遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座

第二章遺傳細胞學基礎第一節(jié)細胞概說第二節(jié)染色體結構和功效第三節(jié)細胞分裂第四節(jié)生物體有性生殖與無性生殖第五節(jié)生活周期遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第1頁第一節(jié)細胞概說依據(jù)組成生物體基本單位，能夠將生物分為

非細胞生物：包含病毒、噬菌體(細菌病毒)，含有前細胞形態(tài)組成單位；

細胞生物：以細胞為基本單位生物；遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第2頁依據(jù)細胞核和遺傳物質(zhì)存在方式不一樣又能夠分為：真核生物(eukaryote)：(真核細胞)原生動物、單細胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類原核生物(prokaryote)：(原核細胞)細菌、藍藻(藍細菌)遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第3頁表3-1

原核細胞與真核細胞主要區(qū)分

類別

原核細胞

真核細胞

細胞大小

很?。?—10微米）

較大（10—100微米）

細胞核無核膜和核仁，無真正細胞核。有核膜和核仁，有真正細胞核。

染色體裸露DNA不與組蛋白結合，每個細胞內(nèi)只有一條DNA。DNA與組蛋白結合，形成染色質(zhì)每個細胞內(nèi)有兩條以上染色體。DNA,RNA和蛋白質(zhì)為合成DNA，RNA和蛋白質(zhì)合成都在細胞里進行。DNA，RNA合成在核內(nèi)進行，蛋白質(zhì)合成在細胞質(zhì)內(nèi)。細胞質(zhì)無細胞器分化有細胞器分化生物種類細菌藍綠藻和放線菌真菌和原生動物以上全部動植物。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第4頁二.細胞結構細胞結構細胞膜線粒體葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞質(zhì)溶酶體高爾基體中心體核膜細胞核核仁核液染色體和染色質(zhì)遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第5頁遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第6頁(一)細胞壁(cellwall)

植物細胞含有

對細胞形態(tài)和結構起支撐和保護作用。正是因為存在這一獨特結構，使得植物遺傳研究與動物遺傳研究有了比較大差異(更困難)，尤其是在進入分子水平或者說是在進行細胞工程和基因工程研究時，這一點尤其突出。組成植物細胞壁化學成份有：？

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第7頁(二)細胞膜(plasmamembrane

/plasmalemma)主要由磷脂雙分子層和蛋白分子組成。

膜結構對細胞形態(tài)、生理生化功效含有主要作用，如：

選擇性透過一些物質(zhì)，而大分子物質(zhì)則經(jīng)過膜微孔進出細胞；提供生理生化反應場所；對細胞內(nèi)空間進行分隔，形成結構、功效不一樣又相互協(xié)調(diào)區(qū)域。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第8頁(三)細胞質(zhì)(cytoplasm)

細胞質(zhì)組成成份除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成基質(zhì)外，含有許多主要結構，稱為細胞器(organelle)。在此要強調(diào)細胞器是：核糖體：主要成份是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)主要場所，是遺傳信息表示主要路徑。

線粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用場所，但它們含有DNA、RNA等成份，研究表明：這些核酸分子也含有遺傳物質(zhì)功效。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第9頁(四)細胞核(nucleus)

細胞核形狀普通為圓球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。

細胞核是遺傳物質(zhì)集聚場所，對細胞發(fā)育和性狀遺傳起著控制作用。細胞核由四個部分組成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色質(zhì)和染色體。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第10頁4.染色質(zhì)(chromatin)和染色體(chromosome)

采取堿性染料對未進行分裂細胞核(間期核)染色，會發(fā)覺其中含有染色較深、纖細網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)。在細胞分裂過程，核內(nèi)染色質(zhì)便卷縮而展現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)染色體。染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細胞分裂過程中所表現(xiàn)不一樣形態(tài)。染色體：

是遺傳信息主要載體；含有穩(wěn)定、特定形態(tài)結構和數(shù)目；含有自我復制能力；在細胞分裂過程中數(shù)目與結構呈連續(xù)而有規(guī)律遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第11頁第二節(jié)染色體結構和功效染色體是全部生物細胞都含有結構。各物種染色體都含有特定數(shù)目與形態(tài)特征。而且同一物種內(nèi)各染色體間往往也能夠經(jīng)過其形態(tài)特征加以區(qū)分、識別。識別染色體形態(tài)特征最正確時期是細胞有絲分裂中期和早后期。這時染色體收縮程度最大，形態(tài)最穩(wěn)定，而且分散排列、易于計數(shù)。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第12頁一、染色質(zhì)染色質(zhì)（chromatin）是存在于真核生物間期細胞核內(nèi)，易被堿性染料著色一個無定形物質(zhì)。組成成份：通常依據(jù)間期染色反應，能夠將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第13頁常染色質(zhì)(euchromatin)：

染色質(zhì)線中染色很淺且著色均勻區(qū)段，是組成染色體DNA主體。DNA復制發(fā)生在細胞周期S期早期和中期。含單一或部分重復序列ＤＮＡ。處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉錄必要條件，而不是充分條件。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第14頁異染色質(zhì)(heterochromatin)：

在細胞間期染色質(zhì)線中，染色很深區(qū)段。GC對百分比高，其DNA序列有高度重復性。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第15頁區(qū)分：

①結構差異:二者結構上連續(xù)，化學性質(zhì)上沒有差異，只是核酸螺旋化程度(密度)不一樣。異染色質(zhì)在間期復制晚于常染色質(zhì)。

②功效差異:異染色質(zhì)在遺傳功效上是惰性，普通不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結構完整性作用。常染色質(zhì)間期活躍表示，帶有主要遺傳信息。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第16頁異染色質(zhì)分兩種類型：

結構異染色質(zhì)或組成性(constitutiveheterochromatin).是通常所指異染色質(zhì)，它是一個永久性異染色質(zhì)，在染色體上位置和大小都較恒定，在間期時，仍保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，因而在顯微鏡下能夠判別。組成性異染色質(zhì)能夠組成染色體一部分。

如：①、②、③遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第17頁兼性異染色質(zhì)

(facultativeheterochromatin)

也稱X性染色質(zhì)，在一些組織中不表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(象常染色質(zhì)一樣正常表示)，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(完全不表示)；遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第18頁一﹑染色體形態(tài)結構和數(shù)目在有絲分裂中期所觀察到染色體是經(jīng)過間期復制染色體，均包含有兩條成份、結構和形態(tài)一致染色單體。一條染色體兩個染色單體互稱為姊妹染色單體(sisterchromatid)。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第19頁著絲粒(centromere)和染色體臂(arm)

著絲粒是細胞分裂時，紡錘絲附著(attachment)區(qū)域，又稱為著絲點。

著絲粒不會被染料染色，所以在光學顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無色間隔點)，所以又稱為主縊痕(primaryconstriction)。著絲粒所連接兩部分稱為染色體臂。對每條染色體而言，著絲粒在染色體上相對位置是固定，依據(jù)其位置和兩臂相對長度能夠將染色體形態(tài)分為：

臂比=q/p遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第20頁1.中間著絲點染色體(M)metacentricchromosome著絲點位于染色體中部，兩臂長度大致相等；臂比1-1.7細胞分裂后期因為紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動，染色體表現(xiàn)為“V”形。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第21頁2.近中著絲點染色體(SM)sub-metacentricchromosom著絲點偏向染色體一端，兩臂長度不等，分別稱為長臂和短臂；臂比1.7-3.0。在細胞分裂后期染色體呈“L”形。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第22頁3.近端著絲點染色體(ST)sub-telocentricchromosom著絲點靠近染色體一端，染色體兩臂長度相差很大。臂比3.0-7.0。細胞分裂后期染色體近似棒狀。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第23頁4.端著絲點染色體(T)telocentricchromosome著絲點位于染色體一端，因而染色體只有一條臂，細胞分裂后期呈棒狀。臂比大于7。不過有些人認為真正端著絲點染色體可能并不存在，人們所觀察到端著絲粒染色體可能只是因為短臂太短，在光學顯微鏡下不能觀察到而已。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第24頁端粒(telomere)：

對染色體DNA分子末端起封閉、保護作用；預防DNA酶酶切；預防發(fā)生DNA分子間融合；保持DNA復制過程中完整性。*端粒長度可能與細胞壽命相關。端粒酶(性母細胞).遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第25頁特殊染色體：燈刷染色體和多線染色體。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第26頁（二）染色體結構染色體化學組成真核生物染色體化學物質(zhì)組成中有DNA、組蛋白（histone）、非組蛋白（non－h(huán)istone）和RNA。DNA和組蛋白份量大致相等，二者結合在一起組成染色體大部分，非組蛋白比率有改變，RNA含量很低。

形態(tài)結構：

單鏈/雙鏈；環(huán)狀/線性；遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第27頁染色體超微結構基本結構單位.串珠模型：染色質(zhì)基本結構單位是核小體、連接絲(linker)、組蛋白H1。每個基本單位約180-200個核苷酸對(堿基對,bp-basepair).核小體(nucleosome),又稱紐體(

-body)(約11nm).組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子八聚體，直徑約10nm).DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合166bp.遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第28頁核小體結構示意圖

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第29頁染色體超微結構貝克等(Bak,A.L.,1977)：染色體四級結構模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉化過程

1.DNA+組蛋白

核小體+連接絲2.核小體

螺線體(solenoid)3.螺線體

超螺線體(super-solenoid)4.超螺線體

染色體遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第30頁染色體結構模型遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第31頁DNA+組蛋白

核小體+連接絲核小體+連接絲

螺線體(solenoid)螺線體

超螺線體

(super-solenoid)超螺線體

染色體遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第32頁

（三）染色體數(shù)目不一樣生物物種染色體數(shù)目是生物物種特征，相對恒定；體細胞中染色體成對存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細胞中二分之一(n)。染色體大小:不一樣物種或同一物種染色體大小都有很大差異，尤其是長度上差異更大。一個物種染色體形態(tài)大小和數(shù)目反應了種屬特異性。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第33頁人類染色體編號

按染色體長度進行排列(分組)；按長臂長度進行與著絲點位置排列(M，SM，ST，T)；按隨體有沒有與大小(通常將帶隨體染色體排在最前面)。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第34頁第三節(jié)細胞分裂

一、細胞周期是指由細胞分裂結束到下一次細胞分裂結束所經(jīng)歷過程，所需要時間成為細胞周期時間。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第35頁可分為四個時期①合成前期（G1）：各種大分子mRNA、tRNA、rRNA、Pr合成，為DNA合成作準備。②合成期（S）：DNA開始合成，DNA含量增加一倍。③合成后期（G2）：DNA含量不增加，只有少許Pr合成。④M期：分裂期。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第36頁二、有絲分裂

有絲分裂是真核細胞中普遍存在并比較完善一個分裂方式。細胞都是經(jīng)過有絲分裂來增加數(shù)目標。有絲分裂是一個連續(xù)過程，為了描述方便，通常分為間期、前期、中期和后期。特點：把遺傳物質(zhì)從母細胞均等地分給兩個新形成細胞。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第37頁(一)、有絲分裂過程

1.間期(interphase)指細胞上一次分裂結束到下一次分裂開始之前時期。

特征：

染色質(zhì)解螺旋、渙散分布在細胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學顯微鏡下細胞狀態(tài)不發(fā)生顯著改變(早期有些人稱之為靜止期)。實際上細胞處于生理、生化反應高度活躍階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。

有絲分裂間期為細胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第38頁間期又包含以下三個時期：

合成前期(G1)

合成期(S)

合成后期(G2)間期是DNA或染色體進行復制時期，染色體由原來一條成為兩條并列染色單體遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第39頁2.前期(prophase)

染色體螺旋化程度不停增加，染色體開始縮短變粗，能夠在顯微鏡下看到。因為染色體已在間期復制，但著絲粒還未分裂，所以每條染色體帶有兩條染色單體，叫做姐妹染色單體(sisterchromerome)。核仁、核膜逐步解體，前期結束時核仁消失。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第40頁3.中期(metaphase)

一旦核仁和核膜消失就進入中期。核膜分解，核質(zhì)和胞質(zhì)混和，細胞兩極出現(xiàn)紡錘絲，紡錘絲與染色體著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。染色單體兩臂伸展在赤道板兩側。這時染色體含有經(jīng)典形狀（中著絲粒染色體、端著絲粒染色體等），是判定和計數(shù)染色體最好時期。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第41頁有絲分裂中期染色體形態(tài)圖遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第42頁4.后期(anaphase)

每條染色體著絲粒分裂為二。著絲粒分開后隨即被紡錘體拉向兩極。于是一對姐妹染色單體分開，各自移向不一樣一極，這時染色體又是獨立兩條了，叫子染色體。特征：兩極都含有相同染色(單)體數(shù)遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第43頁5.末期(telophase)

全部子染色體都抵達兩極。染色體螺旋結構逐步形成，又變?yōu)榧毝L，不能識別。核膜和核仁重建，形成了兩個子核，接著細胞質(zhì)分裂，原來紡錘體一部分解體參加核膜形成，一部分形成細胞板，分裂為兩個子細胞。至此，有絲分裂整個過程結束。一個細胞分裂為兩個子細胞，子細胞染色體數(shù)目跟原來細胞一樣。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第44頁有絲分裂過程示意圖遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第45頁(二)、有絲分裂遺傳學意義

因為兩條染色體準確地復制為二，然后均等地分到子細胞中去，所以，使兩個子細胞與母細胞遺傳組成在數(shù)量和質(zhì)量上完全一致，從而確保了性狀發(fā)育和遺傳穩(wěn)定性。有絲分裂是等分式分裂遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第46頁三﹑減數(shù)分裂(meiosis)

減數(shù)分裂是性母細胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生一個特殊有絲分裂，又稱成熟分裂(maturationdivision)。其結果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半性細胞，所以稱為減數(shù)分裂。其特點：①含有一定時間性和空間性：生物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細胞中進行。

②連續(xù)進行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復制，連續(xù)兩次分裂，造成染色體數(shù)目標減半。③同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(paring)，也稱為聯(lián)會(synapsis)；而且在同源染色體間發(fā)生片段交換。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第47頁(一)減數(shù)分裂過程

(一)、間期(前間期,

preinterphase)

(二)、減數(shù)第一分裂

(meiosisI)(三)、中間期

(interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂

(meiosisⅡ)

前期I(prophaseI,PI),中期I(metaphaseI,MI)后期I(anaphaseI,AI)末期I(telophaseI,TI)前期II(prophaseII,PII),中期II(metaphaseII,MII)后期II(anaphaseII,AII)末期II(telophaseII,TII)遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第48頁1、間期(interphase)性母細胞進入減數(shù)分裂前間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。特征：連續(xù)時間比有絲分裂間期長，尤其是合成期較長；合成期間往往僅有約99.7%DNA完成合成，而其余0.3%在偶線期合成。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第49頁2.減數(shù)分裂第一次分裂:

(1)前期I(prophaseI,PI)依據(jù)核內(nèi)改變特征，可深入分為五個時期：①細線期(leptotene，).②偶線期(zygotene，).③粗線期(pachytene，).④雙線期(diplotene，).⑤終變期(diakinesis，).這一時期細胞內(nèi)改變復雜，所經(jīng)歷時間較長，細胞核比有絲分裂前期核要大些。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第50頁①細線期(leptonene)染色體開始螺旋收縮，在光學顯微鏡下呈細長線狀，這時每個染色體含有兩染色單體，由著絲點連接，但在光學顯微鏡下還不能分辨染色單體。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第51頁②偶線期(zygotene)同源染色體對應部位相互開始緊密并列，逐步沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會現(xiàn)象(synapsis)。細胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配正確兩條同源染色體稱為二價體(bivalent)。細胞內(nèi)二價體(n)數(shù)目就是同源染色體對數(shù)。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第52頁同源染色體

（homologouschromosomes）是指一個來自父本，一個來自母本，形態(tài)結構相同，代謝和遺傳功效相同染色體。同源染色體在聯(lián)會時能夠從兩端開始，也能夠沿著染色體長軸由一點或多點開始，逐步完成整體配對。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第53頁③粗線期(pachytene)伴隨染色體深入螺旋，二價體逐步縮短加粗，二價體含有四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復合體結構完全形成；非姊妹染色單體間會形成交叉(chiasmata)或交換(crossingover)現(xiàn)象，造成同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終造成同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第54頁④雙線期(diplotene)染色體深入縮短變粗，各個二價體因同源染色體相互排斥而開始分開，但仍交叉互聯(lián)。伴隨時間推移交叉向染色體兩個末端移動，這種現(xiàn)象稱為交叉端化遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第55頁⑤終變期(diakinesis)

染色體已極度濃縮，變十分粗短，能夠清楚地計數(shù)。交叉端化仍繼續(xù)進行。核仁，核膜開始消失。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第56頁(2)中期I(metaphaseI,MI)核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道板位置。

每個二價體兩同源染色體分布在赤道板兩側，同源染色體著絲點分別朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。

中期Ⅰ

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第57頁(3)后期I(anaphaseI,AI)

組成二價體同源染色體對相互分離，各自向兩極移動，每極只有每對同源染色體一個，既由2n減半為n，這時每個染色體染色單體著絲粒沒分開，故包含兩條姐妹染色單體。所以，染色體數(shù)目減半就發(fā)生在此期。

后期Ⅰ

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第58頁(4)末期I(telophaseI,TI)染色體抵達兩極之后，渙散、伸長、變細(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐步形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個子核。細胞質(zhì)也隨之分裂，兩個子細胞形成，稱為二分體(dyad)。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第59頁3、中間期(interkinesis)

中間期是減數(shù)分裂兩次分裂之間一個間歇。

此時期與有絲分裂間期相比有顯著不一樣：①時間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有顯著停頓和間歇存在。②不進行DNA復制，中間期前后細胞中DNA含量也沒有改變。③*染色體螺旋化程度較高。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第60頁4﹑減數(shù)第二分裂(meiosisⅡ)

減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生兩個子細胞繼續(xù)進行同時分裂，與有絲分裂沒有實質(zhì)區(qū)分,仍可分為前、中、后、末四個時期：(1).前期Ⅱ(prophaseⅡ,PⅡ)；(2).中期Ⅱ(metaphaseⅡ,MⅡ)；(3).后期Ⅱ(anaphaseⅡ,AⅡ)；(4).末期Ⅱ(telephaseⅡ,PⅡ)。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第61頁遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第62頁(二)減數(shù)分裂遺傳學意義減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細胞所進行細胞分裂方式；而兩性性細胞受精結合(細胞融合)產(chǎn)生合子是后代個體起始點。

減數(shù)分裂不但是生物有性繁殖必不可少步驟之一，也含有極為主要遺傳學意義。1.確保了親代與子代之間染色體數(shù)目標恒定性。

遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第63頁(二)減數(shù)分裂遺傳學意義2.為生物變異提供了主要物質(zhì)基礎。首先，減數(shù)分裂中期I，二價體兩個組員排列方向是隨機，所以后期I分別來自雙親兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生性細胞就可能會有2n種非同源染色體組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)。另首先，非姊妹染色單體間交叉造成同源染色體間片段交換(exchangeofsegment)，使子細胞遺傳組成愈加多樣化，為生物變異提供更為主要物質(zhì)基礎(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析基礎。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第64頁假如某生物有兩對同源染色體：AA’和BB’，產(chǎn)生性細胞含有AA’中一條和BB’中一條。非同源染色體在性細胞中可能有22=4種組合。中期

I二價體隨機取向遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第65頁第四節(jié)生物體有性生殖與無性生殖

一、有性生殖遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第66頁（一）動物配子形成動物大多雌雄異體，雄性性腺叫精巢或睪丸。雌性性腺叫卵巢。當動物發(fā)育到性成熟時，在雄性精巢中產(chǎn)生雄配子——精子。雌性卵巢中產(chǎn)生雌配子——卵。遺傳的細胞學基礎專業(yè)知識專家講座第67頁（二）植物配子形成以玉米為例:雌雄同株,雄花序和雌花序，它們分別產(chǎn)生小孢子和大孢子。雄花序著生在莖頂部，雄蕊花藥表