數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)課件

第一節(jié)群體遺傳結(jié)構(gòu)第一節(jié)群體遺傳結(jié)構(gòu)1數(shù)量遺傳學的形成過程數(shù)量遺傳學的形成過程2

1918年費希爾（FisherR.A.）發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文→統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結(jié)合→創(chuàng)立數(shù)量遺傳學。1925年著《研究工作者統(tǒng)計方法》一書（StatisticalMethodsforResearchWorkers），為數(shù)量遺傳學的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法，為數(shù)量遺傳學發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。1918年費希爾（FisherR.A.）發(fā)表3遺傳學理論的發(fā)展孟德爾遺傳學群

體遺傳學數(shù)學數(shù)

量遺傳學統(tǒng)計學分子數(shù)量遺

傳

學分子生物

學在家庭水平上研究質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律在群體水平上研究質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律在群體水平上研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律從DNA分子角度，在群體水平上研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律遺傳學理論的發(fā)展群體數(shù)學數(shù)量統(tǒng)計學分子4動物選種方法的發(fā)展表型或表型值選擇育種值選

擇遺傳參數(shù)標記輔助選擇DNA標記選種的準確性和育種效率逐漸提高動物選種方法的發(fā)展表型或表育種值選擇遺傳參數(shù)標記輔助5群體的遺傳結(jié)構(gòu)群體遺傳結(jié)構(gòu)——基因頻率、基因型頻率群體遺傳平衡定理群體遺傳平衡定理的推廣——顯隱性-性連鎖-復(fù)等位多基因座群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素及其動態(tài)平衡選擇、突變、遷移、交配方式遺傳漂變?nèi)后w的遺傳結(jié)構(gòu)群體遺傳結(jié)構(gòu)——基因頻率、基因型頻率6基本概念—群體孟德爾群體（Mendelianpopulation）：個體間有交配的可能性、在連續(xù)世代間有基因交換的有性繁殖群體，其中的所有基因可看作是一個基因庫，各個體共享這一基因庫資源，相互間可自由地進行基因交流。一個個體在群體中存在的時間是有限的，除非發(fā)生突變，其遺傳基礎(chǔ)是終生不變的。一個群體則是可以長期存在的，群體可大可小、分布可廣可窄，其遺傳結(jié)構(gòu)由所有個體的遺傳基礎(chǔ)決定，并受到各種各樣的因素影響，可以隨時發(fā)生變化。基本概念—群體孟德爾群體（Mendelianpopulat7基本概念—基因頻率基因頻率（genefrequency）：在一個群體中某一種基因的數(shù)量與占據(jù)同一基因座的全部等位基因總數(shù)的比例的一個度量指標。用百分率表示的，取值范圍在0到1之間，通常寫成小數(shù)的形式，它是群體遺傳特性的基本標志?；靖拍睢蝾l率基因頻率（genefrequency）：8基本概念—基因型頻率基因型頻率（genotypefrequency）：在二倍體的生物群體中，某一基因座的特定基因型在其全部基因型中所占的比例的一個度量指標。用百分率表示，取值范圍在0到1之間，通常也寫成小數(shù)的形式，同一位點的所有基因型的頻率總和為1，一般用大寫字母表示。在只有一對等位基因（A和a）時，可形成三種基因型，即AA、Aa和aa，可用D、H和R分別表示各自的頻率，這時D+H+R=1?；靖拍睢蛐皖l率基因型頻率（genotypefrequ9基因頻率與基因型頻率的關(guān)系在一對基因時：AA基因型頻率為D，有2D的A基因Aa基因型頻率為H，有H的A和a基因aa基因型頻率為R，有2R的a基因因此，A基因頻率為：

基因頻率與基因型頻率的關(guān)系在一對基因時：10基本概念—隨機交配隨機交配（randommating），其基本含義是指在一個有性繁殖的群體中，任何個體與所有異性個體都有相同的交配機會，即任何一對異性個體的結(jié)合都是隨機的。基本概念—隨機交配隨機交配（randommating），其11群體遺傳平衡定理Hardy-Weinberg定律：在隨機交配的大群體中，若沒有選擇、突變、遷移等因素的作用，基因頻率和基因型頻率在世代間保持不變。在任何大群體中，不論初始基因頻率如何，只要經(jīng)過一個世代的隨機交配，一對常染色體上的基因就可達到平衡狀態(tài)，沒有其它因素影響時，其基因頻率和基因型頻率在以后的連續(xù)世代隨機交配情況下保持平衡狀態(tài)。在平衡狀態(tài)下，一對等位基因的基因頻率與基因型頻率的關(guān)系為：群體遺傳平衡定理Hardy-Weinberg定律：12群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素—突變偶發(fā)突變：不能以一定頻率重復(fù)發(fā)生的偶然的一次突變；頻發(fā)突變：（recurrentmutation）是指能以一定頻率重復(fù)發(fā)生的突變；反向突變：將a基因突變?yōu)锳基因稱為反向突變（reversemutation），研究表明反向突變率一般僅相當于正向突變率的十分之一左右。群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素—突變偶發(fā)突變：不能以一定頻率重復(fù)發(fā)生的13遷移（migration）：不同群體間由于個體轉(zhuǎn)移引起的基因流動過程在家畜育種實踐中，遷移主要體現(xiàn)為引種，即引入優(yōu)良基因加快群體的遺傳改良，是提高育種效率的有效途徑。群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素——遷移遷移（migration）：不同群體間由于個體轉(zhuǎn)移引起的基因14群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素—選擇選擇（selection）：群體內(nèi)個體參與繁殖的機會不均等，從而導(dǎo)致不同個體對后代的貢獻不一致。造成這種繁殖機會不均等的原因主要有個體適應(yīng)性和生活力的差異、個體繁殖力不同及人為的選擇，前兩者是自然選擇的主要因素，而人工選擇是動物育種改良最重要的手段。對顯性基因的選擇對隱性基因的選擇對雜合子的選擇群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素—選擇選擇（selection）：群體內(nèi)15群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素—遺傳漂變隨機遺傳漂變：在小群體內(nèi)，由于配子的隨機抽樣而導(dǎo)致的基因頻率在世代間的隨機變化。群體越小，遺傳漂變的作用越大。這種小群對保種是不利的，它會導(dǎo)致有的等位基因丟失，難以維持群體遺傳結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。家畜遺傳資源保存中，維持足夠的群體有效含量是非常必要的。群體遺傳結(jié)構(gòu)影響因素—遺傳漂變隨機遺傳漂變：16第二節(jié)數(shù)量性狀及其遺傳基礎(chǔ)第二節(jié)數(shù)量性狀及其遺傳基礎(chǔ)17一、數(shù)量性狀的概念及分類生物的性狀基本上可分為三大類：1、質(zhì)量性狀（qualitativetrait）:變異可以截然區(qū)分為幾種明顯不同的類型，一般用語言來描述；2、數(shù)量性狀（quantitativetrait）:個體間性狀表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)別，變異是連續(xù)的。3、閾性狀(thresholdtrait)：表現(xiàn)型呈非連續(xù)變異，與質(zhì)量性狀類似，但不是由單基因決定，性狀具有一個潛在的連續(xù)型變量分布，遺傳基礎(chǔ)是多基因控制的，與數(shù)量性狀類似。一、數(shù)量性狀的概念及分類18二、數(shù)量性狀的特征區(qū)分性狀的依據(jù):1、性狀是描述性的，還是可以度量的；2、性狀是呈間斷性分布，還是連續(xù)性分布；3、性狀的表現(xiàn)是否容易受到環(huán)境的影響；4、控制性狀的遺傳基礎(chǔ)是單基因還是多基因。二、數(shù)量性狀的特征19數(shù)量性狀的特征：1、數(shù)量性狀在個體間的差異體現(xiàn)在量上或程度上，一般很難描述，需要度量；2、在一個群體中，數(shù)量性狀變異呈連續(xù)性；3、數(shù)量性狀受多基因控制；4、數(shù)量性狀對環(huán)境影響敏感。數(shù)量性狀的特征：20質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀與閾性狀的比較

質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀與閾性狀的比較21三、數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)

——微效多基因假說

瑞典遺傳學家Nilsson-Ehle（尼爾遜●埃爾）于1909年研究小麥籽粒顏色的遺傳后提出多基因假說，經(jīng)后人試驗論證而得到公認。三、數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)22

微效多基因假說要點1、數(shù)量性狀是由大量的、效應(yīng)微小而類似的、并且可加的基因控制；2、這些基因在世代相傳中服從孟德爾原理，即分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，以及連鎖互換規(guī)律；3、這些基因間一般沒有顯隱性區(qū)別；4、數(shù)量性狀同時受到基因型和環(huán)境的作用，而且數(shù)量性狀的表現(xiàn)對環(huán)境影響相當敏感。這一假說的實質(zhì)是數(shù)量性狀由大量微效基因控制，因而稱之為微效多基因假說。微效多基因假說要點23數(shù)量性狀可由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。主基因：控制某個性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較小；修飾基因：基因作用微小，但能夠增強或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔?。如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑大小則由一組修飾基因所控制。數(shù)量性狀可由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較24

需要分析雜交后代的大量個體→應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計等方法→分析平均效應(yīng)（effect）、方差（variance）、協(xié)方差（covariance）等遺傳參數(shù)→發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。借助于分子標記和數(shù)量性狀基因位點（quantitativetraitloci，QTL）作圖技術(shù)→可在分子標記連鎖圖上標出單個基因位點的位置、確定其基因效應(yīng)。研究方法需要分析雜交后代的大量個體→應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計等方法→分析平25基本概念-數(shù)量性狀基因座（QTL)

對數(shù)量性狀有較大影響的基因座稱為數(shù)量性狀基因座（quantitativetraitlocus，QTL)，它是影響數(shù)量性狀的一個染色體片段，而不一定是一個單基因座。

基本概念-數(shù)量性狀基因座（QTL)26有限的基因如何控制眾多的數(shù)量性狀？一般可以歸結(jié)為下列三個原因：1、基因僅僅是性狀表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)，它與性狀的關(guān)系并非是“一一對應(yīng)”的，基因作用往往是多效性的，而控制一個性狀的基因數(shù)目也很多。因此，基因與性狀的關(guān)系是“多因一效”和“一因多效”的；2、基因作用實際上除了加性效應(yīng)外，等位基因間還存在有顯性效應(yīng)，非等位基因間還存在有上位效應(yīng)。這些非加性互作效應(yīng)的存在，使得基因型間的差異更加難以區(qū)分；3、數(shù)量性狀的表現(xiàn)不僅僅取決于基因型，而且不同程度地受到環(huán)境效應(yīng)的影響。有限的基因如何控制眾多的數(shù)量性狀？27

確定單個QTL基因主要有幾個方面的作用：

1、可以利用分子遺傳標記對數(shù)量性狀基因型進行標記輔助選擇（marker-assistedselection，MAS）來提高家畜育種的效率，特別是對低遺傳力性狀和限性性狀而言；2、將轉(zhuǎn)基因技術(shù)用于數(shù)量性狀的遺傳操作；3、能夠鑒別由多因素引起的遺傳疾病，為基因治療和改進預(yù)防措施提供依據(jù)；4、對這些QTL基因的數(shù)目和特性有所了解后，可以使數(shù)量遺傳學理論建立在更加完善的基礎(chǔ)上，對動物育種實踐的指導(dǎo)更為科學合理。確定單個QTL基因主要有幾個方面的作用：28四、數(shù)量性狀數(shù)學模型

數(shù)量性狀表型值剖分

數(shù)量性狀表型值

基因型值

環(huán)境效應(yīng)值基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對于大多數(shù)的數(shù)量性狀而言，基因型效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)之間無互作，或互作很小，一般都假設(shè)IGE=0

四、數(shù)量性狀數(shù)學模型數(shù)量性狀表型值剖分數(shù)量性狀表型值基29數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件30數(shù)量性狀數(shù)學模型

數(shù)量性狀表型值剖分

基因?qū)嶋H上存在有三種不同的效應(yīng)，即基因加性效應(yīng)（additiveeffect）、等位基因間的顯性效應(yīng)（dominanceeffect）和非等位基因間的上位效應(yīng)（epistaticeffect)。影響數(shù)量性狀表型值的環(huán)境效應(yīng)，又可分為系統(tǒng)性環(huán)境效應(yīng)（或稱固定環(huán)境效應(yīng)）和隨機環(huán)境效應(yīng)兩類。隨機環(huán)境效應(yīng)又可分為持久性環(huán)境效應(yīng)和暫時性環(huán)境效應(yīng)可以將基因型值剖分為育種值（A）、顯性效應(yīng)偏差值（D）和上位效應(yīng)偏差值（I）三個部分。從育種學角度出發(fā)，重要的是能夠真實遺傳的育種值這一部分，而D和I和帶有一定的隨機性，一般均將它們歸并到環(huán)境效應(yīng)偏差值中，統(tǒng)稱為剩余值，記為R。數(shù)量性狀數(shù)學模型數(shù)量性狀表型值剖分基因?qū)嶋H上存在有三種不31控制數(shù)量性狀基因具有各種效應(yīng)，主要有：加性效應(yīng)（additiveeffect，A）：等位基因（allele）的累加效應(yīng)；顯性效應(yīng)（dominanceeffect，D）：等位基因之間的互作效應(yīng)。上位效應(yīng)（epitasiseffect，I）：非等位基因之間的相互作用?；蛐椭凳歉鞣N基因效應(yīng)的總和。

G=A+D+I，表現(xiàn)型值P=A+D+I+E控制數(shù)量性狀基因具有各種效應(yīng)，主要有：加性效應(yīng)（additi32基因效應(yīng)和育種值

考察一個具有等位基因A1和A2的基因座，假設(shè)純合子A1A1的基因型值為+a，A2A2的基因型值為-a，雜合子A1A2的基因型值為d，它取決于基因的顯性程度大小，無顯性時d=0，完全顯性時d=+a或-a，不完全顯性時介于這兩者之間，超顯性時在這一范圍之外，如下圖所示?；蛐?/p>

A2A2

A1A2

A1A1基因型值

-a

0

d

+a一對等位基因的基因型和基因型值示意圖基因效應(yīng)和育種值33基因型與基因型值d=0，完全加性（additive），無顯性d=±a

，完全顯性（dominance）d>a，超顯性（overdominance）

a>d>０不完全顯性（incompletedominance

）基因型與基因型值d=0，完全加性（additive），無34

如果是在一個隨機交配的大群體中，A1和A2的頻率分別為p和q，那么群體的平均基因型值μ和基因型值方差VG為：

均值與方差這里，VA和VD分別表示加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)方差，可見，在一對等位基因時，群體平均基因型值及方差可以剖分為加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)兩部分。如果是在一個隨機交配的大群體中，A1和A2的頻率35一個等位基因的效應(yīng)可用其平均效應(yīng)（averageeffect）來度量：是指該基因隨機地與群體內(nèi)的配子結(jié)合，所形成的全部基因型均值與全群均值的離差。若定義A1和A2基因的平均效應(yīng)值分別為a1和a2,則有：一個等位基因的效應(yīng)可用其平均效應(yīng)（averageeffec36A1基因的平均效應(yīng):所有個體都含A1基因的群體基因型均值為pa+qd與全群平均數(shù)的差即為該基因的平均效應(yīng)。A2基因的平均效應(yīng):A1基因的平均效應(yīng):37基因替代的平均效應(yīng)

兩種基因的平均效應(yīng)值之差，反應(yīng)了用一種基因取代另一種基因的群體均值變化，記為，即有：

數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件38

由此可以得到各種基因型的加性效應(yīng)值，即育種值（breedingvalue）：等于組成該基因型的兩個等位基因的平均效應(yīng)之和，分別為：由此可以得到各種基因型的加性效應(yīng)值，即育種值（b39育種值（breedingvalue）基因的加性效應(yīng)值(A)，由于在純種繁育中，親代的諸基因效應(yīng)中只有該部分能穩(wěn)定地遺傳給后代，反映了其在育種上貢獻的大小，故稱為育種值。個體的育種值是無法直接度量的，因而只能根據(jù)所觀察或測量的表型值來進行推斷。動物育種中，選種的準確性決定于育種值估計的準確性。育種值（breedingvalue）40第三節(jié)親屬間相關(guān)分析第三節(jié)親屬間相關(guān)分析41數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法42數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件43數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件44數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件45數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件46數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件47數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件48數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件49數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件50親屬相關(guān)，有兩類概念：一是親屬間的遺傳相關(guān)二是親屬間的表型相關(guān)。親屬間的遺傳相關(guān)是從整體而言的，用親屬個體的基因來自共同祖先的概率計算，描述親屬間整體上的親緣相關(guān)程度，與具體的性狀沒有關(guān)系。親屬間的表型相關(guān)是描述親屬間性狀表型值間的相關(guān)系數(shù)，由于只有特定的數(shù)量性狀才有表型值，因此這種相關(guān)在不同性狀、不同群體都是有所不同的。親屬間相關(guān)分析親屬相關(guān)，有兩類概念：一是親屬間的遺傳相關(guān)親屬間相關(guān)分析51數(shù)量性狀的表型值取決于遺傳和環(huán)境的共同作用，因而表型相關(guān)中既包含遺傳相關(guān)又可能包含有環(huán)境相關(guān)。這種親屬間同一性狀的遺傳相關(guān)實際上就是親屬的親緣相關(guān)。數(shù)量性狀的表型值取決于遺傳和環(huán)境的共同作用，因而表型相關(guān)中52共同環(huán)境效應(yīng)母體效應(yīng)（maternaleffect）在妊娠、哺乳等階段由母體的營養(yǎng)水平、飼養(yǎng)管理、個體間差異等對后代造成的影響。母體效應(yīng)的影響分為兩類：母體效應(yīng)造成后代與母親表現(xiàn)的相似性增加；母體效應(yīng)造成同胞后代個體表現(xiàn)的相似性增加。共同環(huán)境效應(yīng)53親屬間遺傳協(xié)方差

造成親屬間遺傳相關(guān)的根本原因是它們有共同來源的祖先。在世代傳遞過程中，每代親本只有一半的基因傳遞給下一代；親屬間每隔一代，其基因具有相同來源的概率就降低一半。同源一致性（identitybydescent，IBD）（Malécot，1948）：指親屬個體帶有的基因是由某一共同祖先同一基因復(fù)制而來的。

遺傳協(xié)方差的實際構(gòu)成比較復(fù)雜，在忽略上位效應(yīng)和基因連鎖時，它由一系列加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)以及各種互作效應(yīng)構(gòu)成，即：親屬間遺傳協(xié)方差54（2.10）

X和Y是兩個親屬個體，，，Φ和Φ’分別是兩個體的父系和母系基因同源的概率，下標A和D表示加性方差和顯性方差。忽略各種顯性效應(yīng)和高階加性協(xié)方差，可近似地認為，在隨機交配（非近交）時有：

（2.11）因此，如果忽略基因的上位效應(yīng)和顯性效應(yīng)，可以得到親屬間因同源一致性造成的遺傳相關(guān)，即親緣系數(shù)（rA）為：（2.10）X和Y是兩個親屬個體，55（2.12）

以同胞關(guān)系為例說明這一方法的應(yīng)用。下圖是全同胞關(guān)系示意圖，其中S和D分別為父親和母親，括號中前面的小寫字母表示父系基因，后面的表示母系基因。由于是非近交群體，所以，因此：S（e，f）

D（g，h）

X（a，b）

Y（c，d）

全同胞關(guān)系示意圖（2.12）56同樣地：因此，，，可以得到：

若X和Y為父系半同胞，則Φ'=0。因此，對于半同胞有：

同樣地：57表2.2親屬間遺傳協(xié)方差和近似遺傳相關(guān)表2.2親屬間遺傳協(xié)方差和近似遺傳相關(guān)58

SDS’D’

S1D1D2S2XY雙重表兄妹XY雙重表兄妹59

SDS’D’

S1D1D2S2XY雙重表兄妹？XY雙重表兄妹？60第四節(jié)數(shù)量性狀遺傳參數(shù)分析

第四節(jié)數(shù)量性狀遺傳參數(shù)分析

61定量描述數(shù)量性狀遺傳規(guī)律有三個最基本的遺傳參數(shù)：重復(fù)力、遺傳力和遺傳相關(guān)重復(fù)力（repeatability）是衡量一個數(shù)量性狀在同一個體多次度量值之間的相關(guān)程度的指標。對性狀的終身表現(xiàn)產(chǎn)生的影響有：所有的基因效應(yīng)持久性環(huán)境效應(yīng)指時間上持久或空間上非局部效應(yīng)的環(huán)境因素對個體性狀表現(xiàn)所產(chǎn)生的影響。暫時性環(huán)境效應(yīng)一些暫時的或局部的特殊環(huán)境因素對個體性狀的某次度量值產(chǎn)生影響定量描述數(shù)量性狀遺傳規(guī)律有三個最基本的遺傳參數(shù)：重復(fù)力、遺傳62重復(fù)力估計原理從效應(yīng)剖分看,可將環(huán)境效應(yīng)（）剖分為持久性環(huán)境效應(yīng)（）暫時性環(huán)境效應(yīng)（）兩部分，因此假定基因型效應(yīng)、永久性環(huán)境效應(yīng)和暫時性環(huán)境效應(yīng)之間都不存在相關(guān)，可以將表型方差（）剖分為:

故重復(fù)力可定義為:重復(fù)力估計原理63數(shù)量遺傳學基礎(chǔ)ppt課件64重復(fù)力的作用1、重復(fù)力可用于驗證遺傳力估計的正確性2、重復(fù)力可用于確定性狀需要度量的次數(shù)假設(shè)一個個體度量了次，用這些度量值的平均數(shù)作為該個體的平均表型值，記為,可以得到多次度量均值方差與單次度量值方差的關(guān)系為：

當度量次數(shù)無窮大時,多次度量可以提高度量準確性的極限值為,因此以它為基礎(chǔ),多次度量可以提高的度量準確性效率（)為:(2.14)(2.15)重復(fù)力的作用(2.14)(2.15)65圖2.4不同重復(fù)力時多次度量的相對準確度（圖2.4不同重復(fù)力時多次度量相對準確度（Q）的變化曲線

3、重復(fù)力可用于種畜育種值的估計

當利用個體多次度量均值進行育種值估計時需要用到重復(fù)力。圖2.4不同重復(fù)力時多次度量的相對準確度（圖2.4不66遺傳力遺傳力概念和估計原理廣義遺傳力

指數(shù)量性狀基因型方差占表型方差的比例，它反映了一個性狀受遺傳效應(yīng)影響有多大，受環(huán)境效應(yīng)影響多大。實現(xiàn)遺傳力指對數(shù)量性狀進行選擇時，通過親代獲得的選擇效果，在子代能得到的選擇反應(yīng)大小所占的比值，這一概念反映了遺傳力的實質(zhì)。遺傳力67環(huán)境效應(yīng)方差環(huán)境效應(yīng)方差68狹義遺傳力指數(shù)量性狀育種值方差占表型方差的比例。一般情況下所說的遺傳力就是指狹義遺傳力，用表示。

（2.16）根據(jù)通徑分析原理，從圖2.5可以看出，由于個體表型值完全決定于育種值和剩余值，在假定育種值和剩余值不相關(guān)的基礎(chǔ)上可以得到：

r是剩余值到表型值的通徑系數(shù)或（2.17）狹義遺傳力指數(shù)量性狀育種值方差占表型方差的比例?；颍?9圖2.5遺傳力估計原理通徑圖

R1rR=0A1rAA2

rR=0R2P1P2rhhr圖2.5遺傳力估計原理通徑圖R1rR=070

依據(jù)通徑分析原理之一，即兩個變量間的相關(guān)系數(shù)等于連接它們的所有通徑鏈系數(shù)之和，而各通徑鏈系數(shù)等于該通徑鏈上的全部通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)之乘積。因此，假定不存在共同環(huán)境效應(yīng)，和的相關(guān)系數(shù)等于,由此可得到遺傳力為：

式中，是兩類個體育種值間的相關(guān)系數(shù)，即親緣系數(shù)。是兩類個體表型值間相關(guān)系數(shù)。（2.18）依據(jù)通徑分析原理之一，即兩個變量間的相關(guān)系數(shù)等于71遺傳力估計的基本方法利用親子資料估計遺傳力利用親子資料估計遺傳力一般有下列三種情況：子女表型值對一個親本的回歸或相關(guān)估計在隨機交配情況下，親子間的親緣系數(shù)近似等于0.5，假設(shè)表示單親（任何一個親本）表型值，表示子女表型值，可以得到利用簡單回歸或相關(guān)方法估計的遺傳力為：

（2.19）遺傳力估計的基本方法（2.19）72

子女表型值對雙親均值的回歸或相關(guān)估計與子女表型值對單親表型值的回歸或相關(guān)估計類似，只是用雙親均值（）來代替單親表型值，可以得到利用簡單回歸或相關(guān)方法估計的遺傳力為：

（2.20）子女表型值對雙親均值的回歸或相關(guān)估計（2.20）73

公畜內(nèi)女母回歸或相關(guān)估計設(shè)有頭公畜，各配頭母畜，各有一個女兒，和分別表示第頭公畜所配的第頭母畜表型值和其女兒表型值,表2.3列出了它們的平方和與乘積和，由此可以得到遺傳力估計值如下，這里下標表示公畜內(nèi)的有關(guān)統(tǒng)計量:

（2.21）公畜內(nèi)女母回歸或相關(guān)估計（2.21）74利用同胞資料估計遺傳力

半同胞組內(nèi)相關(guān)法由表2.2可知，在近似條件下，半同胞間的親緣系數(shù)為，將它代入（2.18）式可以得到：

一般通過單因方差分析估計方差組分來計算，但應(yīng)滿足下列條件：所有變異來源除公畜個體效應(yīng)外，其余的應(yīng)全部為隨機誤差效應(yīng)；（2.22）利用同胞資料估計遺傳力（2.22）75（2.23）公畜內(nèi)個體間的遺傳關(guān)系必須完全一致，即不應(yīng)有全同胞個體存在，否則會使組內(nèi)變異減小，遺傳力估計偏高；公畜間應(yīng)無親緣相關(guān)，否則有親緣相關(guān)的公畜組的半同胞間一致性增加，導(dǎo)致公畜間變異下降，遺傳力估計偏低。如滿足上述條件,假設(shè)有頭公畜，每一頭公畜有個半同胞子女，其中第個子女的表型值為,利用單因素方差分析方法得到表2.4的結(jié)果，是有效平均子女數(shù)，因此遺傳力估計值為：

（2.23）公畜內(nèi)個體間的遺傳關(guān)系必須完全一致，即不應(yīng)有全76變異來源母親平方和女兒平方和母女乘積和公畜間母畜間表2.3公畜內(nèi)母、女平方和及乘積和變異來源自由度平方和均方期望均方公畜間母畜間表2.4半同胞遺傳力估計方差分析表變異來源母親平方和77

全同胞組內(nèi)相關(guān)法由表2.2可知，在近似條件下，全同胞個體間的親緣系數(shù)為，將它代入（2.18）式可以得到：

（2.24）

這里，表示全同胞個體間的表型相關(guān)。一般通過二因系統(tǒng)分組方差分析估計出各方差組分來計算。這樣的分析應(yīng)滿足下列條件：所有變異來源除公畜個體效應(yīng)和母畜個體效應(yīng)外，其余效應(yīng)全部為隨機誤差效應(yīng)全同胞組內(nèi)相關(guān)法78公畜間的母畜不交叉；母體效應(yīng)不存在或很小，可以忽略不計。否則，全同胞間會因母體效應(yīng)導(dǎo)致組內(nèi)變異變小，遺傳力估計偏高；不同公畜、母畜間均無親緣相關(guān)，否則存在親緣相關(guān)的兩組間的全同胞個體一致性增加，導(dǎo)致組間變異或下降，遺傳力估計偏低。假設(shè)有頭公畜，各配頭母畜，每頭母畜有個全同胞子女，其中第個子女的表型值為，利用二因系統(tǒng)分組方差分析方法得到如表2.5的結(jié)果，、和是相應(yīng)的有效重復(fù)數(shù)，因此遺傳力估計值為：公畜間的母畜不交叉；79(2.25)變異來源自由度平方和均方期望均方公畜間公畜內(nèi)母畜間公母畜內(nèi)子女間表2.5全同胞遺傳力估計方差分析表(2.25)變異來源自由度80顯著性檢驗

用親子資料估計遺傳力時，顯著性檢驗與普通的回歸分析和相關(guān)分析一樣；

用半同胞資料估計時，遺傳力的顯著性檢驗可轉(zhuǎn)化為組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗。即：（2.26）

用全同胞資料估計時,可用方差分析的檢驗近似替代,或用組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗替代。

顯著性檢驗（2.26）用全同胞資料估計時,可用方差分析81

為使估計的遺傳力達到統(tǒng)計顯著，一般都需要增加樣本含量。在總樣本含量一定的情況下，可以確定出近似的最宜家系數(shù)和家系大小。以半同胞資料估計遺傳力為例，最宜家系大小為，由（2.25）式可以推算出不同遺傳力大小時，檢驗達到顯著所需的最低樣本含量，如表2.6。為使估計的遺傳力達到統(tǒng)計顯著，一般都需要增加樣82表2.6半同胞資料遺傳力估計顯著所需最低樣本含量表2.6半同胞資料遺傳力估計顯著所需最低樣本含量83舉例【例2.2】統(tǒng)計某純種地方豬種3頭種公豬的仔豬肥育期平均日增重列于表2.7。用全同胞組內(nèi)相關(guān)估計遺傳力。整理資料按種公豬所配母豬分組，將仔豬日增重記錄列成表2.7。計算平方和、自由度及列方差分析表如表2.8所示。計算遺傳力舉例84表2.7仔豬肥育期平均日增重（g）表2.7仔豬肥育期平均日增重（g）85表2.8平均日增重的全同胞資料遺傳力估計方差分析表表2.8平均日增重的全同胞資料遺傳力估計方差分析表86由此得到三個遺傳力估計值分別為：

由此得到三個遺傳力估計值分別為：87影響遺傳力估計的因素

遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合體現(xiàn)。因此，群體遺傳結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件的改變，都會影響到性狀遺傳力本身。當遺傳與環(huán)境存在互作效應(yīng)時，的假設(shè)不能成立，由此會導(dǎo)致遺傳力估計出現(xiàn)大的偏差。共同環(huán)境造成親屬間的環(huán)境相關(guān)，即的假定不能成立，因此前述的遺傳力各種估計方法均不能應(yīng)用。造成親屬間環(huán)境相關(guān)最主要的是母體效應(yīng)。不同性狀的母體效應(yīng)影響是不同的，如果它的影響很大，則不宜采用全同胞相關(guān)和女母相關(guān)等估計遺傳力。影響遺傳力估計的因素88在前述各種遺傳力估計方法中，實際上都假定了親本個體間不存在親緣相關(guān)。例如，女母相關(guān)或回歸時的母畜間，公畜內(nèi)女母相關(guān)或回歸及同胞分析時的公畜間、母畜間和公母畜間，均不應(yīng)存在有親緣相關(guān)。但是這一假定在實際動物育種中是難以成立的。選擇對遺傳力的影響。從理論上講選擇將導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)一致性增強，即下降，也下降。所以用于估計遺傳力的資料應(yīng)是由群體抽取的一個隨機樣本。然而,實際的估計資料，如全同胞和半同胞資料，它們的父母親一般均是經(jīng)過選留的。在前述各種遺傳力估計方法中，實際上都假定了親本個體間不存在親89配種方式對遺傳力的影響。一般對于雜交而言，由于雜交親本難以達到較強的遺傳基礎(chǔ)一致性，因而不宜采用這種資料估計遺傳力。從效應(yīng)上講，近交個體對環(huán)境敏感，增大；而且近交導(dǎo)致群體分化,加大了群體變異，所以也增加，