生物膜形狀的液晶理論模型演示文稿

生物膜形狀的液晶理論模型演示文稿當(dāng)前第1頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)生物膜形狀的液晶理論模型當(dāng)前第2頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)I.物質(zhì)科學(xué)中的形狀問題

1.晶體的平衡形狀N.Stensen(1669)對(duì)天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。G.Wulff(1901)提出構(gòu)造平衡晶體形狀理論，證明晶體曲面一定是凸(Convex)的。當(dāng)前第3頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)肥皂膜----極小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解決。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常數(shù)在三維空間只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的內(nèi)蘊(yùn)幾何》2.流體膜的形狀R當(dāng)前第4頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)3.薄殼的彈性理論S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)問題當(dāng)前第5頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)II.細(xì)胞生物膜的模型.類脂結(jié)構(gòu)Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的類脂分子組成一個(gè)雙層，其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環(huán)境中屏蔽起來）當(dāng)前第6頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)生物膜的流體鑲嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]當(dāng)前第7頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)細(xì)胞及生物膜的力學(xué)行為M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280當(dāng)前第8頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)4細(xì)胞及生物膜的力學(xué)行為對(duì)生物膜的形狀的研究基于以下幾個(gè)假設(shè):磷脂分子可以簡(jiǎn)化為極性的棒；膜的厚度（約為4納米）遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于膜的尺度（約為幾個(gè)微米）；膜的彎曲剛度約為20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，這里k為玻爾茨曼常數(shù),T為正常體溫；所以在常溫下對(duì)于彎曲的膜，可以忽略其熱漲落。膜的兩側(cè)存在非對(duì)稱的因素。從數(shù)學(xué)上看來，生物膜可以被看成是一個(gè)光滑曲面，而從物理上看來，生物膜處于液晶相。當(dāng)前第9頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)II.生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－長(zhǎng)形分子的平均指向當(dāng)前第10頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)W.Helfrich液晶生物膜模型當(dāng)前第11頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)Ⅳ閉合膜形狀研究膜的表面可以視為一個(gè)光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]當(dāng)前第12頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五類解析解：球面、柱面、環(huán)面、雙凹碟面和超Delaunay曲面

當(dāng)前第13頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)軸對(duì)稱泡方程當(dāng)前第14頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)以前的軸對(duì)稱泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).當(dāng)前第15頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)J.Berndl,J.K?s,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).當(dāng)前第16頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)球形膜泡解的生物功能蛋白質(zhì)輸運(yùn)：胞飲，胞吞膜泡滿足的約束條件：球形解當(dāng)前第17頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)柱形膜泡解膜泡滿足的約束條件：柱形解當(dāng)前第18頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)紅血球(紅)，血小板(藍(lán))，淋巴細(xì)胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題人體細(xì)胞中唯一無核的細(xì)胞，其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環(huán)境。靜止的人紅細(xì)胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形？當(dāng)前第19頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)2.歷史上生物力學(xué)家對(duì)紅血球形狀的解釋E.Ponder(1948)----最佳的攜氧循環(huán)的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度變化。但電鏡觀察發(fā)現(xiàn)膜厚度是均勻的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的電荷分布不均勻。但Greer&Baker(1970)實(shí)測(cè)發(fā)現(xiàn)電荷分布是均勻的。J.R.Murphy(1965)----膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P.Seemanetal(1973)實(shí)驗(yàn)證明是均勻的。結(jié)論：馮元楨《生物力學(xué)》，崗小天(日)《生物流變學(xué)》指出“有關(guān)雙面凹園盤的形成機(jī)理尚未明了”（崗小天書，p53，科學(xué)出版社，1988）。當(dāng)前第20頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)紅血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意義[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]當(dāng)前第21頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常紅血球的形狀90年代教科書《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋。當(dāng)前第22頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24個(gè)環(huán)A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜實(shí)驗(yàn)Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles實(shí)驗(yàn)當(dāng)前第23頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)球泡的多角形變與麥琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)當(dāng)前第24頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977當(dāng)前第25頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)Ⅵ開口膜的形狀研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]當(dāng)前第26頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：當(dāng)前第27頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)形狀方程和邊界條件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]邊界條件與Capovilla等人的結(jié)果比較符合，還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件形狀方程當(dāng)前第28頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)Ⅶ.傾斜螺旋膜理論1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)認(rèn)為本理論比deGennes,Lubensky-Prost兩種理論更加符合實(shí)驗(yàn)。當(dāng)前第29頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)膽結(jié)石膜螺旋結(jié)構(gòu)理論[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]兩種螺旋膜：(1)邊緣指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角<45o；后者實(shí)驗(yàn)[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]當(dāng)前第30頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)Ⅷ.近晶相SA液晶焦錐織構(gòu)問題

J.C.C.Nitsche(1993)評(píng)論Helfrich流體膜理論是Poisson彎曲彈性理論的復(fù)興。在其極小曲面教科書(1989)中提出推廣的Helfrich能量：經(jīng)典曲面理論的新發(fā)展當(dāng)前第31頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)多層液晶（近晶相）的形狀問題能量最小是：但是冷卻各向同性到SAG.Friedel,Annls.Phys.18(1922)273當(dāng)前第32頁\共有35頁\編于星期四\19點(diǎn)W.Bragg,Nature133(1934)445.

“為什么在相同的條件下，這些杜邦柱面會(huì)優(yōu)于其他幾何結(jié)構(gòu)而被首選？”H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang,PRL70(1993)2912;PRE52(1995)1095.

“從無序I相到