第二章生態(tài)學(xué)

第二章生態(tài)學(xué)第一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五2環(huán)境的概念及類型1生態(tài)因子的生態(tài)作用3生態(tài)因子的概念及特征32（光、溫度、水、土壤）第二章生物與環(huán)境第二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五31環(huán)境的概念及類型（1）環(huán)境的概念（2）環(huán)境的類型（3）環(huán)境的基本功能和特性（4）環(huán)境因子分類第三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五4（1）環(huán)境的概念環(huán)境(environment)是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。環(huán)境總是針對(duì)某一特定主體或中心而言的，是一個(gè)相對(duì)的概念，離開了這個(gè)主體或中心也就無所謂環(huán)境，因此環(huán)境只具有相對(duì)的意義。在生物科學(xué)中，環(huán)境是指生物的棲息地，以及直接或間接影響生物生存和發(fā)展的各種因素。在環(huán)境科學(xué)中，人類是主體，環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展的各種因素的總體第四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五5（2）環(huán)境的類型人類環(huán)境生物環(huán)境自然環(huán)境半自然環(huán)境社會(huì)環(huán)境區(qū)域環(huán)境地球環(huán)境微環(huán)境宇宙環(huán)境內(nèi)環(huán)境按環(huán)境的范圍分：按環(huán)境的性質(zhì)分：按環(huán)境的主體分：第五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五6大環(huán)境（全球大氣環(huán)流和洋流）第六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五7小氣候（小環(huán)境）第七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五8（3）環(huán)境的基本功能和特性

環(huán)境是一個(gè)復(fù)雜的，有時(shí)、空、量、序變化的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)和開放系統(tǒng)。系統(tǒng)內(nèi)外存在著物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化。系統(tǒng)外部的各種物質(zhì)和能量，通過外部作用，進(jìn)入系統(tǒng)內(nèi)部，這個(gè)過程稱為輸入；系統(tǒng)內(nèi)部也對(duì)外部發(fā)生一定作用，通過系統(tǒng)內(nèi)部作用，一些物質(zhì)和能量排放到系統(tǒng)外部，這個(gè)過程稱為輸出。在一定的時(shí)空尺度內(nèi)，若系統(tǒng)的輸入等于輸出，就出現(xiàn)平衡，叫做環(huán)境平衡或生態(tài)平衡。第八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五9系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，它的穩(wěn)定性越大，越容易保持平衡；反之，系統(tǒng)越簡(jiǎn)單，穩(wěn)定性越小，越不容易保持平衡。因?yàn)槿魏我粋€(gè)系統(tǒng)，除組成成分的特征外，各成分之間還具有相互作用的機(jī)制。這種相互作用越復(fù)雜，彼此的調(diào)節(jié)能力就越強(qiáng)；反之則越弱。這種調(diào)節(jié)的相互作用，稱為反饋?zhàn)饔?。最常見的反饋?zhàn)饔檬秦?fù)反饋?zhàn)饔?，?fù)反饋控制可以使系統(tǒng)保持穩(wěn)定，正反饋使偏離加劇。（3）環(huán)境的基本功能和特性第九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五10環(huán)境的特性①整體性與有限性環(huán)境的有限性有三方面的含義:其一是指地球在宇宙中獨(dú)一無二，而且其空間也有限，有人稱其為“弱小的地球”；

其二是指人類和生物賴以生存的各種環(huán)境資源在質(zhì)量、數(shù)量等方面，都是有一定限度的，不能無限供給;

第三是指環(huán)境容納污染物質(zhì)的能力有限，或?qū)ξ廴疚镔|(zhì)的自凈能力有限。整體性指組成環(huán)境的各部分之間存在著緊密的相互聯(lián)系、相互制約關(guān)系。

第十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五11環(huán)境的特性②變動(dòng)性和穩(wěn)定性③顯隱性與持續(xù)性變動(dòng)性是指在自然和人類活動(dòng)的作用下，環(huán)境的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外在狀態(tài)始終處于不斷變化之中。穩(wěn)定性指環(huán)境系統(tǒng)具有一定自動(dòng)調(diào)節(jié)功能的特征。即在人類活動(dòng)作用下，若環(huán)境結(jié)構(gòu)所發(fā)生的變化不超過一定的限度，環(huán)境可以借助于自身的調(diào)節(jié)功能使其恢復(fù)到原來的狀態(tài)。持續(xù)性是指環(huán)境變化所造成的后果是長(zhǎng)期的、連續(xù)的。顯隱性指環(huán)境的結(jié)構(gòu)和功能變化后，對(duì)人類和其它生物產(chǎn)生的后果，有時(shí)立即顯現(xiàn)，如森林大火，農(nóng)藥進(jìn)入水體會(huì)立即造成魚類死亡。第十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五12（4）環(huán)境因子分類年代分類人依據(jù)分類1947R.F.Daubenmire環(huán)境因子特點(diǎn)三大類：氣候類、土壤類和生物類；7個(gè)并列的項(xiàng)目：土壤、水分、溫度、光照、大氣、火和生物因子。第一性周期因子（地磁、地心引力、太陽輻射常數(shù)）、次生性周期因子（季節(jié)變化、潮汐漲落）及非周期性因子（風(fēng)、降水、捕食）。第一層，植物生長(zhǎng)所必需的環(huán)境因子（例如，溫、光、水等）；第二層，不以植被是否存在而發(fā)生的，對(duì)植物有影響的環(huán)境因子（例如，風(fēng)暴、火山爆發(fā)、洪澇等）；第三層，存在與發(fā)生受植被影響，反過來又直接或間接影響植被的環(huán)境因子（例如，放牧、火燒等）。1972Dajoz生物有機(jī)體對(duì)環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng)性1975Gill將非生物的環(huán)境因子分為3個(gè)層次第十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五132生態(tài)因子的概念和特征（1）生態(tài)因子的概念

（2）生態(tài)因子的分類（3）生態(tài)因子作用的一般特征（4）生態(tài)因子研究的一般原理（5）生態(tài)因子的相互關(guān)系（6）生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特性及其保持機(jī)制（7）生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（形態(tài)、生理、行為）

第十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五14（1）生態(tài)因子的概念生態(tài)因子(ecologicalfactors)指環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。如溫度、濕度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關(guān)生物。所有生態(tài)因子構(gòu)成生物的生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment）。具體的生物個(gè)體和群體生活地段上的生態(tài)環(huán)境成為生境（habitat）。第十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五15描述自然環(huán)境的手段：氣候圖解第十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五16（2）生態(tài)因子的分類Smith(1935)曾把生態(tài)因子分為：密度制約因子（densitydependentfactors）

作用強(qiáng)度隨種群的密度變化而變化，有調(diào)節(jié)種群數(shù)量、維持種群平衡的作用。如食物、天敵和流行病等生物因子。非密度制約因子（densityindependentfactors）

作用強(qiáng)度不隨種群密度的變化而變化，對(duì)種群密度不起調(diào)節(jié)作用，如溫度、降水和天氣變化等非生物因子。第十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五17種群死亡率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約導(dǎo)致種群死亡率變化的環(huán)境因子作用于種群的強(qiáng)度，隨種群密度梯度變化而改變密度制約因子與非密度制約性因子比較第十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五18種群出生率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約導(dǎo)致種群出生率變化的環(huán)境因子作用于種群的強(qiáng)度隨種群密度梯度變化而改變；具有調(diào)節(jié)種群密度作用密度制約因子與非密度制約性因子比較第十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五19（2）生態(tài)因子的分類依其性質(zhì)歸納為五類：氣候因子：如溫度、濕度、光、降水、風(fēng)和雷電等。土壤因子：包括土壤結(jié)構(gòu)、土壤有機(jī)物和無機(jī)成分的理化性質(zhì)及土壤生物等。地形因子：如地面的起伏，山脈的坡度和陰坡陽坡等，這些因子對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布有明顯的影響。生物因子：包括生物之間的各種相互關(guān)系，如捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)和互惠共生等。人為因子：把人為因子從生物因子中分離出來是為了強(qiáng)調(diào)人的作用的特殊性和重要性。人類的活動(dòng)對(duì)自然界和其他生物的影響已越來越大和越來越帶有全球性，分布在地球各地的生物都直接或間接受到人類活動(dòng)的巨大影響。非生物因素生物因素第十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五20（3）生態(tài)因子作用的一般特征①綜合作用環(huán)境中各種生態(tài)因子不是孤立存在的，每一個(gè)生態(tài)因子都在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用，任何一個(gè)單因子的變化，都會(huì)在不同程度上引起其他因子的變化及其反作用。生態(tài)因子所發(fā)生的作用雖然有直接和間接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它們?cè)谝欢l件下又可以互相轉(zhuǎn)化。這是由于生物對(duì)某一個(gè)極限因子的耐受限度，會(huì)因其他因子的改變而改變，所以生態(tài)因子對(duì)生物的作用不是單一的，而是綜合的。例如光強(qiáng)度的變化大氣和土壤溫度和濕度改變第二十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五21（3）生態(tài)因子作用的一般特征②主導(dǎo)因子作用（非等價(jià)性）對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，其中必有1～2個(gè)對(duì)生物起決定性作用的生態(tài)因子，稱為主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變常會(huì)引起許多其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生明顯變化。例如：光合作用時(shí)，光強(qiáng)是主導(dǎo)因子，溫度為次要因子；春化作用時(shí)，溫度為主導(dǎo)因子，濕度和通氣條件是次要因子。第二十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五22（3）生態(tài)因子作用的一般特征③直接作用和間接作用

區(qū)分生態(tài)因子的直接作用和間接作用對(duì)認(rèn)識(shí)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。環(huán)境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及經(jīng)緯度等對(duì)生物的作用不是直接的，但它們能影響光照、溫度、雨水等因子的分布，因而對(duì)生物產(chǎn)生間接作用，這些地方的光照、溫度、水分狀況則對(duì)生物類型、生長(zhǎng)和分布起直接作用。第二十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五23地

形

的

影

響Fig.2.3第二十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五24（3）生態(tài)因子作用的一般特征④限定性作用（階段性作用）生物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度，某一生態(tài)因子的有益作用常常只限于生物生長(zhǎng)發(fā)育的某一特定階段。因此，生態(tài)因子對(duì)生物的作用具有階段性。這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的。如光照長(zhǎng)短在植物的春化階段不起作用，但在光周期階段十分重要。魚類的回游，大馬哈魚生活在海洋中，生殖季節(jié)則回游到淡水河中產(chǎn)卵。第二十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五25（3）生態(tài)因子作用的一般特征⑤不可代替性和補(bǔ)償作用生態(tài)因子雖非等價(jià)，但都不可缺少，一個(gè)因子的缺失不能由另一個(gè)因子來替代，尤其是作為主導(dǎo)作用的因子，如果缺少，便會(huì)影響生物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成其生病或死亡。所以，從總體上說生態(tài)因子是不可代替的，但某一因子的數(shù)量不足，有時(shí)可以通過另一因子的加強(qiáng)而得到調(diào)劑和補(bǔ)償。例如光照減弱所引起的光合作用下降，可靠二氧化碳濃度的增加得到補(bǔ)償；鍶大量存在時(shí)可減少鈣不足對(duì)動(dòng)物造成的有害影響。但生態(tài)因子的補(bǔ)償作用只能在一定范圍內(nèi)作部分補(bǔ)償，而不能以一個(gè)因子代替另一個(gè)因子，且因子之間的補(bǔ)償作用也不是經(jīng)常存在的。第二十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五26（4）生態(tài)因子研究的一般原理①耐受性定律（Shelford’sLawofTolerance）

②利比希最小因子定律（Liebig’slawoftheminimum）

③生態(tài)幅

第二十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五27（4）生態(tài)因子研究的一般原理耐受性定律和最小因子定律合稱限制因子（limitingfactor）原理。限制因子的定義：生物的生存和繁殖依賴于各種生態(tài)因子的綜合作用，其中限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子就是限制因子。當(dāng)生態(tài)因子（一個(gè)或相關(guān)的幾個(gè)），接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長(zhǎng)、繁殖、擴(kuò)散或分布時(shí)，這些因子就成為限制因子。

如氧對(duì)陸地生物來說不具限制作用，但對(duì)水生生物尤其是魚類，缺氧就會(huì)死亡。第二十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五28①耐受性定律環(huán)境因子對(duì)生物的影響，通常有三方面，即選擇性（preference）、耐受性（tolerance）和抗性（resistance）。選擇性就是生物（動(dòng)物、植物）喜歡的那個(gè)溫度范圍，又叫最適范圍；耐受性是指生物能生存下來，且尚能繁殖后代的溫度范圍，包括耐受上限到耐受下限這樣的區(qū)間，耐受范圍又叫生態(tài)幅（ecologicalamplitude）；抗性是指生物生命周期（生活史）中的某個(gè)特殊時(shí)期（如胞囊、蟲卵、種子、花粉）能經(jīng)受最惡劣的環(huán)境條件的范圍。

以溫度為例第二十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五29美國(guó)生態(tài)學(xué)家謝爾福德V.E.Shelford于1913年提出：“生物的存在與繁殖依賴于綜合環(huán)境因子的存在，只要其中一項(xiàng)因子的量或質(zhì)不足或過多，超過了某種生物的耐性限度，該物種則不能生存甚至滅絕”。把任何接近或超過耐性下限或上限的因子稱為限制因子。如玉米生長(zhǎng)發(fā)育的溫度最低不能低于9.4度，最高不能超過46.1度。耐受性定律（ShelfordTolerance

Law）第二十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五30種群數(shù)量數(shù)量很低種群消失種群消失數(shù)量很低數(shù)量最高不能耐受區(qū)生理受抑制生理受抑制不能耐受區(qū)最適區(qū)

環(huán)境梯度高低耐受性下限耐受性上限生物種的耐受性限度圖解（仿Smith,1980）第三十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五31最適范圍亞適范圍亞適范圍不適范圍不適范圍不能生存因子梯度漸增生命活動(dòng)或數(shù)量生物對(duì)環(huán)境因子的耐受曲線耐受曲線（1）第三十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五32最適范圍不適范圍不能生存因子梯度漸增生命活動(dòng)強(qiáng)度或數(shù)量生物對(duì)環(huán)境因子耐受曲線的實(shí)際表現(xiàn)亞適范圍亞適范圍不適范圍耐受曲線（2）第三十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五33①耐受性定律耐受性定律的幾種情況：生物對(duì)各種生態(tài)因子的耐性幅度有較大差異，生物可能對(duì)一種因子的耐性很廣，而對(duì)另一種耐性很窄。自然界中，生物并不都一定在最適環(huán)境因子范圍生活，對(duì)所有因子耐受范圍都很廣的生物，分布也廣。當(dāng)一個(gè)物種的某個(gè)生態(tài)因子不是處在最適度狀況時(shí)，另一些生態(tài)因子的耐性限度將會(huì)下降。如土壤含氮量下降時(shí)，草的抗旱能力也下降。自然界中生物之所以不在某一個(gè)特定因子的最適范圍內(nèi)生活，其原因是種群的相互作用（如競(jìng)爭(zhēng)，天敵等）和其他因素妨礙生物利用最適宜的環(huán)境。繁殖期通常是一個(gè)臨界期，此期間環(huán)境因子最可能起限制作用。繁殖期的個(gè)體、胚胎、幼體的耐受限度要窄的多。第三十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五34②利比希最小因子定律Liebig法則

來源：1840年，德國(guó)化學(xué)家利比希BaronJustusLiebig在《有機(jī)化學(xué)及其在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)中的應(yīng)用》一書中分析了土壤表層與植物生長(zhǎng)的關(guān)系，得出結(jié)論：“作物的增產(chǎn)與減產(chǎn)和作物從土壤中所獲取的礦物養(yǎng)分呈正相關(guān)”，“植物的生長(zhǎng)取決于處在最小量狀況的營(yíng)養(yǎng)物的量”，被稱為利比希Liebig最小因子定律。與系統(tǒng)論中的“水桶原理”含義一致。第三十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五例如魚塘飼養(yǎng)草魚，如果缺草，草魚生長(zhǎng)很慢，投入一定數(shù)量的雜草或繁殖浮游植物，草魚就迅速生長(zhǎng)。這時(shí)，草就成為草魚生長(zhǎng)的限制因素。但是當(dāng)水生植物和其它生物大量繁殖后，它們的呼吸作用加強(qiáng)，導(dǎo)致魚塘的水中嚴(yán)重缺氧，魚因呼缺氧就會(huì)浮上水面甚至死亡。這時(shí)，氧氣不足就成為塘魚生產(chǎn)的限制因素。此例還說明：自然界各環(huán)境因子是經(jīng)常變化的，最小因子也是經(jīng)常發(fā)生改變。“瓶頸理論”常指這一原理，這個(gè)原理有時(shí)被表述為“桶的概念”。②利比希最小因子定律第三十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五36南北較高緯度地區(qū)的低溫是影響非洲蜂進(jìn)一步向高緯度范圍擴(kuò)散的限制因子。案例：低溫對(duì)非洲蜂分布的限制第三十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五37②利比希最小因子定律Liebig之后，E.P.Odum（1973）建議對(duì)這個(gè)定律作兩點(diǎn)補(bǔ)充：這一定律只適用于穩(wěn)態(tài)環(huán)境，即在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，能量和物質(zhì)的流入和流出處于平衡的狀態(tài)；要考慮生態(tài)因子之間的相互作用。同一個(gè)生態(tài)因子，由于伴隨的其他因子不同，對(duì)生物所起的作用也不同。如一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量過多過少會(huì)影響另一種物質(zhì)；兩種近親元素常?？梢曰ハ啻?。第三十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五38③生態(tài)幅

在自然界，由于長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，每個(gè)種都適應(yīng)于一定的環(huán)境，并有其特定的適應(yīng)范圍。每一個(gè)種對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)范圍的大小即生態(tài)幅，這主要決定于各個(gè)種的遺傳特性。某一物種對(duì)各種生態(tài)因子的適應(yīng)范圍有的窄、有的寬，這時(shí)生態(tài)幅常常為前者所限制。而且，物種的生態(tài)幅往往取決于它臨界期的耐性，通常生物繁殖常常是一個(gè)臨界期。生態(tài)幅相對(duì)寬度的表示：英文字首“steno”為狹窄之意，而“eury”為廣的意思。例如：窄溫性（Stenothermal）、廣鹽性（Euryhaline）第三十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五39（3）生態(tài)幅(ecologicalamplitude）類型劃分廣溫性(eurythermal狹溫性(stenothermal)廣水性(euryhydric) 狹水性(stenohydric)廣鹽性(euryhaline) 狹鹽性(stenohaline)廣食性(euryphagic) 狹食性(stenophagic)廣光性(euryphotic) 狹光性(stenophotic)…………第三十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五40A.冷窄溫；B.廣溫；C.暖窄溫窄溫性與廣溫性生物的生態(tài)幅第四十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五41③生態(tài)幅生物的分布區(qū)分為兩種情況A.生理分布區(qū)和生理最適分布區(qū)：只考慮生物的生理耐受性而排除其他生物對(duì)其分布的影響；B.生態(tài)分布區(qū)和生態(tài)最適分布區(qū)：指生物在自然界的實(shí)際分布區(qū)，是非生物因子與生物因子共同作用的結(jié)果（如圖）。物種之間的競(jìng)爭(zhēng)有可能把某種生物從他們適于生存的地區(qū)排擠出去，或引起一個(gè)物種的生態(tài)最適區(qū)和生理最適區(qū)發(fā)生分離。第四十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五42由于種間競(jìng)爭(zhēng)引起一個(gè)物種的生理最適范圍與生態(tài)最適范圍的分離（Barbour，1980）第四十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五43（5）生態(tài)因子的相互關(guān)系任何一個(gè)自然環(huán)境中，都包含著許多種生態(tài)因子。各種生態(tài)因子的作用并不是單獨(dú)的，而是相互關(guān)系、相互影響的。因此，在進(jìn)行生態(tài)因子分析時(shí)，不能只片面地注意到某一生態(tài)因子，而忽略了其他因子。在一定條件下，由于生態(tài)因子的重要性不同，具有主次之分，即非等價(jià)性。根據(jù)生態(tài)因子的相對(duì)重要性可以將它們分為主要生態(tài)因子和次要生態(tài)因子。再者，隨著時(shí)間、地點(diǎn)等各種條件的變化，生態(tài)因子的重要性及其作用方式也可能發(fā)生相應(yīng)的改變。在自然環(huán)境中，各種生態(tài)因子的作用之間存在著明顯的相互影響。第四十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五44（6）生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特性及其保持機(jī)制①內(nèi)穩(wěn)態(tài)（homeostasis）及其保持機(jī)制內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制，即生物控制自身的體內(nèi)環(huán)境使其保持相對(duì)穩(wěn)定，是進(jìn)化發(fā)展過程中形成的一種更進(jìn)步的機(jī)制。具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制的生物借助于內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定而相對(duì)獨(dú)立于外界條件，大大提高了生物對(duì)生態(tài)因子的耐受范圍。生物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)是有其生理和行為基礎(chǔ)的。如恒溫動(dòng)物通過控制體內(nèi)產(chǎn)熱過程以調(diào)節(jié)體溫。除調(diào)節(jié)自身體溫的機(jī)制以外，許多生物還可以借助于滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制來調(diào)節(jié)體內(nèi)的鹽濃度，或調(diào)節(jié)體內(nèi)的其他各種狀態(tài)。第四十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五45環(huán)境變化對(duì)內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物與非對(duì)內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物體內(nèi)環(huán)境的影響（Putman等，1984）

根據(jù)生物體內(nèi)狀態(tài)對(duì)外界環(huán)境變化的反應(yīng)，區(qū)分出內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物（homeostaticorganisms）與非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物（non-homeostaticorganisms），它們之間的基本區(qū)別是控制其耐性限度的機(jī)制不同。（6）生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特性及其保持機(jī)制第四十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五46（6）生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特性及其保持機(jī)制②耐性限度的馴化：除內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制可以調(diào)整生物的耐性限度外，還可通過人為馴化的方法改變生物的耐性范圍。馴化過程是通過酶系統(tǒng)的調(diào)整而實(shí)現(xiàn)的，因?yàn)槊钢荒茉谔囟ǖ沫h(huán)境范圍內(nèi)起作用，所以馴化過程是生物體內(nèi)酶系統(tǒng)的改變過程。如南方果樹的北移，野生植物的栽培化等。實(shí)驗(yàn)室條件下的馴化（acclimation）可以在很短時(shí)間完成；自然條件下的馴化（acclimatisation）需要很長(zhǎng)時(shí)間。第四十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五47案例：不同溫度下馴化導(dǎo)致耗氧量的差異20016012080400102030溫度℃耗氧量（ml·g-1·h-1

）5℃馴化25℃馴化第四十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五48（6）生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特性及其保持機(jī)制③休眠（dormancy）指生物的潛伏、蟄伏或不活動(dòng)狀態(tài)，是動(dòng)植物抵御暫時(shí)不利環(huán)境條件的一種有效的生理機(jī)制。環(huán)境條件如果超出了生物的適宜范圍，雖然生物也能維持生活，但卻常常以休眠狀態(tài)適應(yīng)這種環(huán)境。因?yàn)閯?dòng)植物一旦進(jìn)入休眠期，他們對(duì)環(huán)境條件的耐受范圍就會(huì)比正?；顒?dòng)期寬的多。植物種子的休眠現(xiàn)象和后熟作用是植物對(duì)不利環(huán)境條件的一種適應(yīng)。對(duì)寒帶，溫帶等季節(jié)變化明顯地區(qū)的植物有巨大意義。休眠時(shí)間最長(zhǎng)的記錄是埃及睡蓮（Nelubiumspeciosum），經(jīng)過1000年的休眠后仍有80%以上的蓮子有萌發(fā)能力。第四十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五49（6）生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特性及其保持機(jī)制④指示生物：反映特定環(huán)境特征的生物。環(huán)境保護(hù)上常用地衣等敏感生物指示大氣污染狀況。安徽的海洲香薷（ru），指示銅礦的存在。海洲香薷指示生物？？第四十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五50

（7）生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（形態(tài)、生理、行為）適應(yīng)指生物對(duì)其環(huán)境壓力的調(diào)整過程。

基因型適應(yīng)表現(xiàn)型適應(yīng)不可逆適應(yīng)可逆適應(yīng)可遺傳的非遺傳的學(xué)習(xí)氣候馴化例例第五十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五51（7）生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（形態(tài)、生理、行為）適應(yīng)包括：（1）進(jìn)化適應(yīng)，物種通過漫長(zhǎng)的過程，調(diào)整遺傳成分以適合于改變的環(huán)境條件；（2）生理適應(yīng)，生物個(gè)體通過生理過程的調(diào)整以適合于氣候條件、食物質(zhì)量等環(huán)境條件改變；（3）感覺適應(yīng)；（4）通過學(xué)習(xí)的適應(yīng)，動(dòng)物通過學(xué)習(xí)以適合于多種多樣的環(huán)境改變。適應(yīng)組合（adaptivesuites）：對(duì)一組特定環(huán)境條件的適應(yīng)表現(xiàn)出彼此之間的相互關(guān)聯(lián)性，這一整套協(xié)同的適應(yīng)特性就稱為適應(yīng)組合。如駱駝和仙人掌對(duì)炎熱干旱環(huán)境的適應(yīng)。第五十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五52生物對(duì)生物環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)物種間的相互作用＋得利；—表示受損；0無明顯影響物種間的協(xié)同進(jìn)化一個(gè)物種在進(jìn)化上的變化同時(shí)改變了與該物種相關(guān)的其它物種所承受的選擇壓力，導(dǎo)致相關(guān)物種的改變，反過來又對(duì)該物種的變化施以影響的過程。二個(gè)或更多的相互作用的物種，其各自的進(jìn)化是相互影響的，從而形成了一個(gè)相互作用的進(jìn)化系統(tǒng)，這一機(jī)制稱為協(xié)同進(jìn)化。相互作用類型互利共生偏利作用捕食/牧食/寄生種間競(jìng)爭(zhēng)偏害作用中性作用A＋＋＋——０B＋０——００第五十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五趨同進(jìn)化第五十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五54胡椒蛾黑化胡椒蛾個(gè)體案例1.胡椒蛾黑化現(xiàn)象第五十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五551008060300200100Wintersmoke,ug/m3Percentfrequencyofmelanicpepperedmoths196019701980煙塵實(shí)測(cè)值煙塵變化趨勢(shì)黑化蛾變化趨勢(shì)隨著污染減輕，黑化蛾在群體中的頻率逐漸下降第五十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五56夜間降低代謝率有花蜜供給，沒有休眠，要消耗大量能量案例2.食物與代謝第五十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五573生態(tài)因子的生態(tài)作用（1）生物與光（2）生物與溫度（3）生物與水（4）生物與土壤第五十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五58（1）生物與光①光的性質(zhì)②光質(zhì)的變化及其對(duì)生物的影響③光照強(qiáng)度的變化及其對(duì)生物的影響④日照長(zhǎng)度與光周期現(xiàn)象⑤植物對(duì)紫外線輻射的防護(hù)

第五十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五59光是地球上所有生物生存和繁衍的最基本能量源泉，地球上生物生活所必需的全部能量，都直接或間接地源于太陽光。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的平衡狀態(tài)是建立在能量的基礎(chǔ)上，綠色植物的光合系統(tǒng)是太陽能以化學(xué)能的形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的唯一通路，也是食物鏈的起點(diǎn)。（1）生物與光第五十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五60光的性質(zhì)：波長(zhǎng)150－4000nm,分紫外光、可見光和紅外光三類，波長(zhǎng)在380－760nm之間的光為可見光。綠色植物的光合作用有效范圍是380－700nm之間。紫外線可見光紅外線

400630

1000

25004000波長(zhǎng)(nm)能量強(qiáng)度①光的性質(zhì)第六十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五61②光質(zhì)的變化及其對(duì)生物的影響A.光質(zhì)的變化

光質(zhì)（光譜成分）隨空間發(fā)生變化的一般規(guī)律是短波光隨緯度增加而減少，隨海拔升高而增加。在時(shí)間變化上，冬季長(zhǎng)波光增加，夏季短波光增加；一天之內(nèi)中午短波光較多，早晚長(zhǎng)波光較多。第六十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五62葉綠素的吸收光譜藍(lán)紫光：430～450nm紅光：640～660nm不同光質(zhì)的作用藍(lán)紫光：促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成紅光：促進(jìn)糖的合成青光、藍(lán)紫光和紫外線等短波光抑制植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使植物向光性更敏感紫外線能殺菌，對(duì)生物體造成損傷，促進(jìn)維生素D的合成紅外線是地表的基本熱源，對(duì)外溫動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)和能量代謝有決定性作用光質(zhì)的生態(tài)作用第六十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五63②光質(zhì)的變化及其對(duì)生物的影響B(tài).光質(zhì)的變化對(duì)生物的影響光合作用的光譜范圍:可見光區(qū)（380-760nm），其中紅、橙光主要被葉綠素吸收，對(duì)葉綠素的形成有促進(jìn)作用；藍(lán)紫光也能為葉綠素和胡蘿卜素吸收，這部分輻射稱為生理有效輻射。綠光很少被吸收利用，稱為生理無效輻射。海洋植物—光合作用色素對(duì)光譜變化具有明顯的適應(yīng)性:海水表層植物色素吸收藍(lán)、紅光；深水植物光合色素有效地利用綠光。高山植物—對(duì)紫外光作用的適應(yīng)，發(fā)展了特殊的蓮座狀葉叢。動(dòng)物—不同動(dòng)物發(fā)展不同的色覺。第六十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五64②光質(zhì)的變化及其對(duì)生物的影響舉例：上圖：綠藻和紅藻對(duì)不同光色的相對(duì)光合作用率；下圖：不同波長(zhǎng)的光，其相對(duì)能值隨海水（純）深度而變化（引自Ricklefs,1979）分布在海水表層的植物，如綠藻海白菜所含有的色素與陸生植物所含有的色素很相似，主要是吸收藍(lán)、紅光，但是，分布在深水中的紅藻紫菜，則能通過另一些色素有效地利用綠光。

不同波長(zhǎng)的光被海水吸收的程度是不一樣的。紅外光僅在幾米深處就會(huì)被完全吸收，而紫色和藍(lán)色等短波光則很容易被水分子散射，也不能射入到很深的海水中，結(jié)果在較深的水中只有綠色占較大優(yōu)勢(shì)。

第六十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五65③光照強(qiáng)度的變化及其對(duì)生物的影響A.光照強(qiáng)度的變化a.光強(qiáng)宏觀的變化b.光強(qiáng)在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的變化

光照強(qiáng)度隨緯度變化(仿Shulgin，1959）太陽輻射到達(dá)林內(nèi)和草甸的分配情況（引自李振基等，2004）第六十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五66地球自轉(zhuǎn)時(shí)，赤道附近照射的時(shí)間長(zhǎng)（日周期）地球公轉(zhuǎn)時(shí)，夏天北半球照射的時(shí)間長(zhǎng)；冬天南半球照射的時(shí)間長(zhǎng)（季節(jié)周期）低緯度地區(qū)有較為恒定的熱量，高緯度比低緯度地區(qū)接受的能量更少23°27'夏至NSWENWES23°27'冬至光強(qiáng)的變化規(guī)律(A.Mackenzieet.Al.,1999)③光照強(qiáng)度的變化及其對(duì)生物的影響第六十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五67①光強(qiáng)對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成有重要的作用光照強(qiáng)度對(duì)植物細(xì)胞的增長(zhǎng)和重量的增加有重要影響；光還促進(jìn)組織和器官的分化，制約著器官的生長(zhǎng)發(fā)育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。黃化現(xiàn)象是光與形態(tài)建成最極端的例子，黃化是植物對(duì)黑暗環(huán)境的特殊適應(yīng)。蛙卵、鮭魚卵在有光環(huán)境下孵化快，發(fā)育也快。蚜蟲在光暗交替下才能產(chǎn)生較多的有翅個(gè)體。③光照強(qiáng)度的變化及其對(duì)生物的影響第六十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五68（3）光照強(qiáng)度的變化及其對(duì)生物的影響

②光強(qiáng)度變化對(duì)生物的影響植物—光合作用率在光補(bǔ)償點(diǎn)附近與光強(qiáng)度成正比，但達(dá)光飽和點(diǎn)后,不隨光強(qiáng)增加。水生生物—水生植物在水中的分布與光照強(qiáng)度有關(guān)。陸生生物—對(duì)不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)產(chǎn)生陽性植物和陰性植物和耐陰性植物。陽性植物(cheliophytes)、陰性植物(sciophytes)和耐陰性植物(shadeplant)：陽性植物對(duì)光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進(jìn)行正常生長(zhǎng)；陰性植物對(duì)光的需要遠(yuǎn)較陽性植物低，光補(bǔ)償點(diǎn)低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐陰性植物對(duì)光照具有較廣泛的適應(yīng)能力，對(duì)光的需要介于前兩類植物之間。動(dòng)物—光照強(qiáng)度影響動(dòng)物的行為，晝行性動(dòng)物在白天強(qiáng)光下活動(dòng)，夜行性動(dòng)物在夜晚或弱光下活動(dòng)。第六十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五69C3植物與C4植物高等植物分為兩類：1，在光下釋放CO2的植物，稱為“光呼吸植物”，它們的光合效率較低，也叫做“低效植物”。如大豆、煙草、小麥、水稻和絕大多數(shù)樹木。2，在光下不釋放CO2的植物，稱為“非光呼吸植物”，它們的光合效率較高，也叫“高效植物”。如甘蔗、玉米和高粱、禾本科雜草等。光呼吸的強(qiáng)弱常用“CO2補(bǔ)償點(diǎn)”的高低來表示。即：光和強(qiáng)度和呼吸強(qiáng)度相等，植物內(nèi)的干物質(zhì)不增加也不減少。如果CO2濃度高于該植物的補(bǔ)償點(diǎn)，有機(jī)物質(zhì)就逐漸積累，生長(zhǎng)正常。如果CO2濃度低于補(bǔ)償點(diǎn)，有機(jī)物質(zhì)就逐漸被消耗，生長(zhǎng)不正常，以至死亡。CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于5ppm的植物稱為低補(bǔ)償點(diǎn)植物或非光呼吸植物；又稱“C4植物”，干物質(zhì)積累快，具有良好的豐產(chǎn)基礎(chǔ)。CO2補(bǔ)償點(diǎn)高于40-60ppm的植物稱為高補(bǔ)償點(diǎn)植物或光呼吸植物；又稱“C3植物”。

第六十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五70光合作用率光合作用率光強(qiáng)度光強(qiáng)度凈生產(chǎn)力光合作用呼吸作用ABABACP光補(bǔ)償點(diǎn)CPCPabspsp光飽和點(diǎn)B光補(bǔ)償點(diǎn)(compensationpoint)光飽和點(diǎn)(saturatepoint)：光合作用強(qiáng)度和呼吸作用強(qiáng)度相當(dāng)處的光強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)；當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定水平后，光合產(chǎn)物不再增加或增加得很少，該處的光強(qiáng)度即為光飽和點(diǎn)。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)示意圖(仿Emberlin,1983)陽生植物陰生植物第七十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五71（4）日照長(zhǎng)度與光周期現(xiàn)象

日照長(zhǎng)度是指白晝的持續(xù)時(shí)數(shù)或太陽的可照時(shí)數(shù)。在北半球從春分到秋分是晝長(zhǎng)夜短，夏至?xí)冏铋L(zhǎng)；從秋分到春分是晝短夜長(zhǎng)，冬至夜最長(zhǎng)。在赤道附近，終年晝夜平分。緯度越高，夏半年（春分到秋分）晝?cè)介L(zhǎng)而冬半年（秋分至春分）晝?cè)蕉?。在兩極地區(qū)則半年是白天，半年是黑夜。

春分夏至秋分冬至第七十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五72（4）日照長(zhǎng)度與光周期現(xiàn)象

光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：Garner等人(1920)發(fā)現(xiàn)明暗交替與長(zhǎng)短對(duì)植物的開花結(jié)實(shí)有很大的影響。這種植物對(duì)自然界晝夜長(zhǎng)短規(guī)律性變化的反應(yīng)，稱光周期現(xiàn)象。A.植物的光周期現(xiàn)象a.長(zhǎng)日照植物：日照時(shí)間超過一定數(shù)值（這個(gè)時(shí)間成為臨界光期）才開花，否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不能形成花芽。例如北方體系的植物，大麥、小麥、油菜、菠菜、甜菜、甘藍(lán)、蘿卜以及牛蒡、紫菀、鳳仙花等都屬于長(zhǎng)日照植物。b.短日照植物：光照短于臨界光期才能開花的植物

。這類植物通常在早春或深秋開花。我國(guó)南方體系的植物，如水稻、大豆、玉米、棉、煙草、向日葵、菊芋均屬于短日照植物，

c.中間性植物：對(duì)光照條件不敏感的植物。如蒲公英、番茄、黃瓜、四季豆等

第七十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五73了解植物的光周期現(xiàn)象對(duì)植物的引種馴化工作非常重要，園藝栽培上常利用光周期現(xiàn)象人為控制花期。如菊花、一品紅等。（4）日照長(zhǎng)度與光周期現(xiàn)象第七十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五74（4）日照長(zhǎng)度與光周期現(xiàn)象B.動(dòng)物的光周期現(xiàn)象鳥類的光周期最為明顯，鳥類的遷徙大都是日照長(zhǎng)短的變化引起的。如此嚴(yán)格的遷飛節(jié)律是任何其他因素不能解釋的。鳥類的生殖時(shí)間也是由日照長(zhǎng)度的變化決定的。哺乳動(dòng)物可以區(qū)分為:長(zhǎng)日照動(dòng)物和短日照動(dòng)物

長(zhǎng)日照動(dòng)物(long-dayanimals)：在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長(zhǎng)的季節(jié)繁殖后代，稱長(zhǎng)日照動(dòng)物；短日照動(dòng)物(short-dayanimals)：一些動(dòng)物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發(fā)育和進(jìn)行繁殖，稱短日照動(dòng)物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。第七十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五75（5）植物對(duì)紫外線輻射的防護(hù)植物通過進(jìn)化對(duì)UV-B輻射已經(jīng)產(chǎn)生了一系列的防護(hù)適應(yīng)，使UV-B輻射不能進(jìn)入葉的內(nèi)部。防止UV-B輻射進(jìn)入葉內(nèi)的主要障礙是葉的表層細(xì)胞，它們含有某些能吸收UV-B輻射的物質(zhì)，但能確保有光合作用活性的輻射進(jìn)入葉內(nèi)。植物在防護(hù)UV-B輻射能力方面存在著廣泛差異，熱帶植物和高山植物由于受紫外線輻射比較強(qiáng)烈，因此它們對(duì)UV-B輻射的防護(hù)比溫帶植物和低海拔植物更為有效。UV-AUV-B315nm~380nm280nm~350nm紫外輻射第七十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五762.生物與溫度（1）溫度的生態(tài)意義（2）極端溫度對(duì)生物的影響及生物對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)A.低溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)B.高溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)第七十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五77（1）溫度的生態(tài)意義溫度與植物生長(zhǎng)：任何一種生物的生命活動(dòng)中的生理生化過程都有酶系統(tǒng)的參與。而每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度和最高溫度，相應(yīng)形成生物生長(zhǎng)的“三基點(diǎn)”。一旦超過生物的耐受能力，酶的活性將受到制約。如：高溫將使蛋白質(zhì)凝固，酶系統(tǒng)失活；低溫將引起細(xì)胞膜系統(tǒng)滲透性改變，脫水，蛋白質(zhì)沉淀等。不同生物的“三基點(diǎn)”不一樣，生長(zhǎng)在低緯度的生物高溫閥值偏高，生長(zhǎng)在高緯度的生物低溫閥值偏低。在一定的溫度范圍內(nèi)，生物的生長(zhǎng)速率與溫度成正比，“年輪”就記載了植物生長(zhǎng)快慢與溫度高低的關(guān)系。第七十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五78溫度與生物發(fā)育：溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律是有效積溫。溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化，動(dòng)物繁殖的早遲。溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區(qū)相關(guān)。溫度對(duì)生物的間接影響：溫度的變化能引起環(huán)境中其他生態(tài)因子的改變，如引起濕度、降水、風(fēng)、氧在水中的溶解度及食物和其他生物活動(dòng)和行為的改變等（1）溫度的生態(tài)意義第七十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五79（1）溫度的生態(tài)意義春化階段—植物要經(jīng)過一個(gè)低溫階段才能完成花芽的分化、開花結(jié)果。有效積溫—法國(guó)學(xué)者Reaumur（1735）總結(jié)出有效積溫法則。在植物生態(tài)學(xué)、作物栽培學(xué)和植物保護(hù)、病蟲害防治中普遍應(yīng)用。有效積溫研究的最初含義：植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個(gè)發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)。第七十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五80有效積溫有效積溫公式：K=N（T-To）K—某生物所需的有效積溫是個(gè)常數(shù)；T---生物發(fā)育期間當(dāng)?shù)氐钠骄鶞囟龋?；To—該生物生長(zhǎng)活動(dòng)所需最低臨界溫度（生物零度）、又稱發(fā)育起點(diǎn)溫度或最低有效溫度，℃。N---生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)間(天數(shù)d)。第八十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五81有效積溫有效積溫公式K=N（T-To）可以寫為：N（T-To）=K(1)T-To=K/N即：T=To+K/N(2)T=To+K·1/N=To+K·V(3)其中V是發(fā)育速率，它是發(fā)育時(shí)間的倒數(shù)；公式（2）相當(dāng)于數(shù)學(xué)上的雙曲線公式y(tǒng)=a+b/x，表示溫度與發(fā)育所需時(shí)間成雙曲線關(guān)系；公式（3）相當(dāng)于數(shù)學(xué)上的直線關(guān)系y=a+b·x，表示溫度與發(fā)育速度呈直線關(guān)系。第八十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五82有效積溫第八十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五83有效積溫

有效積溫法則的實(shí)際應(yīng)用a.預(yù)測(cè)生物發(fā)生的世代數(shù)；例如小地老虎完成一個(gè)世代所需總積溫K1=504.7日度，而南京地區(qū)對(duì)該昆蟲發(fā)育的年總積溫K=2220.9，因此小地老虎可能發(fā)生的世代數(shù)為：K/K1=2220.9/504.7=4.54（代）；南京地區(qū)小地老虎每年的實(shí)際發(fā)生4-5代，與理論預(yù)測(cè)相同。b.預(yù)測(cè)生物地理分布的北界；一種生物分布區(qū)域的全年有效總積溫必須滿足該種生物完成一個(gè)世代所需的K值，否則該種生物不能分布在那里。第八十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五84有效積溫有效積溫法則的實(shí)際應(yīng)用c.預(yù)測(cè)蟲害來年發(fā)生程度；例如東亞飛蝗只能以卵越冬，如果某年氣溫偏高使東亞飛蝗在秋季又多發(fā)生了一代（第三代），該代在冬季到來之前難以發(fā)育成熟，于是越冬卵基數(shù)大大減少，來年飛蝗發(fā)生程度必然減輕。d.推算生物的年發(fā)生歷；根據(jù)某種生物各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，再參考當(dāng)?shù)貧庀筚Y料就可以推算該生物的年發(fā)生歷。f.根據(jù)有效積溫制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物；不同作物所要求的有效積溫是不同的，如小麥、馬鈴薯大約需要有效積溫1000-1600日度；棉花、玉米為2000-4000日度；椰子為5000日度以上。第八十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五85有效積溫有效積溫法則的局限性：a.發(fā)育起點(diǎn)溫度通常是在恒溫條件下測(cè)得的，這與昆蟲在變溫條件下的發(fā)育有所出入（變溫下的昆蟲發(fā)育快）；b.有效積溫法則是以溫度與發(fā)育速率呈直線關(guān)系為前提，但事實(shí)上兩者間呈S形關(guān)系；生物發(fā)育還受其它生態(tài)因子的影響。c.積溫法則不能用于有休眠和滯育生物的世代數(shù)計(jì)算。第八十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五86（2）極端溫度的影響及生物的適應(yīng)A.低溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)a．低溫對(duì)生物的影響溫度低于一定的數(shù)值，生物便會(huì)因低溫而受害，這個(gè)數(shù)值稱為臨界溫度。在臨界溫度以下，溫度越低生物受害越重。低溫對(duì)生物的傷害可分為冷害、霜害和凍害三種。--凍害原因：冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂損壞胞內(nèi)和胞間的微細(xì)結(jié)構(gòu)；溶劑水結(jié)冰，電解質(zhì)濃度改變，引起細(xì)胞滲透壓變化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性；脫水使蛋白質(zhì)沉淀；代謝失調(diào)。第八十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五87（2）極端溫度的影響及生物的適應(yīng)昆蟲生理狀態(tài)與溫度的關(guān)系[其中T1為過冷點(diǎn)（臨界點(diǎn)），T2為死亡點(diǎn)]（仿孫儒泳等，1993）第八十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五88A.低溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)b．生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)保暖、抗凍－－形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)

形態(tài)上的適應(yīng)植物：北極和高山植物的芽和葉片常受到油脂類物質(zhì)的保護(hù)，芽具鱗片，植物體表面生有蠟粉和密毛，植株矮小常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，利于保持較高的溫度。動(dòng)物：貝格曼（Bergman）規(guī)律：生活在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，身體往往比生活在低緯度地區(qū)的同類個(gè)體大。個(gè)體大的動(dòng)物，其單位體重散熱量相對(duì)較少。如東北虎大于華南虎。對(duì)恒溫動(dòng)物來說在競(jìng)爭(zhēng)中應(yīng)付體表散熱所損失的能量相對(duì)較少，在進(jìn)化選擇中是有利的。阿倫（Allen）規(guī)律：恒溫動(dòng)物的四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢(shì)，也是減少散熱的一種形態(tài)適應(yīng)，這一適應(yīng)稱為阿倫規(guī)律。第八十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五89生理上的適應(yīng)植物：減少細(xì)胞中的水分和增加細(xì)胞中有機(jī)質(zhì)的濃度以降低冰點(diǎn)，增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動(dòng)物：超冷和耐受凍結(jié)，當(dāng)環(huán)境溫度偏離熱中性區(qū)增加體內(nèi)產(chǎn)熱，維持體溫恒定，局部異溫等。行為上的適應(yīng)：遷移和冬眠／休眠等。b．生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)第八十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五90b．生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)不同溫度帶狐的耳殼大小比較（仿Hesseetal.,1951）（a）北極狐（Alopexlagopus）；（b）赤狐（Vulpesvulpes）；（c）非洲大耳狐（Fennecuszerda）第九十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五91B.高溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)a．高溫對(duì)生物的影響當(dāng)溫度超過臨界（上限）溫度，對(duì)生物產(chǎn)生有害作用，如蛋白質(zhì)變性、酶失活、破壞水份平衡、氧供應(yīng)不足、神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。第九十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五92B.高溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)b．生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)抗輻射、保水、散熱－－形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)

形態(tài)上的適應(yīng)植物：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時(shí)折疊，減少輻射傷害；干和莖具厚的木栓層，絕熱。動(dòng)物：體形變小，外露部分增大；腿長(zhǎng)將體抬離地面；背部具厚脂肪隔熱層。生理上的適應(yīng)植物：降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛，降低體溫；反射紅外光。動(dòng)物：放寬恒溫范圍；貯存熱量，減少內(nèi)外溫差。行為上的適應(yīng)植物：關(guān)閉氣孔。動(dòng)物：休眠，穴居，晝伏夜出等。第九十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五93仙人掌和駱駝對(duì)高溫干旱環(huán)境的適應(yīng)

(自M.C.Molles,Jr,1999)第九十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五94（3）生物對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)A.溫度與生物的地理分布廣溫種：能在較寬的溫度范圍內(nèi)生活，例如馬尾松、白樺、栓皮櫟、蟾蜍、美洲獅、亞洲虎、甲殼蟲等能在-5～55℃的范圍內(nèi)生活，成為廣溫動(dòng)物或廣溫種；窄溫種：只能在很窄的范圍內(nèi)生活，不能適應(yīng)溫度的波動(dòng)，成為窄溫動(dòng)物，如雪球藻、雪衣藻、真渦蟲等，只能生活在冰點(diǎn)溫度范圍內(nèi)，屬于窄溫好冷種；有一種菊科植物、某些藍(lán)綠藻、多種昆蟲，屬于窄溫好熱種。另一些喜溫植物，如椰子、可可等只能生活在熱帶。第九十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五95溫度因子對(duì)生物分布的影響，主要是節(jié)律性變溫（年平均溫度、最冷月和最熱月平均溫度）和極端溫度（最高、最低溫度）。如：蘋果和梨不能在熱帶地區(qū)栽培，就是由于高溫的限制；橡膠、椰子只能在熱帶地區(qū)栽培，也是由于高溫的限制。暖和的地區(qū)生物種類多，寒冷的地區(qū)生物種類少。例如，我國(guó)兩棲類動(dòng)物，廣西有57種，福建有41種，浙江有40種，江蘇有21種，山東、河北有9種，到內(nèi)蒙古只有8種。（3）生物對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)第九十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五96變溫與生物生長(zhǎng)：由于地表太陽輻射的周期性變化產(chǎn)生溫度有規(guī)律的晝夜變化，大多數(shù)生物適應(yīng)了變溫環(huán)境，在變溫下比恒溫下生長(zhǎng)好。植物生長(zhǎng)與晝夜溫度變化的關(guān)系，即溫周期現(xiàn)象（thermoperiodism）。植物的溫周期現(xiàn)象表現(xiàn)在：種子萌發(fā)期和生長(zhǎng)期。

變溫與干物質(zhì)積累：變溫對(duì)植物體內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和積累具有良好作用。例如，小麥在青藏高原地區(qū)（日溫差大）一般每千粒重40-50g，比同一品種在平原地區(qū)重5%-30%。白天溫度高，光合作用強(qiáng)度大;夜間強(qiáng)度低，呼吸作用弱，物質(zhì)消耗少，對(duì)植物有機(jī)質(zhì)的積累是有利。B.變溫與溫周期現(xiàn)象第九十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五97（3）生物對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)C.物候生物長(zhǎng)期適應(yīng)于一年中溫度的寒暑節(jié)律性變化，形成與此相適應(yīng)的生物發(fā)育節(jié)律稱為物候。物候?qū)W（phenology）：研究自然界植物（包括農(nóng)作物）、動(dòng)物和環(huán)境條件（氣候、水文、土壤、地形等）的周期性變化之間相互關(guān)系的科學(xué)。我國(guó)近代物候?qū)W的創(chuàng)始人前中國(guó)科學(xué)院副院長(zhǎng)竺可楨教授，從本世紀(jì)20年代開始物候?qū)W的研究，親身觀測(cè)物候長(zhǎng)達(dá)33年，倡導(dǎo)用物候?qū)W的方法編制各地自然歷。研究物候的方法主要靠觀測(cè)，觀測(cè)的結(jié)果整理成物候譜、物候圖或等物候線以說明物候期與生態(tài)因子或地理區(qū)域的聯(lián)系。這些研究結(jié)果可應(yīng)用于確定農(nóng)時(shí)，牧場(chǎng)利用時(shí)間，了解群落動(dòng)態(tài)，指導(dǎo)植物引種工作。

第九十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五98人間四月芳菲盡，山寺桃花始盛開。長(zhǎng)恨春歸無覓處，不知轉(zhuǎn)入此中來。大林寺桃花

（唐）白居易第九十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五99（3）生物對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)物候：指自然界中的生物和非生物受氣候和其他環(huán)境因素的影響而出現(xiàn)的現(xiàn)象。如植物的萌芽、展葉、開花、結(jié)實(shí)、落葉等；候鳥的來去；下霜、下雪、打雷、河凍等。黃河流域流傳的九九歌：“一九二九不出手，三九四九冰上走，五九六九沿河看柳。七九河開，八九燕來，九九耕牛遍地走。”說明了物候現(xiàn)象。物候觀測(cè)方法：1.選定物候觀測(cè)點(diǎn)；理想的觀測(cè)點(diǎn)應(yīng)具備：一是可以進(jìn)行多年觀測(cè)。二是具有環(huán)境代表性。2.物候觀測(cè)目標(biāo)的確定；應(yīng)以陸地栽培或野生植物為主。木本植物選已經(jīng)開花結(jié)實(shí)的中齡樹，草本植物宜選空曠地。3.物候觀測(cè)的時(shí)間和記錄；應(yīng)常年進(jìn)行，植物生長(zhǎng)活動(dòng)旺盛期宜每天進(jìn)行或隔天進(jìn)行。4.樹木觀測(cè)部位及觀測(cè)人員應(yīng)固定。第九十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五100物候觀測(cè)內(nèi)容（以木本植物物候觀測(cè)表為例）日期：……編號(hào)中文名拉丁學(xué)名樹木年齡觀測(cè)地點(diǎn)?。ㄊ校┛h北緯東經(jīng)海拔生態(tài)環(huán)境地形土壤同生植物Ⅰ萌動(dòng)期：1.芽開始膨大期2.芽開放期Ⅱ展葉期：1.開始展葉期2.展葉盛期Ⅲ開花期：1.花蕾或花序出現(xiàn)期2.開花始期3.開花盛期

4.開花末期5.第二次開花期6.二次梢開花期7.三次梢開花期Ⅳ果熟期：1.果實(shí)成熟期2.果實(shí)脫落開始期3.果實(shí)脫落末期Ⅴ新梢生長(zhǎng)期：1.一次梢開始生長(zhǎng)期2.一次梢停止生長(zhǎng)期3.二次梢開始生長(zhǎng)期4.二次梢停止生長(zhǎng)期5.三次梢開始生長(zhǎng)期6.三次梢停止生長(zhǎng)期Ⅵ葉秋季變色期：1.葉開始變色期2.葉全部變色期Ⅶ落葉期：1.開始落葉期2.落葉末期物候觀測(cè)單位：觀測(cè)員：

第一百頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五1013.生物與水（1）水的生態(tài)意義（2）植物與水的關(guān)系（3）動(dòng)物與水的關(guān)系

第一百零一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五102（1）水的生態(tài)意義水是生物體不可缺少的組成成份：水是生物體的重要組成部分；植物體水分高達(dá)60%-80%，動(dòng)物體更高。水是生物體所有代謝活動(dòng)的介質(zhì)。水對(duì)穩(wěn)定環(huán)境溫度有重要意義。水是光合作用的原料。水對(duì)動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響：水對(duì)植物的生長(zhǎng)有“最高，最適，最低”三基點(diǎn)。水對(duì)動(dòng)植物數(shù)量和分布的影響：降水在地球上分布不均勻，雨量分布對(duì)生物是一個(gè)重要因子，影響動(dòng)植物的種類和數(shù)量。第一百零二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五103降水量、降雨量(precipitation)和相對(duì)濕度的概念降水量的變化低緯度濕潤(rùn)帶、低緯度少雨帶、中緯度濕潤(rùn)帶、極地干燥帶海陸位置、地形、季節(jié)相對(duì)濕度(relativehumidity)的變化隨溫度變化、晝夜變化、季節(jié)變化及其地區(qū)差異、地理位置我國(guó)降水量的地域分布華南、長(zhǎng)江流域、秦淮地區(qū)、興安以西行秦嶺以北、黃河上游、內(nèi)蒙西部和新疆南部。陸地上水的分布第一百零三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五104圖：中國(guó)年降雨量第一百零四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五第一百零五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五第一百零六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五第一百零七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五第一百零八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五109水分的喪失途徑*植物－－蒸發(fā)（蒸騰作用、擴(kuò)散作用）失水，分泌失水。*動(dòng)物－－蒸發(fā)失水，排泄、分泌失水。水分獲得途徑*植物－－根部吸收，葉面吸收。*動(dòng)物－－食物，體表吸收，代謝水。生物體的水分獲得與損失途徑第一百零九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五110生物的水分獲得與損失途徑(自M.C.Molles,Jr,1999)第一百一十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五111（2）植物與水的關(guān)系A(chǔ).植物與水的關(guān)系B.植物的生態(tài)類型水生植物陸生植物第一百一十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五112A.植物與水的關(guān)系

在根吸收水和葉蒸騰水之間保持適當(dāng)?shù)钠胶馐潜ＷC植物正常生活所必需的。要維持水分平衡必須增加根的吸水能力和減少葉片的水分蒸騰，植物在這一方面具有一系列的適應(yīng)性。水與植物的生產(chǎn)量有著十分密切的關(guān)系。所謂需水量就是指生產(chǎn)1g干物質(zhì)所需要的水量。一般說來，植物每生產(chǎn)1g干物質(zhì)約需300～600g水。

第一百一十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五113B.植物的生態(tài)類型①水生植物a.沉水植物b.漂浮植物c.浮葉植物d.挺水植物②陸生生物a.濕生植物b.中生植物c.旱生植物水生植物適應(yīng)方式有發(fā)達(dá)的通氣組織;機(jī)械組織不發(fā)達(dá)或退化;葉片薄而長(zhǎng),以增加光合和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的面積。陸生植物的水平衡調(diào)節(jié)機(jī)制形態(tài)適應(yīng)：發(fā)達(dá)的根系；葉面??；具發(fā)達(dá)的貯水組織；單子葉植物中一些具扇狀的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，可使葉面卷曲；生理適應(yīng)：水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力；原生質(zhì)的滲透濃度高。第一百一十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五114B.植物的生態(tài)類型①水生生物水生植物葉片的橫切面（引自Daubenmire，1974）（a）漂浮植物；（b）浮葉植物；（c）沉水植物；（d）挺水植物（上部）；（e）挺水植物（下部）第一百一十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五115B.植物的生態(tài)類型②陸生生物--旱生植物

旱生植物葉片的橫切面（引自Daubenmire，1974）第一百一十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五116陸生植物的水勢(shì)梯度空氣中的水勢(shì)－－較低植物體的水勢(shì)－－中度土壤中的水勢(shì)－－較高

陸生植物水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力(自M.C.Molles,Jr,1999)B.植物的生態(tài)類型第一百一十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五117（3）動(dòng)物與水的關(guān)系

A.水生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)a.海洋生物b.低鹽環(huán)境和淡水環(huán)境中的動(dòng)物B.陸生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)C.水的物理性質(zhì)對(duì)水生生物的影響D.水生生物的呼吸第一百一十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五118等滲(isosmoticorganism)：體內(nèi)和體外的滲透壓相等，水和鹽以大致相等的速度在體內(nèi)外之間擴(kuò)散。僅排泄失水，通過食物、飲水、代謝水獲得水，泌鹽器官排出多余的鹽分。高滲(hyperosmoticorganism)：體內(nèi)的滲透壓高于體外，水由環(huán)境中向體內(nèi)擴(kuò)散，體內(nèi)的鹽分向外擴(kuò)散。通過排泄作用排出多余的水，鹽分通過食物和組織攝入。低滲(hypoosmoticorganism)：體內(nèi)滲透壓低于體外，水分向外擴(kuò)散，鹽分進(jìn)入體內(nèi)。通過食物、代謝水和飲水獲得水，多種多樣的泌鹽組織排出多余的鹽分。水生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)(自M.C.Molles,Jr,1999)第一百一十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五119A.水生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)

鯊魚和無脊椎動(dòng)物：等滲硬骨魚：低滲如鯡、鮭、鮟鱇、豹蟾魚淡水動(dòng)物硬骨魚：高滲河口動(dòng)物洄游魚類：變滲透壓第一百一十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五120A.水生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)a．海洋生物海洋是高滲環(huán)境，生活在海洋中的動(dòng)物大致有兩種滲透壓調(diào)節(jié)類型。*動(dòng)物的血液或體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度相等或接近；*動(dòng)物的血液或體液大大低于海水的滲透濃度。

一個(gè)低滲魚的水和溶質(zhì)代謝

（仿Hainsworth，1983）

第一百二十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五121A.水生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)b.低鹽環(huán)境和淡水環(huán)境中的動(dòng)物*高滲*變滲透壓一個(gè)高滲性魚類的水分和溶質(zhì)代謝（仿Hainsworth，1983）第一百二十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五122B.陸生動(dòng)物滲透壓的調(diào)節(jié)*失水的主要途徑：皮膚蒸發(fā)、呼吸失水、排泄失水*補(bǔ)充水的主要途徑：食物、代謝水、飲水*保水機(jī)制減小皮膚的透水性減少身體的表面蒸發(fā)減少呼吸失水減少排泄失水利用代謝水*生態(tài)類型喜濕耐旱第一百二十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五1234生物與土壤（1）土壤的生態(tài)意義（2）影響土壤形成的五種因素

（3）土壤的質(zhì)地和結(jié)構(gòu)對(duì)生物影響（4）土壤的化學(xué)性質(zhì)與生物的關(guān)系

（5）土壤生物的多樣性

（6）土壤的侵蝕和破壞

第一百二十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五124（1）土壤的生態(tài)意義**為陸生植物提供基底，為土壤生物提供棲息場(chǎng)所；**提供生物生活所必須礦質(zhì)元素和養(yǎng)分；**提供植物生長(zhǎng)所需的水熱肥氣；**維持豐富的土壤生物區(qū)系；**生態(tài)系統(tǒng)的許多很重要的生態(tài)過程都是在土壤中進(jìn)行。第一百二十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期五125（2）影響土壤形成的五種因素任何一種土壤和土壤特性都是在5種成土因素的綜合作用下形成的，這5種相互依存的成土因素是母質(zhì)（parentmaterial）、氣候、生物因素、地形和時(shí)間。Verticalstructure:Ohorizon:Upperlayercontainsloose,somewhatfragmentedplantlitter;Ahorizon:Mineralsoilmixedwithsomeorganicmatter.Bhorizon:Depositionhorizon.