植物的成花生殖生理

關(guān)于植物的成花生殖生理第1頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三幼年期與花熟狀態(tài)；成花誘導(dǎo)生理花器官形成及性別分化；授粉和受精生理；本章重點春化作用光周期現(xiàn)象（難點）第2頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三

第一節(jié)幼年期與花熟狀態(tài)

植物開花之前必須達到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。植物在達到花熟狀態(tài)之前的營養(yǎng)生長階段稱為幼年期。

完成幼年期生長的植物只有在適宜的外界條件（溫度和日照）下才能開花。

幼年期、溫度(低溫)和日照長短(光周期)是控制植物開花的三個重要因素。第3頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三一、幼年期的長短：因植物而異：大部分木本植物：幾年～三、四十年

“桃三杏四梨五年，核桃白果公孫見”。草本植物：幾天～幾周日本牽牛，油菜：發(fā)芽后2～3天。個別植物：無幼年期花生：種子中已具備花原基。第4頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三二、幼年期的特征：不能成花（“人工縮短幼年期”）形態(tài)特征生理特征：幼年期的植物代謝活動旺盛，生長速率較快。植株不同部位的成熟度不同植株一旦成熟非常穩(wěn)定，不易轉(zhuǎn)變回幼年期，除非經(jīng)過有性繁殖再回到幼年期。第5頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第二節(jié)春化作用

春化作用的概念春化作用的條件春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)春化作用的生理生化變化春化作用的機理春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用第6頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三一、春化作用的概念1928年，前蘇聯(lián)的李森科（Lysenko）將吸水萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可在當年夏季抽穗開花。他將這種處理方法稱為春化，意指冬小麥春麥化了。春化作用(vernalization):低溫促進植物開花的作用。第7頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三二、春化作用的條件1、低溫和時間低溫是春化作用的主導(dǎo)因子。對大多數(shù)要求低溫的植物來說，1～7℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時間，在-1～10℃范圍內(nèi)對春化都有效。第8頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三不同作物或不同品種的春化溫度不同。各種植物春化所需的低溫時間不同，一般冬性強的植物需要低溫的天數(shù)較長。第9頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果減弱或消除的現(xiàn)象稱去春化作用或脫春化作用或解除春化（devernalization）

。一般解除春化的溫度為25～40℃。去春化的植株重返低溫條件下，可再度被春化，且低溫的效應(yīng)可以累加（再春化作用）。春化過程一旦結(jié)束，春化效果非常穩(wěn)定且能保持，高溫處理不能去除春化的效果。第10頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三2、氧氣、水分和糖分充足的氧氣增強呼吸作用，植物在缺氧條件下不能完成春化；將已萌動的小麥種子失水干燥，低溫處理就不能使其通過春化作用；將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化。第11頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三許多植物在感受低溫后，還需在長日照條件下才能開花。（有例外，如菊花是需春化的短日植物）。

如天仙子植株，在較高溫度下不能開花，經(jīng)低溫春化后放在短日照下，也不能開花，只有經(jīng)低溫春化后且處于長日照的條件下植株才能抽薹開花。3、光照天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求第12頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三三、春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)1、春化的時期

植物感受低溫的時期有明顯差異。大多數(shù)作物的春化在種子萌發(fā)到苗期都可進行。大多數(shù)一年生植物：種子春化。如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸漲后進行春化，也可在苗期進行。大多數(shù)需春化的二年生和多年生植物：綠苗春化。如甘藍、胡蘿卜、蘿卜、白菜、月見草等。第13頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三感受低溫的部位：莖尖端的生長點。2、春化作用的部位

如何簡單地證明莖尖生長點是植物感受低溫的部位？莖尖端生長點周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織無此反應(yīng)。

植物感受低溫的部位是分生組織和能進行細胞分裂的組織。第14頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三3、春化刺激的傳導(dǎo)低溫刺激作用能否在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，經(jīng)試驗有兩種截然相反的結(jié)果：1.通過低溫處理的植株可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的物質(zhì)（春化素），并通過嫁接傳遞給未經(jīng)春化的植株，而誘導(dǎo)其開花。天仙子,已春化——未春化(開花)

天仙子(開花)——煙草或矮牽牛(開花)2.低溫誘導(dǎo)作用不能以某種物質(zhì)的形式在植物體內(nèi)傳遞。如菊花部分枝條頂端低溫處理開花，另外部分不開花。嫁接嫁接第15頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三四、春化作用的生理生化變化

植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化:

1、呼吸速率增強；

2、核酸含量增加，合成新的mRNA；

3、可溶性蛋白質(zhì)含量和游離AA含量（Pro）增加，有新的蛋白質(zhì)產(chǎn)生；

4、GA含量增加。

一些需春化的植物（如天仙子、胡蘿卜、白菜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。第16頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周第17頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三赤霉素可代替低溫促進冬性長日植物開花，但短日植物則不發(fā)生反應(yīng)；植物對赤霉素的反應(yīng)不同于春化反應(yīng)。玉米赤霉烯酮赤霉素是否就是“春化素”？第18頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三五、春化作用的機理前體物

中間產(chǎn)物

最終產(chǎn)物（完成春化）

中間產(chǎn)物分解（解除春化）

低溫

低溫ⅠⅡMelchers和Lang提出的春化素假說：高溫第19頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三六、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用(一)人工春化處理農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對萌動的種子進行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。中國農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50d，就可用于在春天補種冬小麥；“七九小麥”；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種過程；為了避免春季倒春寒對小麥的低溫傷害，可以對種子進行人工春化處理后，適當晚播，縮短生育期。第20頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三(二)指導(dǎo)引種不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。在南北方地區(qū)之間引種時，必須了解品種對低溫的要求，北方的品種引種到南方，就可能因當?shù)販囟容^高而不能滿足它對低溫的要求，致使植物只進行營養(yǎng)生長而不開花結(jié)實，造成不可彌補的損失。第21頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三(三)控制花期在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進石竹等花卉的花芽分化；低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當年開花；利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量；中國四川種植的當歸為二年生藥材，第一年的塊根質(zhì)量差，不能入藥，需第二年栽培，但易開花影響塊根品質(zhì)，故可將第一年收獲的塊根貯藏在高溫下使其不通過春化，次年栽培。第22頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第三節(jié)光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期反應(yīng)類型光周期刺激的感受和傳導(dǎo)光周期誘導(dǎo)光對暗期的中斷效應(yīng)光敏色素和成花誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)開花的假說光周期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用第23頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三一天之中白天和黑夜的相對長度稱為光周期。北半球，緯度越高，夏季日照時間越長，冬季日照時間越短。日長(h)夜長(h)不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化第24頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期反應(yīng)類型1、光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)：植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)：光能量環(huán)境信號第25頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三美國，marylandmammoth（GarnerandAllard,1920）第26頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三2、光周期的反應(yīng)類型（1）短日植物（short-dayplantSDP）

即日照長度短于某一臨界值時才能開花的植物。如大豆、蒼耳、紫蘇、菊花等。（2）長日植物（long-dayplantLDP）

即日照長度長于某一臨界值時才能開花的植物，如甜菜、山茶、杜鵑、桂花等（3）日中性植物（day-neutralplantDNP）

即在任何日照長度下均能開花的植物。

如月季、黃瓜、茄子、辣椒、君子蘭等。第27頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第28頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三（4）長-短日植物（long-shortdayplant）植物開花要求先長日后短日雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈等（7月下旬）。（5）短-長日植物（short-longdayplant）植物開花要求先短日后長日雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松等。（6）中日照植物（intermediate-daylengthplant）只在某一特定日照長度下才開花，延長或縮短該日照長度都抑制開花，如甘蔗（11.5～12.5h）。

（7）兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）

中日照條件營養(yǎng)生長，較長或較短才開花，如狗尾草。第29頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三大葉落地生根第30頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三風(fēng)鈴草第31頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三瓦松第32頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三臨界日長：指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。日照長度>臨界日長長日植物開花日照長度<臨界日長短日植物開花不同植物臨界日長不同（如下表）判斷長日植物或短日植物主要依據(jù)其超過或短于臨界日長時的開花反應(yīng)。3、臨界日長第33頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第34頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三臨界暗期：指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。短日植物即長夜植物(long－nightplant），長日植物即短夜植物（short－nightplant）

植物開花究竟取決于光期長度還是暗期長度？第35頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三實驗證明，暗期長度對植物開花起決定性作用。暗期對蒼耳開花的決定作用圖中數(shù)字為光照和暗期(有括號)的小時數(shù)光暗的相對長度不是光周期現(xiàn)象中的決定因子，在8/16與4/8的光暗組合中，有相同的比例卻得到不同的結(jié)果。說明只有暗期超過8.5h，蒼耳才能開花，即一定長度的暗期更重要。第36頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三二、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)1、光周期刺激的感受部位：葉片（或一部分）第37頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三

接受光周期刺激的部位是葉片，誘導(dǎo)開花的部位是莖尖端的生長點。光周期刺激可以傳遞（葉片莖尖端生長點）第38頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三2、光周期刺激的傳導(dǎo)（嫁接傳遞）第39頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三三、光周期誘導(dǎo)概念：達到一定的生理年齡的植株，經(jīng)過一定時間的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持光周期刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。第40頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三誘導(dǎo)周期數(shù)不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時，不能誘導(dǎo)植物開花，而增加光周期誘導(dǎo)天數(shù)則可加速花原基的發(fā)育，花的數(shù)量也增加。光周期誘導(dǎo)所需光強植物通過光周期誘導(dǎo)所需光強較低：約50～100lx，日光的10－5倍或月光的3～10倍。光是只作為信號的低能反應(yīng)。第41頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三四、光對暗期的中斷效應(yīng)結(jié)論：暗期間斷抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花。光期間斷對長日植物和短日植物的開花反應(yīng)無影響。暗期的長度是決定植物開花的決定因素。營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長開花短日植物長日植物光暗處理臨界暗期長度光間斷暗期24h暗間斷光期營養(yǎng)生長開花第42頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三用不同波長的光來進行暗期間斷試驗，結(jié)果表明，無論是抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長日植物開花都是紅光最有效。紅光的暗期間斷效應(yīng)可以被遠紅光所抵消。植物最終開花與否取決于最后一次照射的是紅光還是遠紅光。第43頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第44頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三五、光敏色素與成花誘導(dǎo)

光敏色素在植物成花過程中的作用，取決于Pfr/Pr的相對比例大小。短日植物：要求低的Pfr/Pr比值

長日植物：要求高的Pfr/Pr比值如果暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，則抑制短日植物成花，促進長日植物成花。第45頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三六、光周期誘導(dǎo)開花的假說1、成花素假說（柴拉軒，1958）成花素＝GA＋開花素GA開花素DNP有有

開花LDP有合成

開花SDP有

有

開花不開花不開花有合成

GA是長日植物開花的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子。LLSS無無第46頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三2、開花抑制物假說認為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進行。第47頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三3、C/N理論(20世紀初，Klebs等提出）C/N比：植物體含糖量與含氮化合物之比。C/N高

開花C/N低不開花缺陷：不適用于SDP（如菊花、大豆等）

LDP：縮短日照，提高光強，提高C/N，但不開花。C/N理論對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐的意義：通過控制肥水的措施來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的C/N，從而適當調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長。第48頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三1.指導(dǎo)引種短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種；南種北引，開花推遲，應(yīng)引早熟種。

長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種；南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。七、光周期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用北京，南方大豆（SDP）引至北京，由于短日條件來臨較遲，會使其開花推遲；相反，北方品種引至北京，滿足其開花的短日條件比原產(chǎn)地早，會使其開花提前。第49頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三2.控制花期花卉栽培中已廣泛利用光周期來控制植物開花。例如，短日植物菊花，在自然條件下秋季開花，人工遮光處理（短日處理10d以上）可提前至夏季開花；人工補光延長光照或暗期間斷，則可推遲開花。對于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。解決雜交育種工作中的花期不遇問題。第50頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。

如短日植物煙草，原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利用夏季的長日照及高溫多雨的氣候條件，促進營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。對于短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，但種子不能及時成熟，可在留種地采用苗期短日處理方法，解決種子問題。此外，利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。3.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長第51頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第四節(jié)花器官形成及性別分化一、花器官形成的形態(tài)和生理變化

1.形態(tài)變化：生長錐伸長、表面積增大。2.生理變化：代謝旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸合成加快。第52頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三二、植物的性別分化（sexdifferentiation）1.植物性別表現(xiàn)類型

1)光周期

適宜——雌花，不適宜——雄花2)植物激素、生長調(diào)節(jié)劑

IAA,Eth—雌花；三碘苯甲酸－抑制雌花分化

GA—雄花；矮壯素－抑制雄花分化3)其他因素：營養(yǎng)因素N肥和水分充足——雌花；

N少,干旱——雄花。

C／N比低——提高雌花數(shù)目溫度低溫,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)

栽培措施（煙熏、機械損傷）2.影響植物性別分化的因素：第53頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第54頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三1.一般來說，冬性越強，要求的春化溫度越

（低、高），春化天數(shù)越

（長、短）。2．低溫是春化作用的主要條件。除了低溫外，春化作用還需要充足的

、適量的

和作為呼吸底物的

等條件。

3．植物光周期的反應(yīng)類型主要有3種：

植物、

植物和

植物。練習(xí)：水分氧氣糖分短日長日日中性第55頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三5．植物成花誘導(dǎo)中，感受光周期誘導(dǎo)和感受低溫的部位分別是

和

。6．光敏色素對成花的作用與Pfr/Pr比值有關(guān)，其中，短日植物要求該比值

于一定的閾值，而長日植物要求該比值

于一定的閾值。7．要想使菊花提前開花可對菊花進行

處理，要想使菊花延遲開花，可對菊花進行

或

間斷處理。8．短日植物南種北引，則生育期

（延長、縮短），若要引種成功，應(yīng)引用

品種（早熟、晚熟），長日植物南種北引，則生育期

（延長、縮短），應(yīng)引用

品種（早熟、晚熟）。葉片分生組織和能進行細胞分裂的部位低高短日照延長日照暗期延長早熟縮短晚熟第56頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三9．日照時間對植物性別分化有較大的影響。一般來說，持續(xù)短日照促使短日植物多開

花，長日植物多開

花，而長日照促使長日植物多開

花，短日植物多開

花。（雌、雄）10．對土壤適度干旱和少N肥處理可促進

花的分化；土壤中N肥多，水分充足，可促進

花分化（雌、雄）11．矮壯素能抑制

花的分化。三碘苯甲酸抑制

花的分化。（雌、雄）12．較大的晝夜溫差條件對許多植物的

花發(fā)育有利。（雌、雄）

雌雄雌雄雄雌雄雌雌第57頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三

15．將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實，主要原因是

。

A．日照短B．氣溫高C．雨水多D．光照強

16．小麥經(jīng)過春化作用后，對日照要求是

。

A．在長日照下才能開花B．在短日照下才能開花C．在任何日照下都能開花

BA第58頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三17．一般解除春化的溫度為

。

A．15～20℃B．20～25℃C．25～40℃D．40～50℃

18．某大豆品種的臨界日長為15小時，以下

方法經(jīng)光周期性誘導(dǎo)后可使其開花。

A．14h光照＋10h黑暗B．13h光照＋11黑暗并在暗期開始后3小時處用紅光中斷15分鐘

C．16h光照＋8h黑暗D．8h光照＋16h黑暗并在暗期中間用白光中斷15分鐘

CA第59頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三21．在赤道附近地區(qū)能開花的植物一般是

植物。

A．中日B．長日C．短日D．長－短日

22．在溫帶地區(qū)，春末夏初能開花的植物一般為是

植物。

A．中日B．長日C．短日D．短－長日

23．在溫帶地區(qū)，秋季能開花的植物一般是

植物。

A．中日B．長日C．短日D．絕對長日

24．菊花是需春化的

植物。

A．長日B．短日C．日中性D．中日

25．將南方的大豆放在北京地區(qū)栽培，開花期會

。

A．延長B．不變C．推遲D．不一定

ABCBC第60頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三26．菊花若給予遮光縮短光照處理，則開花期

。

A．提前B．不改變C．推遲D．不一定

27．南麻北種通?？墒孤槎捝L較高，纖維產(chǎn)量和質(zhì)量

，種子

。

A．提高，能及時成熟B．降低，能及時成熟

C．提高，不能及時成熟D．降低，不能及時成熟

28．夏季的適度干旱可提高果樹的C/N比，

花芽分化。

A．有利于B．不利于C．推遲D．不影響

ACA第61頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三第五節(jié)授粉和受精生理花粉的特點柱頭的特點花粉與柱頭的相互識別花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長雙受精第62頁，講稿共77頁，2023年5月2日，星期三

一、花粉的特點花粉粒通常有兩層壁。外壁較堅固，主要由纖維素和孢粉素等物質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)壁的基本成分是纖維素和果膠。內(nèi)外壁上均含有活性蛋白質(zhì)，外壁蛋白為糖蛋白，與花粉柱頭的相互識別有關(guān)；內(nèi)