植物抗性生理

植物抗性生理第一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、逆境和抗逆性生物脅迫(bioticstress)：病害、蟲害、雜草等。非生物脅迫(abioticstress)：

物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。

化學(xué)脅迫：低PH、高PH、鹽害、空氣污染等。逆境或脅迫（stress）：對(duì)植物生存或生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因子的總稱.第一節(jié)逆境的概念及植物對(duì)逆境的適應(yīng)性第二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日逆境的種類(Levitt1980)第三頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日植物的抗逆性(stressresistance):

植物對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)。馴化(acclimation):

植物對(duì)逆境逐步適應(yīng)的過(guò)程(鍛煉)。植物對(duì)逆境的適應(yīng)方式：避逆性(stressescape)御逆性(stressavoidance)耐逆性(stresstolerance)第四頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日避逆性（stressescape）是指植物通過(guò)對(duì)生育期的調(diào)整來(lái)避開逆境，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物處于逆境時(shí)，通過(guò)自身的生理生化變化來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。御逆性（stressavoidance）指植物通過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。植物在經(jīng)歷了某種逆境后，對(duì)另一些逆境的抵抗能力也會(huì)增強(qiáng)，這種現(xiàn)象稱為植物的交叉適應(yīng)。瓦松堿蓬第五頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日第六頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、逆境脅迫對(duì)植物的影響

質(zhì)膜透性增大，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對(duì)逆境的適應(yīng)能力。1.水分狀況:

吸水量↓，蒸騰量↑，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。2.光合作用:

氣孔關(guān)閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。3.呼吸作用:

·下降：凍、熱、鹽、澇害

·先上升再下降：冷、旱害

·明顯升高：病害、傷害4.植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝:合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，淀粉、蛋白質(zhì)等降解。

第七頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、植物響應(yīng)逆境的生理及分子機(jī)制1.生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)2.植物激素調(diào)節(jié)3.代謝調(diào)節(jié)4.滲透調(diào)節(jié)5.膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制第八頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日ABA——脅迫激素，增強(qiáng)抗性?促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失

?增強(qiáng)根的透性，提高水的輸導(dǎo)性。乙烯

?促進(jìn)衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保持水分。?提高相關(guān)酶的活性，影響呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用1.生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)干旱脅迫下，減少總?cè)~面積，降低蒸騰，改變根冠比，提早開花和結(jié)籽。第九頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日3代謝調(diào)節(jié)C3途徑→C4或CAM冰葉日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在鹽誘導(dǎo)的由C3代謝向CAM代謝轉(zhuǎn)變過(guò)程中PEP羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mMNaCl誘導(dǎo)的。通過(guò)抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了PEP羧化酶。第十頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外界進(jìn)入的無(wú)機(jī)離子：如K+、Cl-等，是液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物：多元醇和偶極含氮化合物如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等

滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)：植物通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)來(lái)維持壓力勢(shì)的作用稱為滲透調(diào)節(jié)。

4滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）※滲透脅迫(osmoticstress)

環(huán)境與植物之間由于滲透勢(shì)的不平衡而形成對(duì)植物的脅迫。第十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物的特征：分子量小易溶于水合成迅速不易透過(guò)細(xì)胞膜生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小脯氨酸和甜菜堿是理想的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。第十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日脯氨酸在抗逆中的作用：

?

作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。

?增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性，減少蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。第十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日5膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡

活性氧：化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。

如：超氧陰離子自由基（O2-·）、羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、過(guò)氧化物自由基（ROO·）、單線態(tài)氧（1O2）等特點(diǎn)：活躍強(qiáng)氧化性;

不穩(wěn)定，瞬時(shí)存在;

能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)自由基：具不成對(duì)電子的原子、分子或離子。第十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日

活性氧清除系統(tǒng)

?保護(hù)酶

超氧化物歧化酶(SOD)過(guò)氧化物酶（POD）過(guò)氧化氫酶（CAT）谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）谷胱甘肽還原酶（GR）等?抗氧化劑

VC、VE、還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。第十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日由逆境誘導(dǎo)產(chǎn)生的或含量增加的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白。6.逆境蛋白(stressprotein)如：熱激蛋白(heat-shockprotein,HSP)冷誘導(dǎo)蛋白(coldinducedprotein,CIP)水分脅迫蛋白(waterstressprotein,WSP)病程相關(guān)蛋白(pathogenesisprotein,PP)

第十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制逆境信號(hào)受體第二信使激活轉(zhuǎn)錄因子植物響應(yīng)逆境脅迫的分子基礎(chǔ)誘導(dǎo)逆境相應(yīng)基因表達(dá)磷酸化級(jí)聯(lián)反應(yīng)鈣結(jié)合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應(yīng)和抵御不良的外界環(huán)境第十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日質(zhì)膜信號(hào)感受脅迫信號(hào)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子脅迫誘導(dǎo)基因耐脅迫性狀核啟動(dòng)子蛋白脅迫信號(hào)激活響應(yīng)脅迫基因表達(dá)的過(guò)程示意圖第十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日

第二節(jié)植物的抗旱性

一、干旱對(duì)植物的影響

二、植物抗旱機(jī)理

三、提高響應(yīng)水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高作物抗旱性的途徑第十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。

一、干旱對(duì)植物的影響

旱害:

土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成的危害。第二十頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日

（一）干旱的類型

?大氣干旱?土壤干旱?生理干旱第二十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日萎蔫：植物失水超過(guò)了根系吸水，隨著細(xì)胞水勢(shì)和膨壓降低、植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞，出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。

大豆對(duì)水分虧缺的反應(yīng)（二）干旱對(duì)植物的傷害第二十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.膜及膜系統(tǒng)受損傷2.對(duì)細(xì)胞器的損傷膜的選擇透性喪失，透性增加。

葉綠體、線粒體、液泡干旱對(duì)植物的傷害表現(xiàn)在：第二十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日3.破壞正常代謝過(guò)程

?光合作用下降?呼吸作用增強(qiáng)?破壞正常的物質(zhì)代謝蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累破壞核酸代謝?激素的變化?水分重新分配第二十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、干旱脅迫的機(jī)理

機(jī)械損傷團(tuán)扇提燈苔葉細(xì)胞脫水時(shí)的細(xì)胞變形狀態(tài)細(xì)胞失水或再吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁均會(huì)收縮或膨脹，但是它們的彈性不同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。第二十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.膜透性改變膜內(nèi)脂類分子排列膜脂分子排列紊亂，膜出現(xiàn)空隙第二十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日3.蛋白質(zhì)凝聚假說(shuō)細(xì)胞過(guò)度失水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面相互靠近，使得分子間的-SH相互接觸，導(dǎo)致氧化脫氫形成-S-S-鍵，此鍵鍵能高，牢固。再度吸水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，使其變性凝聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。第二十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日4.離子吸收和運(yùn)輸減慢吸水減少，離子向根表面的運(yùn)輸減慢蒸騰下降，離子在體內(nèi)的運(yùn)輸速率下降根系活力下降，吸收離子的能力減弱部分根系死亡，減少了吸收表面。5.破壞正常的物質(zhì)代謝第二十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、植物抗旱的機(jī)理（一）形態(tài)與生理特點(diǎn)形態(tài)特征

?根系發(fā)達(dá)，較深，根冠比較大?葉片細(xì)胞體積小或體積/表面積比值小?輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、表皮茸毛多、角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚第二十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.生理生化特性?原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性?水解酶類保持穩(wěn)定態(tài)，減少生物大分子分解?光合作用類型?脯氨酸含量和ABA積累第三十頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日（二）植物的抗旱機(jī)制避旱性（droughtescape）御旱性（droughtavoidance）耐旱性（droughttolerance）整體植物適應(yīng)干旱的機(jī)制：第三十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.避旱性（droughtescape）在土壤和植物本身發(fā)生嚴(yán)重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。沙漠短命植物，它們?cè)跔I(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)很小的情況下仍具有開花結(jié)實(shí)的能力。栽培中的避旱措施?早熟品種?育苗移栽莫哈維沙漠之星第三十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.御旱性（droughtavoidance）植物在干旱逆境下保持植株內(nèi)部組織高水勢(shì)的能力。?保持吸水·根深·根系密度大·導(dǎo)水性強(qiáng)?減少水分損失·氣孔調(diào)節(jié)、角質(zhì)層發(fā)達(dá)·降低輻射能的吸收·葉面積減少第三十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日3.耐旱性（droughttolerance）

植物受旱時(shí)，能在較低的細(xì)胞水勢(shì)下維持一定程度的生長(zhǎng)發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的較易修復(fù)等）和忍耐脫水的能力。?維持膨壓

?滲透調(diào)節(jié)?細(xì)胞壁彈性?細(xì)胞體積?耐脫水或干化?原生質(zhì)耐性第三十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日四、提高植物抗旱性的途徑

抗旱育種和栽培抗旱鍛煉礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)使用抗蒸騰劑第三十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害四、提高植物抗鹽性措施三、植物形態(tài)上對(duì)鹽的適應(yīng)二、植物鹽脅迫機(jī)理第三十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日鹽生植物：halophyte

Greenway(1980):

能在3.3×105Pa(0.33MPa)（相當(dāng)于70mmol/L單價(jià)鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長(zhǎng)的植物區(qū)系。1.5~2.0%NaCl.

藜科植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪等，檉柳科植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的駱駝刺。海濱地區(qū)，紅樹林占統(tǒng)治地位。甜土植物:glycophyte（淡土植物）占植物界的大多數(shù)。0.2~0.8%NaCl.鹽生植物與甜土植物第三十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日檉柳第四十頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日鹽害：土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害?？果}性：植物對(duì)鹽害的適應(yīng)能力。

·堿土：Na2CO3、NaHCO3為主

·鹽土：NaCl、Na2SO4為主

鹽堿土第四十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害第四十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日

一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害1.滲透脅迫，生理干旱2.營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫3.離子（單鹽）毒害4.生理代謝紊亂

?膜透性增加?光合速率下降?呼吸作用：低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。?蛋白質(zhì)分解加速，有毒代謝物積累第四十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日原初傷害：鹽離子本身的毒害作用直接作用：傷害質(zhì)膜，破壞選擇透性間接作用：干擾代謝過(guò)程次生傷害：滲透效應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)滲透脅迫——細(xì)胞吸水困難、脫水營(yíng)養(yǎng)虧缺——必須營(yíng)養(yǎng)元素的不足，產(chǎn)生饑餓癥狀。

鹽分對(duì)植物的傷害作用:第四十四頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、鹽脅迫機(jī)理（一）生理干旱學(xué)說(shuō)（二）質(zhì)膜傷害學(xué)說(shuō)鹽脅迫增加質(zhì)膜的透性2.促進(jìn)膜脂過(guò)氧化SOD活性明顯下降，削弱清除自由基的能力，促進(jìn)了膜脂過(guò)氧化作用，膜的結(jié)構(gòu)和功能破壞，導(dǎo)致代謝紊亂。第四十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日（三）代謝影響學(xué)說(shuō)光合作用

葉綠體合成受阻

氣孔關(guān)閉

葉綠素含量降低2.呼吸作用：低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)酶活性的影響第四十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日3.蛋白質(zhì)分解、DNA、RNA含量下降誘導(dǎo)滲調(diào)蛋白產(chǎn)生4.鹽脅迫下

脯氨酸、甜菜堿積累5.鹽脅迫與激素的變化?ABA升高?CTK降低第四十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、植物抗鹽性植物有兩種抗鹽方式：

逃避鹽害：降低鹽類在體內(nèi)積累，避免鹽害的發(fā)生。

忍耐鹽害：植物通過(guò)自身的生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。

第四十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日AB

植物的泌鹽現(xiàn)象1.泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積累，而是通過(guò)鹽腺又主動(dòng)排到莖葉表面，然后沖刷脫落。

（一）逃避鹽害

泌鹽

稀鹽

聚鹽

拒鹽濱藜檉柳檉柳第四十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.稀鹽植物：有些植物通過(guò)增加吸水與加快生長(zhǎng)速率把吸進(jìn)的鹽類稀釋，以沖淡細(xì)胞內(nèi)的鹽分濃度。第五十頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日3.聚鹽植物：通過(guò)細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔化使鹽分集中于細(xì)胞內(nèi)的某一區(qū)域，從而降低細(xì)胞質(zhì)中的鹽離子，避免鹽害。第五十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日鹽分離子區(qū)隔化機(jī)理液泡膜Na+/H+

反向運(yùn)輸降低地上部分鹽濃度，將鹽離子區(qū)隔在液泡中第五十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日4.拒鹽植物：植物細(xì)胞的原生質(zhì)對(duì)鹽分進(jìn)入細(xì)胞的通透性很小，在環(huán)境介質(zhì)中鹽類濃度較高時(shí)，能保持對(duì)離子的選擇性透性而避免鹽害。長(zhǎng)冰草第五十三頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日拒鹽機(jī)理

根系對(duì)離子的選擇吸收

通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸離子通道的通透性、質(zhì)膜H+-ATP酶、K+-H+共運(yùn)輸、Na+/H+反向運(yùn)輸?shù)谖迨捻?yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日（二）忍耐鹽害滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：

無(wú)機(jī)離子,K+，Cl-

有機(jī)溶質(zhì)（compatiblesolute）氨基酸及其衍生物：甜菜堿，脯氨酸，甘氨酸等可溶糖類及其衍生物：山梨糖醇，甘油，甘露糖醇叔硫酰化合物：β-二甲基硫代丙酸第五十五頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、植物形態(tài)學(xué)上對(duì)鹽的適應(yīng)鹽腺（排鹽）葉片變小，變厚。葉不發(fā)達(dá)，蒸騰表面積縮小，氣孔下陷，表皮細(xì)胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，以減少水分蒸騰，葉結(jié)構(gòu)向著提高光合效率方面發(fā)展，在葉肉中柵欄組織發(fā)細(xì)胞間隙縮小。葉、莖肉質(zhì)化（堿蓮屬）

這一類植物其葉肉中有特殊的貯水細(xì)胞，使同化組織不致受高濃度鹽分的傷害貯水細(xì)胞的大小，還能隨葉子的年齡和植物體內(nèi)鹽分絕對(duì)含量的增加而擴(kuò)大在同一植物不同生育期，對(duì)鹽分的敏感性也不同。幼苗時(shí)很敏感，長(zhǎng)大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。第五十六頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日四、提高植物抗鹽性措施浸種鍛煉激素處理生長(zhǎng)素類ABA3.選育抗鹽植物品種4.農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的措施改良土壤、洗鹽灌溉等第五十七頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日第四節(jié)植物的抗寒性二、凍害一、冷害第五十八頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、冷害冷害(chillinginjury)

0℃以上的低溫下植物受到的傷害。抗冷性(chillingresistance)

植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的抵抗與適應(yīng)能力。第五十九頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日（一）冷害對(duì)植物生理功能的影響?影響水和養(yǎng)分的吸收?呼吸大起大落?光合強(qiáng)度下降?原生質(zhì)的流動(dòng)性降低?膜透性增加

?物質(zhì)代謝——分解大于合成?對(duì)植物激素的影響——ABA

第六十頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日

膜脂相變

膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，功能紊亂。膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關(guān)

（二）冷害機(jī)理由低溫引起的相分離?代謝紊亂第六十一頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日·膜脂中不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜穩(wěn)定性增加。·細(xì)胞內(nèi)NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加·糖、蛋白質(zhì)、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途徑化學(xué)誘導(dǎo)合理施肥低溫鍛煉（抗冷機(jī)理）第六十二頁(yè)，共七十一頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、凍害

凍害:

植物受到冰點(diǎn)以下的低溫脅迫，發(fā)生組織結(jié)冰造成的傷害。抗凍性: