細胞周期與分裂

第十三章細胞周期與細胞分裂細胞生物學本文檔共50頁；當前第1頁；編輯于星期一\18點43分細胞增殖細胞增殖是細胞生命活動的重要特征之一。細胞增殖是生物繁育的基礎。成體生物仍然需要細胞增殖，以彌補代謝過程中的細胞損失。本文檔共50頁；當前第2頁；編輯于星期一\18點43分一、細胞周期(cellcycle)概述

1、細胞周期的概念P273從一次細胞分裂結(jié)束開始，經(jīng)過物質(zhì)積累過程，直至下一次細胞分裂結(jié)束為止，稱為一個細胞周期。2、細胞周期時相組成G1期S期G2期M期：細胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配

第一節(jié)細胞周期分裂間期（物質(zhì)準備和積累）本文檔共50頁；當前第3頁；編輯于星期一\18點43分3、細胞周期時間本文檔共50頁；當前第4頁；編輯于星期一\18點43分細胞周期時間口腔粘膜食道回腸結(jié)腸TG1（小時）75171267TSTG2TM

10101010TC851813617本文檔共50頁；當前第5頁；編輯于星期一\18點43分·不同細胞的細胞周期時間差異很大細胞周期時間長短主要差別在G1期·有些分裂增殖的細胞缺乏G1、G2期本文檔共50頁；當前第6頁；編輯于星期一\18點43分4、根據(jù)增殖狀況，細胞分為三類P274G0期細胞和終末分化細胞的界限有時難以劃分。終末分化細胞周期中細胞Go期細胞(靜止期細胞)本文檔共50頁；當前第7頁；編輯于星期一\18點43分二、細胞周期中各不同時相及其主要事件

G1期：①開始合成細胞生長所需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂等。②進行G1期檢驗點的檢驗。

在G1期的晚期階有一個特定時期：G1期檢驗點：芽殖酵母——起始點；其他真核細胞——限制點/檢驗點三種命運連續(xù)分裂細胞(如骨髓細胞)休眠細胞(G0期)（如肝細胞）終端分化細胞(如神經(jīng)細胞)是G1期的一個基本事件，由內(nèi)外因素共同作用完成。本文檔共50頁；當前第8頁；編輯于星期一\18點43分在細胞周期中至少有三個檢驗點檢驗點：指細胞周期的某些關鍵時刻，存在一套監(jiān)控機制，調(diào)控周期各時相有序而適時地進行更迭，并使周期序列過程中后一個事件的開始依賴于前一個事件的完成，從而保證周期事件高度有序地完成。從分子水平看，檢驗點是作用于細胞周期轉(zhuǎn)換時序的調(diào)控信號通路，以保證基因和基因組的穩(wěn)定性。本文檔共50頁；當前第9頁；編輯于星期一\18點43分細胞大小營養(yǎng)條件生長因子DNA損傷染色體是否與紡錘體相連紡錘體裝配檢驗點DNA的復制中心體復制細胞大小環(huán)境因素沒有檢驗點會導致染色體的錯誤分離腫瘤細胞失去這些checkpoints，在沒有環(huán)境刺激信號時和DNA受損時，仍繼續(xù)分裂Defectsinthecheckpointcanleadtocancer本文檔共50頁；當前第10頁；編輯于星期一\18點43分S期①DNA合成(復制)；②組蛋白的合成；③DNA與組蛋白組裝成核小體。本文檔共50頁；當前第11頁；編輯于星期一\18點43分G2期

①主要是大量合成ATP、RNA、蛋白質(zhì)，包括微管蛋白和MPF等，為有絲分裂作準備；②進行G2期檢驗點的檢驗。本文檔共50頁；當前第12頁；編輯于星期一\18點43分M期·M期即細胞分裂期：包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)和細胞內(nèi)他物質(zhì)分配給子細胞。本文檔共50頁；當前第13頁；編輯于星期一\18點43分三、細胞周期同步化◆自然同步化：

大多數(shù)脊椎動物早期胚胎本文檔共50頁；當前第14頁；編輯于星期一\18點43分◆人工選擇同步化有絲分裂選擇法優(yōu)點：未經(jīng)任何藥物處理，細胞同步化效率高。缺點是分離的細胞數(shù)量少。密度梯度離心法：優(yōu)點是方法簡單省時，效率高，成本低。缺點是對大多數(shù)種類的細胞并不適用。本文檔共50頁；當前第15頁；編輯于星期一\18點43分·DNA合成阻斷法─G1/S-TdR雙阻斷法：最終將細胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細胞體系。缺點是誘導過程可造成細胞非均衡生長◆人工誘導同步化本文檔共50頁；當前第16頁；編輯于星期一\18點43分·分裂中期阻斷法通過抑制微管聚合來抑制細胞分裂器的形成，將細胞阻斷在細胞分裂中期。

優(yōu)點是操作簡便，效率高。缺點是這些藥物的毒性相對較大本文檔共50頁；當前第17頁；編輯于星期一\18點43分第二節(jié)細胞分裂

一、有絲分裂（一）有絲分裂的過程

核分裂胞質(zhì)分裂前期前中期中期后期末期核分裂胞質(zhì)分裂間期前期前中期中期后期末期本文檔共50頁；當前第18頁；編輯于星期一\18點43分1、前期◆染色質(zhì)開始凝縮形成早期染色體—由凝縮蛋白介導姐妹染色單體彼此黏著—由黏連蛋白介導◆細胞分裂極的確立和紡錘體的裝配復制的中心體→星體→前期紡錘體◆動粒的裝配黏連蛋白凝縮蛋白本文檔共50頁；當前第19頁；編輯于星期一\18點43分本文檔共50頁；當前第20頁；編輯于星期一\18點43分2、前中期◆完成紡錘體裝配紡錘體微管與染色體的動粒結(jié)合，形成動粒微管每個已復制的染色體有兩個動粒，朝相反方向，保證與兩極的微管結(jié)合形成三種類型的微管◆核膜崩解—核纖層蛋白的磷酸化

星體微管動粒微管極微管本文檔共50頁；當前第21頁；編輯于星期一\18點43分◆染色體整列:不斷運動的染色體開始移向赤道板。本文檔共50頁；當前第22頁；編輯于星期一\18點43分本文檔共50頁；當前第23頁；編輯于星期一\18點43分3、中期◆染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道板上，標志著細胞分裂已進入中期

本文檔共50頁；當前第24頁；編輯于星期一\18點43分本文檔共50頁；當前第25頁；編輯于星期一\18點43分4、后期(anaphase)

◆著絲粒分開，姐妹染色單體分離分別向兩極移動

＊后期大致可以劃分為連續(xù)的兩個階段：·后期A：動粒微管去裝配變短，牽引染色體向兩極運動·后期B：極微管長度增加，相互產(chǎn)生滑動，兩極之間的距離逐漸拉長，介導染色體向極運動本文檔共50頁；當前第26頁；編輯于星期一\18點43分馬達蛋白馬達蛋白本文檔共50頁；當前第27頁；編輯于星期一\18點43分本文檔共50頁；當前第28頁；編輯于星期一\18點43分5、末期染色單體到達兩極，即進入了末期：◆到達兩極的染色單體開始去濃縮◆核膜、核仁開始重新組裝本文檔共50頁；當前第29頁；編輯于星期一\18點43分本文檔共50頁；當前第30頁；編輯于星期一\18點43分6、細胞胞質(zhì)分裂◆在赤道板周圍細胞表面下陷，形成分裂溝 ◆肌動蛋白和肌球蛋白在赤道面構成收縮環(huán)(動物細胞)◆收縮環(huán)收縮◆收縮環(huán)處細胞膜融合并形成兩個子細胞本文檔共50頁；當前第31頁；編輯于星期一\18點43分本文檔共50頁；當前第32頁；編輯于星期一\18點43分二、減數(shù)分裂(Meiosis)概念：減數(shù)分裂是細胞僅進行一次DNA復制，隨后進行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊有絲分裂。G2期是有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)變的關鍵點本文檔共50頁；當前第33頁；編輯于星期一\18點43分減數(shù)分裂的意義◆確保世代間遺傳的穩(wěn)定性； ◆增加變異機會，確保生物的多樣性，增強生物適應環(huán)境變化的能力?！魷p數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。本文檔共50頁；當前第34頁；編輯于星期一\18點43分（一）減數(shù)分裂前間期◆可人為的分為G1、S、G2三個時期◆S期持續(xù)時間長◆S期復制DNA總量的99.7%-99.9%◆大多數(shù)生物細胞核大于體細胞,染色質(zhì)多為異染色質(zhì)本文檔共50頁；當前第35頁；編輯于星期一\18點43分(二）減數(shù)分裂過程1、減數(shù)分裂I（1）前期I：持續(xù)時間較長

人為的分為細線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個階段本文檔共50頁；當前第36頁；編輯于星期一\18點43分◆細線期

染色質(zhì)凝集，但兩條染色單體的臂并不分離；染色體上出現(xiàn)顆粒狀的染色粒結(jié)構；染色體端粒通過接觸斑與核膜相連。有絲分裂前期本文檔共50頁；當前第37頁；編輯于星期一\18點43分◆偶線期同源染色體的配對－－形成聯(lián)會復合體（SC）；四分體出現(xiàn)；繼續(xù)合成S期未完成的0.3%DNA（Zyg－DNA）。本文檔共50頁；當前第38頁；編輯于星期一\18點43分◆粗線期發(fā)生等位基因的交換與重組；合成一部分尚未合成的DNA（P－DNA);合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白。本文檔共50頁；當前第39頁；編輯于星期一\18點43分◆雙線期同源染色體開始相互分離（四分體結(jié)構清晰可見，出現(xiàn)交叉）；染色體部分去凝集，RNA轉(zhuǎn)錄活躍，出現(xiàn)燈刷染色體；持續(xù)時間長。本文檔共50頁；當前第40頁；編輯于星期一\18點43分◆終變期染色體重新凝集，核仁消失，四分體較均勻地分布在細胞核中。本文檔共50頁；當前第41頁；編輯于星期一\18點43分（2）中期I：核膜破裂進行紡錘體的裝配四分體排列在赤道面（每個四分體含有4個動粒,(一條同源染色體兩個動粒位于同側(cè)）本文檔共50頁；當前第42頁；編輯于星期一\18點43分（3）后期I：同源染色體對相互分離并移向兩極。

本文檔共50頁；當前第43頁；編輯于星期一\18點43分各四分體間同源染色體向兩極的移動是隨機的本文檔共50頁；當前第44頁；編輯于星期一\18點43分(4)末期I，胞質(zhì)分裂I和減數(shù)分裂間期末期I:每一套隨機組合的染色體組，染色體數(shù)目減半，DNA含量為2n本文檔共50頁；當前第45頁；編輯于星期一\18點43分減數(shù)分裂期II：與有絲分裂各時期大體相似：分為前期II、中期II、后期II、末期II分裂結(jié)果：形成4個子細胞（染色體數(shù)目減半DNA含量減半）。本文檔共50頁；當前第46頁；編輯于星期一\18點43分細胞過程結(jié)果本文檔共50頁；當前第47