第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)谝豁?，共六十二頁，編輯?023年，星期一

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素。因?yàn)椋词构夂献饔眯纬纱罅坑袡C(jī)物，生物產(chǎn)量較高，但人類所需要的是較有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分，如果這些部分產(chǎn)量不高，仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就存在一個(gè)光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的問題。第二頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)谌摚擦?，編輯?023年，星期一新知識(shí)：植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸1、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種類2、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理：韌皮部裝載篩管運(yùn)輸機(jī)理韌皮部卸出3、外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懙谒捻?，共六十二頁，編輯?023年，星期一第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)谝还?jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俣群腿苜|(zhì)種類第二節(jié)韌皮部裝載第三節(jié)篩管運(yùn)輸機(jī)理第四節(jié)韌皮部卸出第五節(jié)外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懙诹?jié)同化產(chǎn)物的命運(yùn)和分配第五頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俣群腿苜|(zhì)種類一、運(yùn)輸途徑

有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由？？？擔(dān)任的試驗(yàn)：環(huán)割和同位素示蹤第六頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一環(huán)割試驗(yàn)：“樹怕剝皮”環(huán)割的應(yīng)用：果樹環(huán)割使養(yǎng)分集中，提高座果率和產(chǎn)量；高空壓條環(huán)割利于生根。

第七頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一同位素示蹤甜菜葉片飼喂14CO2進(jìn)行光合作用后，葉柄切片的放射自顯影像

第八頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由韌皮部擔(dān)任的。主要運(yùn)輸組織是篩管和伴胞。第九頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一伴胞有以下3種：

1.有葉綠體的伴胞：胞間連絲較少

2.傳遞細(xì)胞（transfercell）：其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長(zhǎng)且具有分支，有利于物質(zhì)運(yùn)送到篩分子，分布于中脈周圍。

3.居間細(xì)胞（intermediarycell）：有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。第十頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一三種伴胞類型的比較伴胞類型特征普通伴胞具有葉綠體，葉綠體中有類囊體。除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外，在其他部位很少有胞間連絲。轉(zhuǎn)移(傳遞)細(xì)胞細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，與篩管分子間有大量胞間連絲。在其他部位很少有胞間連絲。居間細(xì)胞與周圍細(xì)胞，特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。第十一頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一運(yùn)輸方向：向上運(yùn)輸和向下運(yùn)輸?shù)谑?，共六十二頁，編輯?023年，星期一二、運(yùn)輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)種類1、運(yùn)輸速度：用放射性同位素示蹤法。一般為100cm/h。

不同植物不同：大豆84－100cm/h，甜菜85－100cm/h，南瓜40－60cm/h，馬鈴薯20－80cm/h，等等同一作物不同生育期不同：幼齡的南瓜72，老齡30-50cm/h

不同的溶質(zhì)運(yùn)輸速度不同：蔗糖107cm/h，重水與32P為87cm/h

第十三頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一2、溶質(zhì)種類蚜蟲吻刺結(jié)合同位素法第十四頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一韌皮部中的溶質(zhì)種類:主要有蔗糖，還有棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)；激素、鉀、磷、氯等。第十五頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一大量研究表明，植物篩管汁液中干物質(zhì)含量占10%～25%，其中90%以上為碳水化合物。在大多數(shù)植物中，蔗糖是糖的主要運(yùn)輸形式。因?yàn)椋?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運(yùn)輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量第十六頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一蓖麻韌皮部汁液的成分第十七頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第二節(jié)韌皮部裝載韌皮部裝載：指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子－伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程。包括了3個(gè)步驟：第一步，白天，葉肉細(xì)胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠；晚上，可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體，后來轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。第二步，葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近，這個(gè)短距離運(yùn)輸常常只有二三個(gè)細(xì)胞直徑的距離。第三步，篩分子裝載，即糖分運(yùn)入篩分子和伴胞。

第十八頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一篩分子—伴胞復(fù)合體（SE－CC）：

篩管是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈３墒斓暮Y管細(xì)胞含有細(xì)胞質(zhì)，但核及細(xì)胞器相繼退化，出現(xiàn)了韌皮蛋白質(zhì)。伴胞有核，細(xì)胞質(zhì)濃厚，具有全套細(xì)胞器，與篩管細(xì)胞并列配對(duì)存在。伴胞與篩管細(xì)胞之間有胞間連絲連接。伴胞的生理功能可能是：為篩細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)蛋白質(zhì)；提供信息物質(zhì)RNA；維持篩分子間滲透平衡，調(diào)節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出。篩管通常與伴胞配對(duì)組成篩分子-伴胞復(fù)合體。第十九頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第二十頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一

糖分和其他溶質(zhì)從源運(yùn)走的過程稱為輸出。同化產(chǎn)物經(jīng)過維管系統(tǒng)從源到庫的運(yùn)輸稱為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

第二十一頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一一、韌皮部裝載的途徑1、質(zhì)外體途徑2、共質(zhì)體途徑第二十二頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一1、質(zhì)外體途徑

質(zhì)外體是連續(xù)的自由空間，開放系統(tǒng)，有機(jī)物運(yùn)輸完全靠自由擴(kuò)散的物理過程，速度很快。第二十三頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一途徑一：蔗糖→細(xì)胞壁質(zhì)外體→己糖→庫細(xì)胞→液泡→蔗糖途徑二：蔗糖→細(xì)胞壁質(zhì)外體→庫細(xì)胞→蔗糖第二十四頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一

有的植物（如蠶豆、玉米、甜菜）的葉肉細(xì)胞與鄰近細(xì)胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)出后，進(jìn)入質(zhì)外體空間，繼而到達(dá)小葉脈的質(zhì)外體，最后被篩分子－伴胞復(fù)合體主動(dòng)吸收。試驗(yàn)支持：甜菜、蠶豆的質(zhì)外體存在如蔗糖、水蘇糖；對(duì)甜菜等在葉面外施蔗糖，會(huì)和光合產(chǎn)物一樣，累積在篩管和伴胞；改變環(huán)境，如加抑制劑、溫度處理等，甘蔗細(xì)胞的蔗糖濃度也會(huì)隨之改變；等等。第二十五頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一2、共質(zhì)體途徑

共質(zhì)體運(yùn)輸主要是通過胞間連絲實(shí)現(xiàn)的。光合產(chǎn)物在葉肉細(xì)胞中進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)提供的連續(xù)通道，即通過胞間連絲進(jìn)入篩分子－伴胞復(fù)合體。胞間連絲是植物間物質(zhì)與信息交流的通道，是貫穿細(xì)胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物，內(nèi)有連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。

試驗(yàn)支持：南瓜葉鞘；薄荷葉片細(xì)胞。第二十六頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一在共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇的穿過質(zhì)膜進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。

第二十七頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一質(zhì)外體途徑與內(nèi)質(zhì)體途徑的比較（P151，表6-2）質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑運(yùn)輸糖蔗糖蔗糖、棉子糖和木蘇糖細(xì)脈伴胞通常是伴胞和傳遞細(xì)胞居間細(xì)胞胞間連絲數(shù)量少多第二十八頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一二、蔗糖－質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)

研究發(fā)現(xiàn)，伴胞和傳遞細(xì)胞的質(zhì)膜上有質(zhì)子泵。傳遞細(xì)胞的質(zhì)子泵大多數(shù)面向維管束鞘和韌皮部薄壁細(xì)胞的質(zhì)膜，有利于質(zhì)外體的光合產(chǎn)物的輸送。

第二十九頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第三十頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一

在篩管或伴胞的質(zhì)膜中，H+－ATP酶不斷將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞外（質(zhì)外體），質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，從而產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度，質(zhì)外體中的糖分子即與質(zhì)子一起順著這一梯度經(jīng)“糖—質(zhì)子”轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入篩管-伴胞。

第三十一頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一三、共質(zhì)體途徑中的寡糖轉(zhuǎn)運(yùn)

通常細(xì)脈的伴胞和傳遞細(xì)胞的質(zhì)外體途徑只是運(yùn)輸蔗糖，而共質(zhì)體途徑運(yùn)輸?shù)某苏崽峭?，還有棉子糖和木蘇糖，還要經(jīng)過居間細(xì)胞。研究證明，不同位置的篩分子汁液的成分不同，這說明不同糖分的運(yùn)輸是有選擇的。此外，篩分子－伴胞復(fù)合體的滲透勢(shì)大于葉肉細(xì)胞。第三十二頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一

科學(xué)家對(duì)糖分運(yùn)輸有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象，提出多聚體－陷阱模型去解釋：葉肉細(xì)胞合成的蔗糖運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞，經(jīng)過眾多的胞間連絲，進(jìn)入居間細(xì)胞，居間細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸蔗糖分別于一二個(gè)半乳糖分子合成棉子糖或木蘇糖，這兩種糖分子大，不能擴(kuò)散回維管束鞘細(xì)胞，只能運(yùn)送到篩分子。第三十三頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一四、韌皮部裝載的特點(diǎn)

1、逆濃度梯度進(jìn)行

2、需能過程3、具有選擇性

第三十四頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出：指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程。

首先是蔗糖從篩分子卸出，然后以短距離運(yùn)輸途徑運(yùn)到接受細(xì)胞，最后在接受細(xì)胞貯藏或代謝。發(fā)生在任何地方的成熟韌皮部，原則：阻止卸出的蔗糖重新裝載。卸出的蔗糖去向：蔗糖－己糖－EMP；蔗糖－淀粉。第三十五頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一一、同化產(chǎn)物卸出途徑1、共質(zhì)體途徑

2、質(zhì)外體途徑第三十六頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一1、共質(zhì)體途徑

幼葉、幼根中，篩管同化物通過共質(zhì)體的胞間連絲到達(dá)生長(zhǎng)細(xì)胞和分生細(xì)胞；在營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)中占優(yōu)勢(shì)。第三十七頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一2、質(zhì)外體途徑

篩管同化物穿越質(zhì)膜進(jìn)入庫端質(zhì)外體，再到達(dá)接受細(xì)胞（庫細(xì)胞）。（卸出到貯存器官的收受細(xì)胞，如塊根、塊莖、種子等，一般通過此途徑）對(duì)于生殖器官，母體組織和胚性組織之間沒有胞間連絲，同化產(chǎn)物必需經(jīng)過質(zhì)外體，然后進(jìn)入胚。而對(duì)貯存器官，同化產(chǎn)物進(jìn)入細(xì)胞壁質(zhì)外體，經(jīng)水解酶作用轉(zhuǎn)變?yōu)榧禾?，積累于貯藏薄壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，最后在液泡中合成蔗糖。第三十八頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第三十九頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一共質(zhì)體卸出和質(zhì)外體卸出并非相互排斥，而是在一定生理狀態(tài)下相互補(bǔ)充協(xié)調(diào)。在豆類莖稈中，輸導(dǎo)組織與鄰近儲(chǔ)藏細(xì)胞的同化產(chǎn)物運(yùn)輸是走質(zhì)外體途徑，而輸導(dǎo)組織與鄰近細(xì)胞之間有足夠的胞間連絲，進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸。一旦自由空間里的蔗糖濃度過高，共質(zhì)體途徑就成為卸出的主要途徑。由此可見，同化產(chǎn)物可經(jīng)質(zhì)外體卸出，也可經(jīng)共質(zhì)體卸出，依實(shí)際情況而定。第四十頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一二、依賴代謝進(jìn)入庫細(xì)胞第四十一頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第四節(jié)

篩管運(yùn)輸機(jī)理

一、壓力流動(dòng)學(xué)說1930年Münch提出

有機(jī)物在篩管中隨液流移動(dòng)，這種液流是由于源端和庫端的滲透產(chǎn)生的壓力梯度來推動(dòng)的。

第四十二頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第四十三頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一2個(gè)難題：

（1）篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，會(huì)堵塞篩板嗎？

（2）對(duì)1個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸不好解釋。

壓力流動(dòng)學(xué)說是針對(duì)被子植物的同化物運(yùn)輸，對(duì)于裸子植物的同化物運(yùn)輸不適宜。

第四十四頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一二、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說

該學(xué)說認(rèn)為篩管內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束或稱為胞間連絡(luò)束，縱跨篩管分子，每束直徑為1至幾個(gè)微米，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離地泵走，同化物隨之流動(dòng)。

第四十五頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一三、收縮蛋白學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為，篩管分子內(nèi)存在著韌皮蛋白（Phloem-protein,P-蛋白）組成的微纖絲（直徑約6~28nm），微纖絲一端固定，另一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。組成微纖絲的韌皮蛋白（收縮蛋白）可與ATP相互作用，推動(dòng)微纖絲的伸展與收縮，進(jìn)一步推動(dòng)溶質(zhì)在篩管內(nèi)移動(dòng)。

第四十六頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一第五節(jié)

同化產(chǎn)物的分布

一、配置配置：源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。第四十七頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一三個(gè)配置方向1）合成暫時(shí)貯藏化合物：主要是淀粉。大多數(shù)植物屬此類。2）代謝利用：提供能量，提供合成結(jié)構(gòu)物質(zhì)的中間產(chǎn)物。3）從葉輸出到植株其他部分（形成運(yùn)輸化合物）：摻入到運(yùn)輸糖，以便運(yùn)輸?shù)礁鞣N庫組織。有一部分運(yùn)輸糖也能暫時(shí)貯藏在泡中。大多數(shù)的運(yùn)輸糖是極為短暫的，它在蔗糖合成短時(shí)變化中起緩沖作用。第四十八頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一二、同化產(chǎn)物的命運(yùn)（分配）分配：新形成同化物在各種庫之間的分布。光合作用制造的同化物不是平均分配于各個(gè)器官，而是有側(cè)重的，這叫偏向性分配。第四十九頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一（一）分配方向

1、光合作用制造的同化物偏向性分配有一個(gè)集中部位，即分配中心。

分配中心：礦質(zhì)元素和光合產(chǎn)物分配的集中區(qū)域，它通常是植物代謝最旺盛的器官或組織，也就是植物的生長(zhǎng)中心。

植物的不同生育期各有明顯的生長(zhǎng)中心，分配中心也隨之變化。一般來說，生長(zhǎng)發(fā)育前期幼嫩器官是生長(zhǎng)中心，亦即分配中心；進(jìn)入生殖期同化物的分配中心就轉(zhuǎn)到了生殖器官。第五十頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一2、以不同葉位的葉片來講，它的光合產(chǎn)物分配有“就近供應(yīng)、同側(cè)運(yùn)輸”的特點(diǎn)。大豆和蠶豆開花結(jié)莢時(shí)，葉片的同化產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢，很少外運(yùn)到鄰近的節(jié)。

作物葉片的同化產(chǎn)物一般只是供應(yīng)同一側(cè)的相鄰葉片，少有橫向運(yùn)輸供應(yīng)對(duì)側(cè)葉片，這與維管束分布有關(guān)。第五十一頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一（二）庫強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)1、庫、源、流的定義第五十二頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一①源（source）：

又稱“代謝源”，即同化系統(tǒng)，它是同化物合成和輸出的部位，主要是葉片。供應(yīng)能力（suppliedforce）：源的同化物能否輸出及輸出多少的能力，即“源”有一種“推力”把光合產(chǎn)物向外“推”送。葉的同化物生產(chǎn)越多，其輸出能力就越強(qiáng)，即供應(yīng)能力越大。第五十三頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一②庫（sink）：

又稱“代謝庫”，即貯存系統(tǒng)，它是同化物貯存或消耗的部位。主要是貯存器官和正在生長(zhǎng)的部位。競(jìng)爭(zhēng)能力（competitiveforce）：庫對(duì)同化物的吸引能力，它取決于庫的代謝強(qiáng)度。庫的代謝越強(qiáng)，拉力就越大，競(jìng)爭(zhēng)能力也就越強(qiáng)。第五十四頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一③流（flow）：

即運(yùn)輸系統(tǒng)，它是聯(lián)系源與庫的輸導(dǎo)組織。運(yùn)輸能力（transportforce）：指源與庫之間輸導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近。有些器官既是源又是庫，稱之為“出納庫”。eg.莖。

第五十五頁，共六十二頁，編輯于2023年，星期一

有機(jī)物的運(yùn)輸、分配受源的供應(yīng)能力、庫的競(jìng)爭(zhēng)能力和流的運(yùn)輸能力的共同控制。源的同化物合成越多輸出越多，庫