染色體和連鎖群課件

第六章染色體和連鎖群第一節(jié)連鎖與互換

Section3.1LinkageandCrossingOver1、連鎖遺傳現(xiàn)象2、連鎖遺傳的注釋3、完全連鎖與不完全連鎖4、互換與不完全連鎖的構(gòu)成5、重組型配子的比例6、互換的細胞學(xué)證據(jù)1、連鎖遺傳現(xiàn)象(一)、噴鼻豌豆(Lathyrusodoratus)兩對相對性狀雜交實驗.花色：紫花(P)對紅花(p)為顯性；花粉粒外形：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。1.紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒.2.紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒.組合一：紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒組合一：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒了局：F1兩對相對性狀均體現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種體現(xiàn)型；F2四種體現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大年夜，并且兩親個性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)少于理論數(shù)。組合二：紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒組合二：紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒了局：F1兩對相對性狀均體現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種體現(xiàn)型；F2四種體現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大年夜，并且兩親個性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)少于理論數(shù)。(二)、連鎖遺傳現(xiàn)象.雜交實驗中，原本為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不合適自力分派紀律，而常有連在一路遺傳的傾向，這類現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。相引相(couplingphase)與相斥相(repulsionphase).2、連鎖遺傳的注釋為什么F2不體現(xiàn)9:3:3:1的體現(xiàn)型分手比例。(一).每對相對性狀是不是合適分手紀律？(二).非等位基因間是不是合適自力分派紀律？(三).摩爾根等的果蠅遺傳實驗；(四).連鎖遺傳現(xiàn)象的注釋。(一)、每對相對性狀是不是合適分手紀律？(二)、兩對相對性狀自由組合？測交法：測定雜種F1產(chǎn)生配子的種類和比例赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米測交實驗子粒色彩：有色(C)、無色〔c〕子粒豐滿水平：豐滿(Sh)、凹陷(sh)相引相測交實驗；相斥相測交實驗。實驗了局分解：F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50％，重組型配子比例低于50％；親本型配子數(shù)根底相等，重組型配子數(shù)也根底相等。測交：相引相測交：相斥相(三)、摩爾根等的果蠅遺傳實驗果蠅(Drosophilamelanogaster)眼色與翅長的連鎖遺傳：眼色：紅眼(pr+)對紫眼(pr)為顯性；翅長：長翅(vg+)對殘翅(vg)為顯性。相引相雜交與測交相斥相雜交與測交了局：F1構(gòu)成四種類型的配子；但比例明顯不合適1:1:1:1，且親本類型配子明明多于重組型配子；兩種親本型配子數(shù)大年夜致相等，兩種重組型配子數(shù)也大年夜致相等。果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(測交)Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg × prprvgvg(測交)Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067(四)、連鎖遺傳現(xiàn)象的注釋連鎖遺傳紀律：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在構(gòu)成配子時傾向于連在一路傳遞；互換型配子是因為非姊妹染色單體間互換構(gòu)成的?？刂乒壯凵统衢L的兩對非等位基因位于同一同源染色體上。即：相引相中，pr+vg+連鎖在一條染色體上，而prvg連鎖在別的一條染色體，雜種F1一對同源染色體劃分具有pr+vg+和prvg。3、完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖(completelinkage)：

假如連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。例如雄果蠅和雌家蠶中凡是不產(chǎn)生互換，連鎖基因完全連鎖，不產(chǎn)生重組。不完全連鎖(incompletelinkage)：

指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子。完全連鎖(completelinkage)A

Bab不完全連鎖(incompletelinkage)C-Sh基因間的連鎖與互換4、互換與不完全連鎖的構(gòu)成重組合配子的產(chǎn)生是因為：減數(shù)割裂前期I同源染色體的非姊妹染色單體間產(chǎn)生了節(jié)段互換。(基因論的核心內(nèi)容)1.同一染色體上的各個非等位基因在染色體上各有必定的位置，呈線性分列；2.染色體在間期進展復(fù)制后，每條染色體含兩條姊妹染色單體，基因也隨之復(fù)制；3.同源染色體聯(lián)會、非姊妹染色單體節(jié)段互換，導(dǎo)致基因互換，產(chǎn)生互換型染色單體；4.產(chǎn)生互換的性母細胞中四種染色單體分派到四個仔細胞中，發(fā)育成四種配子(兩種親本型、兩種重組合型/互換型)。5.相鄰兩基因間產(chǎn)生斷裂與互換的時機與基因間距離有關(guān)：基因間距離越大年夜，斷裂和互換的時機也越大年夜。連鎖與互換的遺傳機理PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(偶線期)非姊妹染色單體互換(偶線期到雙線期)終變期四分體5、重組型配子的比例1.固然在產(chǎn)生互換的孢(性)母細胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，可是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例其實不相等，因為其實不是所有的孢母細胞都產(chǎn)生兩對基因間的互換。2.重組型配子比例是產(chǎn)生互換的孢母細胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。重組型配子的比例6、互換的細胞學(xué)證據(jù)第二節(jié)互換值及其測定

Section3.2DeterminingofCrossing-overValue1、互換值的概念2、互換值的測定3、互換值與遺傳距離4、影響互換值的成分1、互換值的概念互換值(cross-overvalue)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即：親本型配子+重組型配子用哪些方式可以測定各類配子的數(shù)目？2、互換值的測定(一)、測交法測交兒女(Ft)的體現(xiàn)型的種類和比例直接反應(yīng)被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。相引相與相斥相的測交了局：C-Sh相引相的互換值為3.6%；C-Sh相斥相的互換值為3.0%。(二)、自交法測交法與自交法的利用對照；自交法的事理與歷程：(以噴鼻豌豆花色與花粉粒外形兩對相對性狀，P-L互換值測定為例。)C-Sh基因間的連鎖與互換噴鼻豌豆P-L基因間互換值測定(1)設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例劃分為：

a,b,c,d；那么有：a+b+c+d=1a=d,b=c噴鼻豌豆P-L基因間互換值測定(2)F2的4種體現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2d2噴鼻豌豆P-L基因間互換值測定(3)而F2中雙隱性個體(ppll)的實際數(shù)目是可出直接不雅測取得的(本例中為1338)，其比例也可出直接計較取得(1338/6952)，是以有：噴鼻豌豆P-L基因間互換值測定(4)相斥相的分解：3、互換值與遺傳距離1.非姊妹染色單體間互換數(shù)目及位置是隨機的；2.兩個連鎖基因間互換值的改變局限是[0,50%]，其改變反應(yīng)基因間的連鎖強度、基因間的相對距離；兩基因間的距離越遠，基因間的連鎖強度越小，互換值就越大年夜；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強度越大年夜，互換值就越小。3.凡是常使用互換值/重組率來器度基因間的相對距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。凡是以1%的重組率作為一個遺傳距離單位/遺傳單位。4、影響互換值的成分1.歲數(shù)對互換值的影響老齡雌果蠅的重組率明明下落。2.性別對互換值的影響雄果蠅和雌家蠶的進展減數(shù)割裂時很少產(chǎn)生互換。3.情況前提對互換值的影響高檔植物的干旱前提下重組率會下落，而的溫度太高或太低的情景下，其重組率會增加。4.互換值的遺傳控制互換的產(chǎn)生也受遺傳控制，如在大年夜腸桿菌中：recA+→recA-RecA(重組酶)第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖1、連鎖分解的方式2、干擾和合適3、連鎖遺傳圖基因定位基因定位(genelocation/localization)：一定基因在染色體上的相對位置和分列按次。憑據(jù)兩個基因位點間的互換值可以或許一定兩個基因間的相對距離，但其實不克不及一定基因間的分列按次。例：玉米糊粉層有色C/無色c基因、子粒豐滿Sh/凹陷sh基因均位于第九染色體上；且C-Sh基因間的互換值為3.6%。是以，一次基因定位工作常觸及三對或三對以上基因位置及互相關(guān)系。兩對基因間的分列按次憑據(jù)上述信息可知：C-Sh間遺傳距離為3.6個遺傳單位；但不克不及一定它們在染色體上的分列按次，因此有兩種可能的分列偏向，以下列圖所示：1、連鎖分解的方式基因連鎖分解的重要方式：(一)、兩點測驗(two-pointtestcross)經(jīng)由過程三次測驗，取得三對基因兩兩間互換值、估計其遺傳距離；每次測驗兩對基因間互換值；憑據(jù)三個遺傳距離揣度三對基因間的分列按次。(二)、三點測驗(three-pointtestcross)一次測驗就斟酌三對基因的差別，從而經(jīng)由過程一次測驗取得三對基因間的距離并一定其分列按次。兩點測驗：步調(diào)(1/3)1.經(jīng)由過程三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，考察測交子代的類型與比例。例：玉米第9染色體上三對基因間連鎖分解：子粒色彩： 有色(C)對無色(c)為顯性；豐滿水平： 豐滿(SH)對凹陷(sh)為顯性；淀粉粒： 非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 × wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc兩點測驗的3個測交了局兩點測驗：步調(diào)(2/3)2.計較三對基因兩兩間的互換值

估計基因間的遺傳距離。兩點測驗：步調(diào)(3/3)3.憑據(jù)基因間的遺傳距離一定基因間的分列按次并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 兩點測驗：局限性1.工作量大年夜，需要作三次雜交，三次測交；2.不克不及打掃雙互換的影響，準確性不夠高。當(dāng)兩基因位點間超越五個遺傳單位時，兩點測驗的準確性就不夠高。三點測驗：步調(diào)(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因連鎖分解為例，在描寫時用“+”代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。1.用三對性狀差別的兩個純系作親本進展雜交、測交：P: 凹陷、非糯性、有色×豐滿、糯性、無色 shsh++++++wxwxcc ↓F1及測交: 豐滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc↓2.考察測交兒女的體現(xiàn)型、進展分類統(tǒng)計。在不完全連鎖的情景下測交兒女有幾何種體現(xiàn)型？3.按各類體現(xiàn)型的個體數(shù)，對測交兒女進展分組；4.進一步一定兩種親本類型和兩種雙互換類型；三點測驗：步調(diào)(3/7-4/7)三點測驗：步調(diào)(5/7)5.一定三對基因在染色體上的分列按次。用兩種親本型配子與兩種雙互換型配子對照：

雙互換配子與親本型配子平不合的基因位點位于中央。如：+wxc與shwxc比擬只有sh位點不合，是以可以判定sh位點位于wx和c之間；同理，sh++與+++比擬也只有sh位點不合，也注解sh位點位于wx和c之間?；蜷g分列按次一定三點測驗：步調(diào)(6/7)6.計較基因間的互換值。因為雙互換實際上在兩個區(qū)域均產(chǎn)生互換，所以在估算每一個區(qū)域互換值時，都應(yīng)加上雙互換值，才可以或許準確地反應(yīng)實際產(chǎn)生的互換頻率。三點測驗：步調(diào)(7/7)7.繪制連鎖遺傳圖。Sh位于wx與c之間；wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9。*兩個思慮問題：1.三點測驗斟酌到了wx與c之間的雙互換值，應(yīng)當(dāng)比兩點測驗取得的遺傳距離更大年夜。但事實上變小了，為什么？2.各類方式在各次實驗中測定的互換值-遺傳距離都不一樣，倒底哪一個最能反應(yīng)基因間的遺傳距離？假設(shè)何選擇？2、干擾和合適1.理論雙互換值連鎖與互換的機理注解：染色體上除著絲粒外，任何一點均有可能產(chǎn)生非姊妹染色單體間的互換?？墒窍噜弮蓚€互換是不是會產(chǎn)生互相影響呢？假如相鄰兩互換間互不影響，即互換自力產(chǎn)生，那么憑據(jù)乘法定理，雙互換產(chǎn)生的理論頻率(理論雙互換值)應(yīng)當(dāng)是兩個區(qū)域互換頻率(互換值)的乘積。例：wxshc三點測驗中，wx和c基因間理論雙互換值應(yīng)為：0.184×0.035=0.64%。2、干擾和合適2.干擾(interference)：測交實驗的了局注解：

wx和c基因間的實際雙互換值為0.09％，低于理論雙互換值，這是因為wx-sh間或sh-c間一旦產(chǎn)生一次互換后就會影響別的一個區(qū)域互換的產(chǎn)生，使雙互換的頻率下落。這類現(xiàn)象稱為干擾(interference)，或干與：

一個互換產(chǎn)生后，它常常會影響其臨近互換的產(chǎn)生。其了局是使實際雙互換值不等于理論雙互換值。為了器度兩次互換間互相影響的水平，提出了合適系數(shù)的概念。合適系數(shù)(coefficientofcoincidence)合適系數(shù)也稱為并發(fā)系數(shù)：用以權(quán)衡兩次互換間互相影響的性質(zhì)和水平。例如前述中：

合適系數(shù)=0.09/0.64=0.14.合適系數(shù)的性質(zhì)：真核生物：[0,1]—正干擾；*某些微生物中常常大年夜于1，稱為負干擾。3、連鎖遺傳圖(linkagemap)連鎖遺傳圖(linkagemap)，遺傳圖譜(geneticmap)。定義:存在于同一染色體上的基因，構(gòu)成一個連鎖群〔linkagegroup〕。把一個連鎖群的各個基因之間的距離和按次標志出來，就可以構(gòu)成〔繪〕連鎖遺傳圖。特點:一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的。即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。3、連鎖遺傳圖(linkagemap)2.連鎖群的數(shù)目.連鎖群的數(shù)目不會超越染色體的對數(shù)，但臨時會少于染色體對數(shù)，因為資料堆集的不多。3.遺傳作圖的歷程與申明。要以最早真?zhèn)€基因點當(dāng)作0，按序向下分列。今后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再增補定出位置。假如新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最早端基因的外端，那就應(yīng)當(dāng)把0點讓給新的基因，其余基因的位置要作響應(yīng)的變動。玉米的連鎖遺傳圖第四節(jié)真菌的遺傳分解鏈孢霉〔Neurosporacrassa〕的生活生計史鏈孢霉Neurospora是真菌，屬于子囊菌綱，在遺傳研究上利用極廣。這類真菌出格有益的地方在于它們一方面行有性生殖，具有跟高檔動植物動作相象的染色體，別的一方面又象細菌那樣有較短的生活生計周期。鏈孢霉的有性生殖周期只要10天，能在含碳源和某些無機鹽的簡單培養(yǎng)基中發(fā)展。鏈孢霉(Neurosporacrassa)是一種絲狀真茵，生活生計史相當(dāng)復(fù)雜(圖6.2)。培養(yǎng)的鏈孢霉是由很多分枝的細絲即菌絲構(gòu)成的，菌絲由近鄰分成隔，每隔有近百個單倍體核。它們的生殖體例凡是是無性的，菌絲體發(fā)出氣生菌絲，長出無性孢子，叫做分生孢子，有的是單核的小分生孢子，有的是多核的大年夜分生孢子，分生孢子萌發(fā)出新的菌絲。有性生殖只有在兩個不合交配型菌株一路發(fā)展時才會進展。在固體瓊脂上，兩個菌株都構(gòu)成很多雌性生殖布局，稱為原子囊殼。原子囊殼是菌絲的圓形聚合物，包有特別的菌絲，向空間伸展成為受精絲。不合交配型的小分生孢子(有時乃至一根菌絲體)與受精絲相接觸時就產(chǎn)生受精傳染感動。準備進展融會受邃密胞的核移至受精絲下部，進入稱為產(chǎn)囊體的特別菌絲中去。這時候細胞核的改變是很復(fù)雜的，實際上兩種交配型的細胞核都進展割裂，成對的不合交配型的細胞核分到很多產(chǎn)囊菌絲中去。接著在每條產(chǎn)囊菌絲中都產(chǎn)生以下歷程：①由每種交配型的一個核共同構(gòu)成子囊原始細胞，②這兩個核在伸長的細胞中融會成二倍體細胞核；二倍體細胞核當(dāng)即進展減數(shù)割裂；④減數(shù)割裂的四個產(chǎn)品再進展有絲割裂，在一個子囊中構(gòu)成四對子囊孢子。同時，其他菌絲構(gòu)成了一個厚壁包圍著產(chǎn)囊菌絲，構(gòu)成長頸瓶狀的子囊殼。出格理當(dāng)正視的是：每一個子囊是一次減數(shù)割裂的產(chǎn)品，而每對孢子那么是有絲割裂的產(chǎn)品，是以每對孢子的每一個成員具有一樣的基因型。減數(shù)割裂所產(chǎn)生的四個產(chǎn)品即四分體不僅仍保存在一路，并且在子囊中成線狀分列。這是一種有按次的四分體，是供應(yīng)遺傳分解唯一無二的十分主要的布局。四分體分解〔tetradanalysis〕鏈孢霉的特點是它的四分體是按次分列的。不僅減數(shù)割裂的四個產(chǎn)品在子囊中仍連在一路，并且代表減數(shù)割裂四個染色單體的子囊孢子是直線分列的，分列的按次跟減數(shù)割裂中期板上染色單體的定向一樣。是以，我們用遺傳學(xué)方式可以分辨每一個染色單體，而用細胞學(xué)搜檢方式是辦不到的。四分體遺傳分解的特別意義在于：(1)能從四分體不合類型出現(xiàn)的相對頻率計較連鎖關(guān)系；(2)能計較標志基因與著絲點之間的連鎖；(3)子囊中子囊孢子嚴厲的交互性注解減數(shù)割裂是一個交互歷程；(4)分解注解，每次互換僅觸及四個染色單體中的兩個，而多次互換那么可能觸及二價體的兩個、三個乃至所有四個染色單體。讓我們考察一下交配型不合的菌株的雜交了局。二倍體子囊原始細胞是Aa，經(jīng)減數(shù)割裂產(chǎn)生兩個A和兩個a，再經(jīng)有絲割裂產(chǎn)生四對子囊孢子。這四對子囊孢子在子囊中有六種分列按次(表6.3)。為了便利起見，我們寫出子囊孢子對的基因型而不寫單個孢子的基因型。表6.3鏈孢霉的第一次和第二次割裂分手

[Lindegren(1932)關(guān)于交配型等位基因A和a分手的數(shù)據(jù)。他剖解了274個子囊并測定了每孢子對的交配型。表中是六種可能子囊類型的數(shù)值。]123456AAaaAAaaAaAaaAaAAaaAaAAa觀察到的子囊數(shù)105129951016表6.3中第1和第2種類型的子囊是第一次割裂分手的子囊，因為在第一次減數(shù)割裂時帶有A基因的兩條染色單體移向一極，而帶有a基因的別的兩條染色單體移向別的一極，是以在每子囊中兩個A孢子對互相鄰接，兩個a孢子對也互相鄰接。第3至第6種類型的子囊是第二次割裂分手的子囊，因為要到第二次減數(shù)割裂A和a才分手，子囊中一樣的孢子對不相鄰接。AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaaaaaa(a)第一次割裂分手

AAAAAMⅠaMⅡaaAAaaAaaAaa

(b)第二次割裂分手

第一次割裂分手:＋＋－－－－＋＋

第二次割裂分手:＋－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋

圖5－138個子囊孢子分列類型

著絲粒作圖

假如減數(shù)割裂的產(chǎn)品是隨機分布的話，六種類型子囊的分布頻率應(yīng)當(dāng)一樣，而Lindegren取得的數(shù)據(jù)(表6.3)卻清晰地注解并不是如斯。這是為什么呢？在減數(shù)割裂時，帶有A和a的同源染色體沿其長度配對，再割裂為染色單體并介入重組；假如二價體在中期板上定向和正常分手的話，在兩個同源染色體之間最少應(yīng)有一個穿插，倘使A位點與著絲點之間沒有產(chǎn)生互換，兩個等位基因A和兩個等位基因a仍將附著在同一個著絲點上，并在第一次減數(shù)割裂的后期一路分手，減數(shù)割裂就只能產(chǎn)生第l或第2種類型的子囊。換句話說，第一次割裂分手時基因位點與著絲點之間并末產(chǎn)生互換。當(dāng)A位點與著絲點之間產(chǎn)生互換時，第一次減數(shù)割裂后，每一個仔細胞核取得一條具A和a染色單體的染色體。只有在第二次減數(shù)割裂中，每一個染色單體分到各子囊孢子去的時刻，A和a才互相分手。了局在子囊中，A或a孢子對，或a和A孢子對互相分隔；每一個第二次割裂分手的子囊是供試位點與著絲點之間產(chǎn)生一次互換的了局。憑據(jù)這類特別情景，就有可能計較某一位點和著絲點之間的重組百分率。重組百分率的尺度公式以下：在第一次割裂分手的子囊中，Aa位點與著絲點之間沒有重組的染色單體。在第二次割裂分手的子囊中，四條染色單體中有兩條(即1/2)產(chǎn)生重組。在所有子囊中重組染色單體數(shù)是第二次割裂分手子囊數(shù)的2倍(2N2)。染色單體的總數(shù)是子囊數(shù)的4倍(4N1+4N2)，這里N1和N2是第一次和第二次割裂分手的子囊數(shù)。是以，重組百分率是：這等于第二次割裂分手子囊數(shù)百分率的一半憑據(jù)Lindegren的數(shù)據(jù)，我們可以計較A位點和著絲點之間的重組百分率是：自由組合如今我們考察一下觸及兩對等位基因分手的雜交。表6.4是Lindegren從交配型A的野生菌株跟交配型a具有絨毛菌絲體的菌株()雜交中取得的數(shù)據(jù)。固然兩對等位基因的分手會出現(xiàn)66即36種不合的類型，但可以把它減化為七種子囊類型。因為：也可以或許代表

而也可以或許代表，，和表6.4暗示七種可能的子囊類型。表6.4鏈孢霉〔Neurosporacrassa〕的自由組合[Lindegren在雜交中絨毛菌絲體(f)對正常菌絲體(f+)和交配型A對a的分手數(shù)據(jù)]1234567總計Af+Af+afafaf+af+AfAfAf+af+AfafAf+Afaf+afAf+afAf+afaf+Af+af+afAf+afaf+Af觀察子囊數(shù)1620660313109表示第二次分裂分離的子囊：ff-+aA-6603311336713孢子對數(shù)目：Af+320660603107af320660603107af+040660023111Af040660023111起首斟酌f+和f的分手情景：對f+和f來講，109個子囊中有67個是第二次割裂分手的，所以絨毛位點與著絲點之間的重組百分率是：一樣，A位點與著絲點之間的重組百分率是：然后我們再來斟酌A和f+位點是在同一條染色體上仍是在不合染色體上，它們是連鎖的仍是自由組合的?這取決于四種不合類型孢子對的分布頻率。假如f+和A是嚴密連鎖的話，我們可以預(yù)期親本型孢子f+A和fa占絕對優(yōu)勢；而假如它們位于不合染色體上，那么四種類型的孢子數(shù)應(yīng)當(dāng)相等。憑據(jù)表6.4我們可以看到四種類型的分布頻率一樣，是以A和f位點長短連鎖的。連鎖圖可以暗示以下：連鎖分解雜交：nic+×+ade個中nic是菸酸依托型，要在培養(yǎng)基中添加菸酸才能發(fā)展，ade是腺嘌呤依托型，要在培養(yǎng)基中添加腺嘌呤才能發(fā)展。上面已講過，一對基因雜交，有6種不合的子囊型，兩對基因雜交，有6×6＝36種不合的子囊型；可是可把36種不合的子囊型歸納為7種根底子囊型。這7種子囊型和實得的子囊數(shù)列于表6.5表6.5nic+×+ad取得不合子囊型的兒女

〔1〕〔2〕〔3〕〔4〕〔5〕〔6〕〔7) ＋ad＋＋＋＋＋ad＋ad＋＋＋＋＋ad＋＋＋adnicadnic＋nicadnicadnic+nicadnic＋＋＋＋ad＋＋＋adnic+nicadnicadnic＋nic＋nicadnic＋ M1M1M1M1M1M2 M2M1M2M2M2M2M2M2

〔PD〕〔NPD〕 〔T〕 〔T〕〔PD〕〔NPD〕〔T)

8081 905 90 1 5 分解方式一樣，先算出nic位點和著絲點的重組百分率為：ade和著絲點的重組百分率為：nic和ade之間有三種可能性可以斟酌：第一，nic和ade可能位于不合的染色體上，并且是自由組合的。但第一種類型的子囊數(shù)大年夜大年夜超越預(yù)期，打掃了這類可能性。第二，nic和ade可能在同一條染色體上，并位于著絲點的兩邊。這時候它們之間的重組百分率大年夜約應(yīng)是14%。第三，它們在同一條染色體臂上，重組百分率只有4.25%。假如nic和ade連鎖，其重組百分率用重組孢子數(shù)／總孢子數(shù)100的公式來計較。表6.5中，有208個重組孢子對，重組百分率為：是以連鎖按次應(yīng)當(dāng)是：正視：9.30-5.05=4.255.2。這類差別我們在三點測驗時也曾看到，這是因為某些二價體中存在一次以上重組的原因。第五節(jié)人類染色體作圖人類基因定位研究最近展開很快，在研究手藝上重要利用體細胞雜交和DNA分解法?？墒?，對那些沒法以體外培養(yǎng)雜種細胞表達的性狀或疾病，就需要借助于家系連鎖分解法。這類方式合適于分解基因連鎖、基因定位、基因診斷等。一.家系分解法家系的連鎖分解起重要從群體中選擇合適的家系，要求被遴選家系中雙親之一或兩個為雙雜合體，并且正視雙雜合體家系要隨機抽樣，避免產(chǎn)生偏倚。同時必需剔除以下幾種家系：〔1〕雙親性狀不克不及在子代中取得分手的，如GgTt╳GGTT；〔2〕家庭中唯一一個子代的；〔3〕親本之一的基因型不明或消亡的。三代的系譜在三代系譜中較等閑一定子代是不是產(chǎn)生基因重組，可直接計較重組值。例：如圖，設(shè)黑色暗示患一種顯性的肌強直功能不全(mytonicdystrophy)；性狀標志為唾液分泌類型，由Se和se一對等位基因所控制，Se為顯性基因。圖肌強直功能不全和唾液分泌類型產(chǎn)生分手的家庭I-1個體得了肌強直功能不全癥并伴隨唾液分泌型的特征；I-2不患此病并為非分泌型。其生育的女兒〔II-1〕也為肌強直功能不全癥并伴隨唾液分泌型，所以她〔II-1〕的疾病和分泌型性狀的兩個基因來自父親，申明疾病基因和Se基因在一條染色體上，她的基因型為GSe/gse，為相引相的雙雜合體。第三代的性狀入手下手分手，有的為分泌型伴疾病，有的不伴病。在第三代六個子代中，III-1個體為安康者并為分泌型，申明原本疾病基因和Se基因連鎖的染色體與其同源染色體間產(chǎn)生了互換，是以該個體為重組體。III-2~III-6均為非重組體。是以重組率為：1/6。二.體細胞法1968年Donahue發(fā)現(xiàn)No.1染色體著絲粒區(qū)異常與