻種的重要適應(yīng)策略,在環(huán)境條件適宜的情況下,生長速率較快的藻種總是易于占據(jù)優(yōu)勢。生長速率較慢的藻種則需要通過其他適應(yīng)策略進(jìn)行彌補。一些藻種,如亞歷山大藻(Alexandriumspp.)(圖1B,見彩插)盡管生長速率較慢,但是它們具有復(fù)雜的生活史,在環(huán)境條件不適時形成孢囊,提高對環(huán)境脅迫的耐受能力,一旦條件適合,孢囊能夠在短期內(nèi)萌發(fā)并迅速生長。垂直遷移也是赤潮藻種一項重要的適應(yīng)對策。一些具有鞭毛的赤潮藻種能夠按照一定的節(jié)律,在水體中有規(guī)律的上下遷移。白天移動到水體上方,有助于獲得充足的光照,而夜間則向下移動,獲取深層水體中的營養(yǎng)鹽,這種垂直遷移能力有助于赤潮藻在不同的水體混合條件和光照情況下充分獲取生長必需的物質(zhì)和能量。微藻對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用能力是決定它能否占據(jù)優(yōu)勢的重要因素。通常而言,個體較小的微藻具有更大的比表面積,因此獲取營養(yǎng)物質(zhì)的能力較強,更易于吸收充分的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長。有的微藻具有對營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行“奢侈吸收”的能力,在營養(yǎng)物質(zhì)充分的時候大量吸收營養(yǎng)物質(zhì),并儲存在藻細(xì)胞內(nèi),當(dāng)環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)不足時,這些儲存的營養(yǎng)物質(zhì)還可以支持藻細(xì)胞繼續(xù)生長。一些微藻,尤其是甲藻門中的微藻,除了能夠利用各種無機營養(yǎng)物質(zhì)之外,還可以利用有機態(tài)的營養(yǎng)物質(zhì),甚至可以通過攝食其他更小的生物獲取營養(yǎng),廣泛的營養(yǎng)物質(zhì)利用能力使得它們能夠在無機營養(yǎng)鹽限制的條件下,通過其他營養(yǎng)方式占據(jù)優(yōu)勢。通過他感作用進(jìn)行競爭也是部分赤潮藻種占據(jù)優(yōu)勢的重要策略,這些藻種可以產(chǎn)生一些生物活性物質(zhì),抑制其他藻種的生長,從而使自己的優(yōu)勢得到維持,這種作用即屬于他感作用。他感作用對于生長較慢的微藻占據(jù)優(yōu)勢尤為重要。赤潮藻種可以綜合應(yīng)用上述種種適應(yīng)策略,在特定條件下形成赤潮。2.2人類活動對海水中藻類的輸入量也將變化富營養(yǎng)化與有害赤潮的關(guān)系一直是人們關(guān)注的重要問題。富營養(yǎng)化原本是指水生生態(tài)系統(tǒng)的自然老化過程,早先主要用來描述淡水湖泊從貧營養(yǎng)深水湖泊向富營養(yǎng)高生產(chǎn)力湖泊轉(zhuǎn)變,甚至淤積成為沼澤的自然老化過程。但近期這一術(shù)語的含義有所變化,更多用來表示因為人類活動導(dǎo)致大量營養(yǎng)鹽輸入湖泊、河流、河口和海洋,而使得自然的富營養(yǎng)化過程加速發(fā)生的現(xiàn)象。造成富營養(yǎng)化的主要原因是氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的輸入。水體富營養(yǎng)化往往伴隨著有害藻華發(fā)生、有機質(zhì)增加、水體缺氧等現(xiàn)象。在對淡水湖泊中的水華(淡水藻種大量繁殖的現(xiàn)象,主要由藍(lán)藻形成)研究中,人們很早就發(fā)現(xiàn)磷的加入會促進(jìn)水華的形成。近年來對河口、海洋中有害赤潮的研究也顯示,有害赤潮的頻率、規(guī)模都有增加的趨勢,這在很大程度上也是由于人類活動輸入近海的營養(yǎng)物質(zhì)大量增加造成的。人類活動產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)可以通過多種途徑進(jìn)入近海,如地表徑流、大氣沉降、養(yǎng)殖活動等。隨著人類社會的發(fā)展,輸入近海的營養(yǎng)物質(zhì)越來越多。與工業(yè)化以前相比,近海磷的輸入量增加了約3倍,氮的輸入量增加更多,這顯著提高了近海營養(yǎng)物質(zhì)的濃度,促進(jìn)了海水中藻類的生長,也有利于赤潮的形成。在許多富營養(yǎng)化嚴(yán)重的區(qū)域,如日本的瀨戶內(nèi)海,有害赤潮發(fā)生的次數(shù)與海水中營養(yǎng)物質(zhì)的濃度呈現(xiàn)明顯的相關(guān)關(guān)系,而在削減營養(yǎng)物質(zhì)輸入之后,有害赤潮發(fā)生的次數(shù)也隨之下降。人類活動不僅改變了海水中營養(yǎng)物質(zhì)的濃度,也使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。如主要營養(yǎng)鹽氮、磷、硅之間比例的改變,以及有機態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)如尿素等,在整個營養(yǎng)物質(zhì)中所占比例的上升等。與營養(yǎng)物質(zhì)濃度變化相比,營養(yǎng)物質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變更易于造成浮游植物中優(yōu)勢類群的更替,一些有害的微藻可能占據(jù)優(yōu)勢,并形成赤潮。對德國近海的長期研究表明,氮、磷營養(yǎng)物質(zhì)的輸入量增加,使得氮硅比值和磷硅比值顯著上升,硅的相對限制制約了硅藻藻種的生長,而波切棕囊藻(Phaeocystispoucheti)(圖1C,見彩插)赤潮開始頻繁出現(xiàn)。在香港吐露港以及其他海域的研究中發(fā)現(xiàn),氮磷比值的下降也使得甲藻赤潮更易于發(fā)生。美國切薩皮克灣(ChesapeakeBay)的研究表明,有機態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)所占比例的增加也會促進(jìn)甲藻赤潮的發(fā)生。海水中營養(yǎng)物質(zhì)濃度與結(jié)構(gòu)的改變還會影響赤潮的危害效應(yīng),尤其是能夠產(chǎn)生毒素的赤潮藻。許多模擬實驗結(jié)果表明有毒藻毒素的產(chǎn)生受到氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的影響。但是,自然海域中營養(yǎng)物質(zhì)濃度與結(jié)構(gòu)的長期變化對赤潮毒性和危害效應(yīng)的影響還不是非常清楚。當(dāng)然,并非所有的有害赤潮都與富營養(yǎng)化直接相關(guān),在對美國緬因灣亞歷山大藻赤潮的研究中發(fā)現(xiàn),海水中營養(yǎng)物質(zhì)的濃度并沒有顯著變化,但亞歷山大藻赤潮仍然呈現(xiàn)擴張的趨勢,可能存在其他因素影響著這類赤潮的發(fā)展。2.3短期氣候波動和長期變化有害赤潮的形成還受到各種物理環(huán)境因子的影響。從宏觀效應(yīng)來看,赤潮的擴散、分布和動態(tài)過程受到環(huán)流、潮汐、上升流、水體層化、鋒面,以及水溫、鹽度、光照等環(huán)境因子的影響。從微觀效應(yīng)來看,赤潮藻種的生長也會受到溫度、鹽度、光照,乃至水體擾動等因素的影響。一定程度的擾動對于硅藻的生長有促進(jìn)作用,因為擾動有利于水體的混合,便于硅藻獲得更多的營養(yǎng)鹽,而甲藻對于水體的擾動則非常敏感,因此,甲藻赤潮大多發(fā)生在相對穩(wěn)定的層化水體中。氣候的短期波動和長期變化,也會通過對水溫、鹽度、營養(yǎng)物質(zhì)等環(huán)境因子的控制而影響有害赤潮的發(fā)生。厄爾尼諾等導(dǎo)致的短期氣候波動對赤潮發(fā)生規(guī)模和時間的影響在許多區(qū)域都有報道。同時,通過對沉積物中孢囊的分析,人們發(fā)現(xiàn)很久以前就有赤潮發(fā)生,而且赤潮發(fā)生的規(guī)模存在100~1000年左右的大周期變動。對于以往記錄的分析顯示,水溫升高對于赤潮發(fā)生頻率和規(guī)模都有影響,由此可以推斷全球變暖這一長期氣候變化趨勢對于有害赤潮在全球范圍內(nèi)的增加可能也起到了一定的促進(jìn)作用。對于赤潮藻種的模擬實驗也表明,不同赤潮藻種對于水溫的上升表現(xiàn)出了不同的反應(yīng),表明全球變暖也有可能會導(dǎo)致重要赤潮藻種的演替。3有害赤潮的損害效果有毒有害赤潮在世界許多沿海國家都曾發(fā)生,造成了嚴(yán)重的危害。有害赤潮的危害機制和危害效應(yīng)因赤潮藻種不同而有顯著差異。3.1營養(yǎng)方面的毒性效應(yīng)有害赤潮能夠通過多種機制,對人類健康、海洋生物和生態(tài)系統(tǒng)等產(chǎn)生危害,如產(chǎn)生毒素、造成物理損傷、改變水體理化特征等。有害赤潮藻種產(chǎn)生的毒素,如常見的麻痹性貝毒、腹瀉性貝毒、記憶缺失性貝毒、神經(jīng)性貝毒、西加魚毒等,會導(dǎo)致水產(chǎn)品的污染,直接威脅人類健康。麻痹性貝毒是迄今為止在世界上分布最廣、危害最大的一類赤潮生物毒素。其活性成分石房蛤毒素(saxitoxin)最早在北美洲的石房蛤體內(nèi)發(fā)現(xiàn),隨后的研究表明這類毒素實際上是來自于海水中的有毒甲藻。麻痹性貝毒是一類具有嘌呤結(jié)構(gòu)的毒素,現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的毒素衍生物多達(dá)20余種。麻痹性貝毒主要作用于神經(jīng)細(xì)胞和肌肉細(xì)胞的鈉離子通道,阻斷鈉離子內(nèi)流,阻礙動作電位的形成,從而導(dǎo)致毒性效應(yīng)。腹瀉性貝毒最早于20世紀(jì)70年代末于日本發(fā)現(xiàn)。在很長一段時間內(nèi),有關(guān)腹瀉性貝毒的報道主要來自日本和歐洲,但近年來北美、遠(yuǎn)東等海域也有貝類沾染腹瀉性貝毒的報道。腹瀉性貝毒主要毒素成分大田軟海綿酸(okadaicacid)和鰭藻毒素(dinotoxins)是長鏈聚醚類化合物,主要由有毒甲藻產(chǎn)生,能夠?qū)е赂篂a癥狀。毒素的毒性較低,盡管中毒事件發(fā)生得比較頻繁,卻沒有人因腹瀉性貝毒中毒死亡。但是,大田軟海綿酸和鰭藻毒素能夠抑制蛋白磷酸酶的活力,是一類潛在的腫瘤促進(jìn)因子,因此,其長期毒性效應(yīng)值得關(guān)注。記憶缺失性貝毒1987年在加拿大首次導(dǎo)致中毒事件,其活性成分是軟骨藻酸,屬氨基酸類化合物。軟骨藻酸最早從大型紅藻中分離得到,但是在加拿大導(dǎo)致人類中毒的軟骨藻酸是由有毒硅藻產(chǎn)生。軟骨藻酸對人的中樞和外周神經(jīng)系統(tǒng)都有一定的毒性效應(yīng),它能夠競爭性結(jié)合氨基酸受體,引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)海馬區(qū)和丘腦區(qū)與記憶有關(guān)區(qū)域的損傷,導(dǎo)致記憶喪失。實驗室內(nèi)的實驗結(jié)果表明軟骨藻酸不具有遺傳毒性,也沒有顯著的致畸變效應(yīng)。神經(jīng)性貝毒影響范圍較小,主要分布在美國墨西哥灣一帶,近年來在歐洲、新西蘭等地也有報道。神經(jīng)性貝毒是由有毒甲藻產(chǎn)生,毒素成分為短裸甲藻毒素,屬聚醚類化合物。短裸甲藻毒素能夠作用于鈉離子通道,產(chǎn)生毒害作用。神經(jīng)性貝毒有一種非常獨特的致毒途徑:由于產(chǎn)毒藻細(xì)胞非常脆弱,極易破碎并釋放出毒素,進(jìn)入海水中的毒素能夠形成氣溶膠,作用于人類呼吸系統(tǒng),導(dǎo)致人類中毒并出現(xiàn)類似哮喘的癥狀。西加魚毒是在海洋珊瑚礁魚類體內(nèi)常常存在的一類毒素,毒素同樣是由有毒甲藻產(chǎn)生,毒素成分是脂溶性的西加毒素(ciguatoxins),這是一類強烈的神經(jīng)性毒素,與短裸甲藻毒素的致毒機理相同,通過作用于Na+通道而導(dǎo)致危害效應(yīng)。隨著人們對赤潮藻毒素的日益關(guān)注,近年來不斷有新的毒素被發(fā)現(xiàn)。如1995年在荷蘭發(fā)現(xiàn)的azaspiracid(AZA)是一類新的聚醚類毒素,具有獨特的化學(xué)結(jié)構(gòu)特征,目前已發(fā)現(xiàn)十多種毒素同系物。AZA也是由有毒甲藻產(chǎn)生,對AZA的致毒機制還不是十分清楚,但通過小鼠實驗發(fā)現(xiàn),AZA能夠造成多器官損傷。另外一類新毒素是1991年在加拿大新斯科舍省(NoviaScotia)發(fā)現(xiàn)的,毒素具有獨特的螺環(huán)亞胺結(jié)構(gòu),因此這類毒素被統(tǒng)稱為spirolides。這類毒素具有很強的生物活性,經(jīng)腹腔注射后能夠很快導(dǎo)致小鼠死亡。目前已發(fā)現(xiàn)7種毒素同系物,研究表明spirolides毒素也是由有毒甲藻產(chǎn)生。spirolides的作用機理目前還不清楚。除產(chǎn)生毒素之外,也有部分微藻,如扭角毛藻(Chaetocerosconvolutus)(圖1D,見彩插),藻體本身具有特殊結(jié)構(gòu),能夠傷害魚類及其他無脊椎動物的鰓。也有部分微藻,如米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)(圖1E,見彩插)等,能夠產(chǎn)生具有溶血活性或細(xì)胞毒性的物質(zhì),接觸后會損傷魚腮組織。有的藻種本身沒有危害效應(yīng),不能產(chǎn)生毒素或者對其他海洋生物造成直接損傷,但是如果大量繁殖,會導(dǎo)致水體理化特征的改變,如降低水體溶解氧水平等,也會對海洋生物和生態(tài)系統(tǒng)造成間接危害。3.2“人類健康”的危害根據(jù)Zingone等的總結(jié),有害赤潮的危害效應(yīng)可以分成四類:對人類健康的影響;對自然和養(yǎng)殖的經(jīng)濟海洋生物的影響;對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響;對海洋旅游和娛樂功能的影響等。有毒赤潮藻種產(chǎn)生的毒素可以在濾食性貝類及植食性魚類體內(nèi)累積,造成水產(chǎn)品污染。由麻痹性貝毒、腹瀉性貝毒等造成的中毒事件在北美、西歐和亞太海域非常普遍,對人類健康構(gòu)成了很大威脅。針對水產(chǎn)品污染問題,許多國家都建立起了有害赤潮與水產(chǎn)品的監(jiān)測監(jiān)控體系,并且就有害赤潮對人類健康的風(fēng)險開展了大量研究工作。美國近期制定的科學(xué)發(fā)展計劃“人類與海洋健康”,就將有害赤潮對人類健康的影響作為一項重要內(nèi)容。在2005年,美國又專門制定了赤潮藻毒素與有害赤潮國家計劃,以支持在這一領(lǐng)域的研究工作。有害赤潮對自然和養(yǎng)殖的經(jīng)濟海洋生物的影響體現(xiàn)在兩個方面。一方面,有害赤潮能夠直接作用于海洋經(jīng)濟生物,導(dǎo)致養(yǎng)殖生物的大量死亡,帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟損失;另一方面,有毒赤潮藻種產(chǎn)生的毒素會對這些經(jīng)濟生物造成污染,使人們對水產(chǎn)品食用安全性產(chǎn)生懷疑,會間接危害養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。因有害赤潮導(dǎo)致的養(yǎng)殖魚類、貝類、甲殼類生物的大量死亡事件在世界各地都有報道,嚴(yán)重制約著養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)發(fā)展。有害赤潮也會對自然海洋生態(tài)系統(tǒng)帶來不良影響。有毒赤潮藻種產(chǎn)生的毒素能夠經(jīng)由海洋食物鏈傳遞到較高營養(yǎng)級,導(dǎo)致高營養(yǎng)級海洋生物中毒和死亡,如石房蛤毒素、短裸甲藻毒素、軟骨藻酸等都曾造成海洋哺乳類或鳥類中毒事件。無毒赤潮也會危害海洋生態(tài)系統(tǒng),在赤潮藻種達(dá)到一定密度之后,會降低光線透過率,影響海草床或珊瑚礁。而且,在大規(guī)模赤潮消退之后,死亡的藻細(xì)胞向下沉降,造成底層溶解氧的消耗,使海底出現(xiàn)低氧甚至無氧區(qū),威脅底棲生物的生存。有害赤潮的發(fā)生還會影響近海的旅游和娛樂功能。赤潮發(fā)生后海水水質(zhì)會受到影響,水色改變,而且部分赤潮能夠產(chǎn)生浮沫、異味等,影響旅游區(qū)的景觀。4赤潮的應(yīng)急治理針對有害赤潮的防治對策包括兩方面內(nèi)容:一是采取長期預(yù)防對策,減少赤潮發(fā)生的頻率及規(guī)模;二是建立和發(fā)展赤潮應(yīng)急治理技術(shù),降低赤潮的危害效應(yīng)。根據(jù)對有害赤潮形成機制的分析可以看出,人類活動顯著影響著有害赤潮在全球范圍內(nèi)的發(fā)生情況。因此,從長期來看,要減少有害赤潮發(fā)生的頻率和規(guī)模,需要協(xié)調(diào)人類活動與環(huán)境的關(guān)系,逐步降低人類活動對有害赤潮發(fā)生的影響。可以采取的對策包括:加強對航海、養(yǎng)殖等人類活動的管理,盡可能降低有害赤潮藻種的傳播;控制化肥使用,提高污水處理能力,控制營養(yǎng)物質(zhì)向近海的排放,降低近海富營養(yǎng)化水平等。為盡可能降低有害赤潮可能導(dǎo)致的危害效應(yīng),需要建立和發(fā)展赤潮的應(yīng)急治理技術(shù),消除在養(yǎng)殖區(qū)、旅游區(qū)等敏感區(qū)域的赤潮。針對赤潮的應(yīng)急治理可以采用物理法、化學(xué)法和生物法。物理法主要通過過濾等物理手段去除赤潮生物,這一類方法效率較低,較少使用;化學(xué)法是通過加入或產(chǎn)生特定的化學(xué)物質(zhì)來去除赤潮生物,這是一類比較有應(yīng)用潛力的方法,近些年來改性粘土、羥基和高效殺藻劑研究都取得了不錯的結(jié)果,這類方法需要解決的問題是盡可能降低化學(xué)物質(zhì)可能導(dǎo)致的其他環(huán)境效應(yīng);生物法是通過引入可侵染微藻的細(xì)菌、病毒等消除赤潮生物,或者通過栽培大型藻或養(yǎng)殖濾食性動物控制赤潮發(fā)生,這類方法目前還處于研究階段,沒有得到實際應(yīng)用。5赤潮成因的認(rèn)識現(xiàn)狀伴隨著中國近海富營養(yǎng)化問題的加劇,有害赤潮發(fā)生的頻率和規(guī)模也呈現(xiàn)明顯增加趨勢。從20世紀(jì)90年代起,中國近海海域赤潮發(fā)生的頻率開始顯著上升,從2000年到2005年,中國近海每年記錄的赤潮次數(shù)都在30~80次之間。同時,大規(guī)模赤潮在渤海、東海、南海頻頻發(fā)生:1998年廣東、香港近海海域發(fā)生大規(guī)模米氏凱倫藻赤潮;1999年渤海發(fā)生大規(guī)模赤潮;從2000年起東海長江口海域每年都發(fā)生大規(guī)模東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)(圖1F,見彩插)赤潮,面積最高可達(dá)上萬平方公里,世界罕見。在赤潮發(fā)生頻率和規(guī)模逐漸增加的同時,有毒有害赤潮所占的比例也在不斷上升。近年來,中國近海已經(jīng)多次發(fā)生較大規(guī)模的有毒甲藻赤潮,如2002年5月在東海舟山海域發(fā)生1000km2的亞歷山大藻赤潮;2004年6月天津市附近海域發(fā)生3200km2的米氏凱倫藻赤潮;2005年6月渤海灣發(fā)生3000km2的裸甲藻赤潮;2005年5月~6月在東海浙江海域發(fā)生上萬平方公里的米氏凱倫藻赤潮;2006年5月在東海長江口海域發(fā)生數(shù)百平方公里的鏈狀亞歷山大藻赤潮;2006年9月在黃海連云港臨近海域發(fā)生裸甲藻赤潮等。有毒有害赤潮的發(fā)生對中國社會發(fā)展和自然生態(tài)安全構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。1998年米氏凱倫藻赤潮導(dǎo)致廣東、香港兩地養(yǎng)殖魚類的大量死亡,造成了數(shù)億元的直接經(jīng)濟損失。2000~2005年,中國沿海每年因赤潮造成的直接經(jīng)濟損失都有數(shù)千萬元,2005年東海米氏凱倫藻赤潮對南麂島的養(yǎng)殖魚類造成了毀滅性的打擊(圖3,見彩插),僅此一地直接經(jīng)濟損失就達(dá)2000萬元。我國政府對有害赤潮的研究工作極為重視。在過去5年里,國家科技部通過重點基礎(chǔ)研究項目(973)“我國近海有害赤潮發(fā)生的生態(tài)學(xué)、海洋學(xué)機制及預(yù)測防治”對東海長江口海域大規(guī)模東海原甲藻赤潮形成的生態(tài)學(xué)與海洋學(xué)機制開展了系統(tǒng)深入的研究,基本闡明了東海春季大規(guī)模東海原甲藻赤潮形成的機制。研究同時發(fā)現(xiàn),東海長江口及其鄰近海域正在經(jīng)歷著重要赤潮原因種的演變過程:由無毒有害的東海原甲藻赤潮,發(fā)展到有毒亞歷山大藻赤潮和米氏凱倫藻赤潮。這些現(xiàn)象是否預(yù)示著大規(guī)模有毒甲藻赤潮此后每年春季都要發(fā)生?究竟哪一種甲藻會最終占據(jù)優(yōu)勢地位?哪些因素將對重要赤潮原因種的演替過程產(chǎn)生影響?對于重要赤潮原因種的演替是否能夠通過模型模擬預(yù)測、預(yù)報?有毒甲藻赤潮藻種的演替過程又將對該海域的生態(tài)安全造成什么樣的影響?這些都是需要研究人員在前階段研究的基礎(chǔ)上,開展進(jìn)一步的深入研究去回答的重要問題。(2007年3月12日收到)1OKAICHIT.Redtide[M].Tokyo:TerraScientificPublishingCompany,2003:7.2GLIBERTP,PITCHERG.GEOHAB,globalecologyandoceanographyofharmfulalgalblooms,scienceplan[M].BaltimoreandParis:SCORandIOC,2001:86.3SMAYDATJ.Novelandnuisancephytoplanktonbloomsinthesea:evidenceforaglobalepidemic[M]//GRANELIESB,EDLERL,ANDERSONDM(eds.).Toxicmarinephytoplankton.NewYork:ElsevierSciencePublishing,1990:29-40.4ANDERSONDM.Toxicalgalbloomsandredtides:aglobalperspective[M]//OKAICHIT,ANDERSONDM,NEMOTOT(eds.).Redtides:biology,environmentalscienceandtoxicology.ElsevierSciencePublishing,1989:11-16.5HALLEGRAEFFGM.Areviewofharmfulalgalbloomsandtheirapparentglobalincrease[J].Phycologia,1993,32:79-99.6SOUMIAA.Red-tideandtoxicmarinephytoplanktonoftheworldocean:aninquiryintobiodiversity[M]//LASSUSP,ARZULGERARDE,etal.(eds.).Harmfulmarinealgalblooms.Paris:LavoisierIntercept,103-112.7ANDERSONDM,GLIBERTPM,BURKHOLDERJM.Harmfulalgalbloomsandeutrophication:nutrientsources,compositionandconsequences[J].Estuaries,2002,25(4b):704-726.8GLIBERTPM,HARRISONJ,HEILC,etal.Escalatin