第七章原核基因表達(dá)調(diào)控張鐵軍

內(nèi)容提要一、概述

二、原核生物基因表達(dá)的調(diào)控（一）原核生物基因表達(dá)的特點(diǎn)（二）原核生物基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制

(1)

轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控(2)轉(zhuǎn)錄終止的調(diào)控(3)翻譯水平的調(diào)控當(dāng)前第1頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)概述當(dāng)前第2頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)概述基因表達(dá)(geneexpression)是基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過(guò)程，也是基因所攜帶的遺傳信息表現(xiàn)為表型的過(guò)程，包括基因轉(zhuǎn)錄成互補(bǔ)的RNA序列，對(duì)于蛋白質(zhì)編碼基因，mRNA繼而翻譯成多肽鏈，并裝配加工成最終的蛋白質(zhì)產(chǎn)物。當(dāng)前第3頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性1.時(shí)間特異性

按功能需要某一特定基因表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生。如病毒感染；胚胎發(fā)育?；虮磉_(dá)的時(shí)間特異性又稱(chēng)階段特異性。當(dāng)前第4頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)孕三天桑椹胚孕五周當(dāng)前第5頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2.空間特異性

指在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體不同組織器官表達(dá)存在差異?？臻g特異性又稱(chēng)細(xì)胞特異性或組織特異性。

基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性當(dāng)前第6頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)組織特異性轉(zhuǎn)基因爪蛙品系當(dāng)前第7頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

基因表達(dá)調(diào)控（regulationofgeneexpression）就是指細(xì)胞或生物體在接受內(nèi)外環(huán)境信號(hào)刺激時(shí)或適應(yīng)環(huán)境變化的過(guò)程中在基因表達(dá)水平上做出應(yīng)答的分子機(jī)制，即位于基因組內(nèi)的基因如何被表達(dá)成為有功能的蛋白質(zhì)（或RNA），在什么組織表達(dá)，什么時(shí)候表達(dá)，表達(dá)多少等?；虮磉_(dá)的方式存在多樣性當(dāng)前第8頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)基因表達(dá)的方式組成性基因表達(dá)適應(yīng)性表達(dá)（誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)）按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：當(dāng)前第9頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1、組成性基因表達(dá)

某些基因在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱(chēng)為管家基因

(house-keepinggene)。當(dāng)前第10頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)管家基因的表達(dá)水平受環(huán)境因素影響較小，是在生物體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)、或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)。這類(lèi)基因表達(dá)被視為組成性（或基本）基因表達(dá)(constitutivegeneexpression)。當(dāng)前第11頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)bcl-2β-actin12瓊脂糖凝膠電泳圖1.對(duì)照組2.實(shí)驗(yàn)組當(dāng)前第12頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)常用的管家基因中文名稱(chēng)英文縮寫(xiě)

beta－肌動(dòng)蛋白β-actin甘油醛3-磷酸脫氫酶GAPDHTATABox結(jié)合蛋白 TBP18s核糖體核糖核酸 18srRNA微管蛋白α

α-tubulin當(dāng)前第13頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2、誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)誘導(dǎo)表達(dá)（induction）指在特定環(huán)境因素刺激下，基因被激活，從而使基因的表達(dá)產(chǎn)物增加。這類(lèi)基因稱(chēng)為可誘導(dǎo)基因。阻遏表達(dá)（repression）指在特定環(huán)境因素刺激下，基因被抑制，從而使基因的表達(dá)產(chǎn)物減少。這類(lèi)基因稱(chēng)為可阻遏基因。當(dāng)前第14頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)在一定機(jī)制下，功能上相關(guān)的一組基因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共同表達(dá)，即為協(xié)同表達(dá)(coordinateexpression)。3、協(xié)同表達(dá)當(dāng)前第15頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義

1.適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖；

2.維持個(gè)體發(fā)育和分化。當(dāng)前第16頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的基本要素1、特異DNA序列原核生物的操縱子（operon）真核生物的順式作用元件

（cis-actingelement）2、調(diào)節(jié)蛋白當(dāng)前第17頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第一節(jié)原核基因表達(dá)調(diào)控總論當(dāng)前第18頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

基因組

轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄后

翻譯

翻譯后基因表達(dá)的調(diào)控水平當(dāng)前第19頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控（較少）原核基因表達(dá)調(diào)控當(dāng)前第20頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)一、原核基因調(diào)控機(jī)制的類(lèi)型與特點(diǎn)（一）原核基因調(diào)控機(jī)制的類(lèi)型負(fù)調(diào)控正調(diào)控geneON→OFF阻遏蛋白geneOFF→ON激活蛋白基因表達(dá)量特別低當(dāng)前第21頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1、負(fù)調(diào)控negativeregulation在沒(méi)有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時(shí)基因是表達(dá)的，加入某種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被關(guān)閉，這樣的控制系統(tǒng)就叫做負(fù)控系統(tǒng)。其調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)叫做阻遏蛋白兩種類(lèi)型：負(fù)控誘導(dǎo)和負(fù)控阻遏當(dāng)前第22頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)負(fù)控阻遏系統(tǒng)失活的阻遏蛋白阻遏蛋白1.阻遏蛋白；2.加入某種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被關(guān)閉當(dāng)前第23頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2、正調(diào)控positiveregulation在沒(méi)有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)存在時(shí)基因是關(guān)閉的，加入某種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被開(kāi)啟，這樣的控制系統(tǒng)就叫做正控系統(tǒng)。其調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)叫做激活蛋白兩種類(lèi)型:正控誘導(dǎo)和正控阻遏系統(tǒng)當(dāng)前第24頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)正控誘導(dǎo)系統(tǒng)正控阻遏系統(tǒng)失活的激活蛋白1.激活蛋白；2.加入某種調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后基因活性就被開(kāi)啟當(dāng)前第25頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)失活的激活蛋白失活的阻遏蛋白阻遏蛋白當(dāng)前第26頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（二）原核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行σ因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性主要通過(guò)操縱子模式進(jìn)行調(diào)節(jié)當(dāng)前第27頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1、原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)特點(diǎn)

(一)σ因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性核心酶全酶當(dāng)前第28頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

σ因子當(dāng)前第29頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)大腸桿菌中的各種σ因子比較σ因子編碼基因主要功能σ70rpoD識(shí)別一般啟動(dòng)子σ54rpoN參與多數(shù)氮源利用基因的調(diào)控σ38rpoH分裂間期特異基因的表達(dá)調(diào)控σ32rpoS熱休克基因的表達(dá)調(diào)控σ28rpoF鞭毛趨化相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控σ24rpoE過(guò)度熱休克基因的表達(dá)調(diào)控當(dāng)前第30頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

第二節(jié)乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)當(dāng)前第31頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)乳糖操縱子模型的建立(JacobandMonod,1961)FrancoisJacobJacqucesMonod獲1965年諾貝爾獎(jiǎng)當(dāng)前第32頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)------操縱子(operon)操縱子：是基因表達(dá)的調(diào)控單位，由調(diào)節(jié)基因、啟動(dòng)子、操縱基因及其所控制的一組功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因所組成。當(dāng)前第33頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

------操縱子(operon)

結(jié)構(gòu)基因

啟動(dòng)子

操縱基因

調(diào)節(jié)基因(promoter)(operator)阻遏蛋白當(dāng)前第34頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)一、乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)與組成

調(diào)控區(qū)阻遏基因啟動(dòng)子操縱基因

結(jié)構(gòu)基因lacZ：β-半乳糖苷酶lacY：β-半乳糖苷透過(guò)酶lacA：β-半乳糖苷乙酰基轉(zhuǎn)移酶ZYAOPDNAI當(dāng)前第35頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)藍(lán)白顯色篩選法當(dāng)前第36頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)二、酶的誘導(dǎo)--lac體系受調(diào)控的證據(jù)在不含乳糖的培養(yǎng)基中，lac+基因型每個(gè)大腸桿菌細(xì)胞內(nèi)大約只有1～2個(gè)酶分子。如果在培養(yǎng)基中加入乳糖，酶的濃度很快達(dá)到細(xì)胞總蛋白量的6%或7%，每個(gè)細(xì)胞中可有超過(guò)105個(gè)酶分子。1、實(shí)驗(yàn)證據(jù)當(dāng)前第37頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第38頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2、實(shí)驗(yàn)用誘導(dǎo)物乳糖IPTG(異丙基巰基半乳糖苷)TMG(巰甲基半乳糖苷)ONPG(O-硝基半乳糖苷)當(dāng)前第39頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)三、lac操縱子模型及其影響因子（一）Lac操縱子模型調(diào)控區(qū)結(jié)構(gòu)基因當(dāng)前第40頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)乳糖操縱子模型1、Z、Y、A基因的產(chǎn)物為一條多順?lè)醋觤RNAlacZ：編碼β-半乳糖苷酶，它可以將乳糖水解為半乳糖和葡萄糖；lacY：編碼β-半乳糖苷透過(guò)酶，它能將乳糖運(yùn)送透過(guò)細(xì)菌的細(xì)胞壁；lacA：編碼β-半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶，進(jìn)行乳糖代謝。多順?lè)醋樱阂粋€(gè)mRNA分子編碼多個(gè)多肽鏈。這些多肽鏈對(duì)應(yīng)的DNA片段則位于同一轉(zhuǎn)錄單位內(nèi)，享用同一對(duì)起點(diǎn)和終點(diǎn)。當(dāng)前第41頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2、P區(qū)位于I與O之間，O為阻遏蛋白結(jié)合位點(diǎn)

啟動(dòng)子（P）

RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)調(diào)節(jié)基因CAP結(jié)合位點(diǎn)操縱基因（O）結(jié)構(gòu)基因

I阻遏蛋白結(jié)合位點(diǎn)

當(dāng)前第42頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒(méi)有乳糖存在時(shí)3、乳糖操縱子受阻遏蛋白和CAP的雙重調(diào)節(jié)阻遏基因（1）阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)當(dāng)前第43頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)mRNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄lacmRNA乳糖異構(gòu)乳糖β-半乳糖苷酶lac操縱子與阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)當(dāng)前第44頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)3、乳糖操縱子受阻遏蛋白和CAP的雙重調(diào)節(jié)（2）CAP的正性調(diào)節(jié)1.cAMP由ATP合成。2.代謝物激活蛋白（cataboliteactivatorprotein，CAP）又稱(chēng)為環(huán)腺苷酸受體（cAMPreceptorprotein，CRP）。3.每個(gè)CAP可結(jié)合一個(gè)cAMP。4.在含葡萄糖的培養(yǎng)基中，cAMP的濃度很低。5.RNA聚合酶ɑ亞基可以和結(jié)合有cAMP的CAP結(jié)合，從而起始轉(zhuǎn)錄。當(dāng)前第45頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第46頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

當(dāng)前第47頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)4、協(xié)同調(diào)節(jié)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP對(duì)該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；如無(wú)CAP存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。乳糖作為阻遏蛋白的誘導(dǎo)物操控負(fù)調(diào)節(jié)葡萄糖降低cAMP-CAP操控正調(diào)節(jié)當(dāng)前第48頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)mRNA低乳糖時(shí)高乳糖時(shí)

葡萄糖低cAMP濃度高

葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOO阻遏蛋白cAMP-CAPcAMP-CAP阻遏蛋白當(dāng)前第49頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)(二)乳糖操縱子的影響因子1、lac操縱子的本底水平表達(dá)乳糖當(dāng)前第50頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)因?yàn)檎T導(dǎo)物需要穿過(guò)細(xì)胞壁才能與阻遏蛋白結(jié)合，而運(yùn)轉(zhuǎn)誘導(dǎo)物需要透過(guò)酶。在非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少量（1-5個(gè)mRNA分子）lacmRNA合成--本底水平組成型合成。

lac操縱子的本底水平表達(dá)當(dāng)前第51頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)3、阻遏物lacI基因產(chǎn)物及功能mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol阻遏基因弱啟動(dòng)子控制的組成型合成當(dāng)前第52頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)4、葡萄糖對(duì)lac操縱子的影響代謝物阻遏效應(yīng)（葡萄糖效應(yīng)）是指當(dāng)葡萄糖和其它糖類(lèi)一起作為細(xì)菌的碳源時(shí)葡萄糖總是優(yōu)先被利用，葡萄糖的存在阻止了其它糖類(lèi)的利用的現(xiàn)象。研究認(rèn)為葡萄糖的某些代謝產(chǎn)物抑制lacmRNA的合成，這種效應(yīng)稱(chēng)之為代謝物阻遏效應(yīng).當(dāng)前第53頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)5、lac基因產(chǎn)物數(shù)量上的不同Z、Y、A三個(gè)基因產(chǎn)物的拷貝數(shù)比例為1：0.5：0.2當(dāng)前第54頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)1、lacmRNA可能在翻譯過(guò)程中的核糖體相脫離，從而終止蛋白質(zhì)鏈的翻譯。原因：在翻譯水平上的調(diào)節(jié)當(dāng)前第55頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)2、lacmRNA分子內(nèi)部，A基因比Z基因更易受內(nèi)切酶作用發(fā)生降解，故Z基因的完整拷貝數(shù)要比A基因多。原因：在翻譯水平上的調(diào)節(jié)降解當(dāng)前第56頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)CAP、阻遏蛋白、cAMP和誘導(dǎo)劑對(duì)lac操縱子的調(diào)節(jié)當(dāng)前第57頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)

色氨酸操縱子與負(fù)控阻遏系統(tǒng)當(dāng)前第58頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)分解代謝的操縱子，同時(shí)受cAMP-CAP的活性調(diào)節(jié)可阻遏調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)合成代謝的操縱子（色氨酸）特殊代謝物調(diào)節(jié)基因活性的類(lèi)型當(dāng)前第59頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第60頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)一、trp操縱子的阻遏系統(tǒng)（一）trp操縱子的研究背景酶合成阻遏的現(xiàn)象—JacobandMonod的工作

當(dāng)前第61頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（二）trp操縱子的結(jié)構(gòu)阻遏型操縱子trpAtrpBtrpCtrpEtrpDPtrpOtrp前導(dǎo)序列aTrp阻抑物色氨酸激活RNAtrpEtrpDtrpCtrpBtrpA色氨酸合成所需的酶trpR當(dāng)前第62頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)酶阻遏的操縱子模型輔阻遏蛋白無(wú)活性，不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因表達(dá).調(diào)節(jié)基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因mRNA酶蛋白.........輔阻遏蛋白當(dāng)前第63頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（三）trp操縱子的阻遏調(diào)控機(jī)制色氨酸操縱子主要參與調(diào)控一系列用于色氨酸合成代謝的酶蛋白的轉(zhuǎn)錄合成。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)缺乏色氨酸時(shí)，此操縱子開(kāi)放，而當(dāng)細(xì)胞內(nèi)合成的色氨酸過(guò)多時(shí)，此操縱子被關(guān)閉。色氨酸操縱子的調(diào)控機(jī)制與乳糖操縱子類(lèi)似，但通常情況下，操縱子處于開(kāi)放狀態(tài)，其輔阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合而阻遏轉(zhuǎn)錄。而當(dāng)色氨酸合成過(guò)多時(shí)，色氨酸作為輔阻遏物與輔阻遏蛋白結(jié)合而形成阻遏蛋白，后者與操縱基因結(jié)合而使基因轉(zhuǎn)錄關(guān)閉。當(dāng)前第64頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)TrpTrp濃度高時(shí)Trp濃度低時(shí)mRNAOPtrpR調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶RNA聚合酶色氨酸操縱子－阻遏調(diào)節(jié)?當(dāng)前第65頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)二、弱化子與前導(dǎo)肽（一）弱化子在操縱區(qū)與結(jié)構(gòu)基因之間的一段可以終止轉(zhuǎn)錄作用的核苷酸序列，當(dāng)操縱子被阻遏時(shí)，RNA合成被終止，這段核苷酸起終止轉(zhuǎn)錄信號(hào)作用.調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列弱化子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234當(dāng)前第66頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)UUUU……RNA聚合酶起調(diào)節(jié)作用的是某種氨酰-tRNA的濃度當(dāng)前第67頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第68頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)UUUU……34UUUU3’34核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA1.當(dāng)色氨酸濃度高時(shí)轉(zhuǎn)錄衰減機(jī)制125’trp密碼子弱化子結(jié)構(gòu)就是終止子可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)DNAUUUU3’RNA聚合酶終止當(dāng)前第69頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（二）前導(dǎo)肽UUUU……342423UUUU……核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA15’trp密碼子

結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNARNA聚合酶當(dāng)色氨酸濃度低時(shí)Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄序列3、4不能形成弱化子結(jié)構(gòu)當(dāng)前第70頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)當(dāng)前第71頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)5’trpmRNAtrpL1234寡聚U區(qū)trpE(a)正常(b)高[Trp]12轉(zhuǎn)錄終止34(C)低[Trp]1234轉(zhuǎn)錄延伸當(dāng)前第72頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)（三）弱化子的生物學(xué)意義活性阻遏物和非活性阻遏物的轉(zhuǎn)變可能較慢，而tRNA荷載與否可能更為靈敏；氨基酸的主要用途是合成蛋白質(zhì)，因而以tRNA荷載情況為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)進(jìn)行控制可能更為恰當(dāng).當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氨基酸高于某一水平時(shí)，可以實(shí)現(xiàn)完全的阻遏；而只有低于這一水平時(shí)，才需用弱化子這個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)來(lái)進(jìn)行調(diào)節(jié)，阻遏蛋白和弱化子調(diào)節(jié)機(jī)制都是為了避免浪費(fèi)，提高效率。當(dāng)前第73頁(yè)\共有83頁(yè)\編于星期三\8點(diǎn)第四節(jié)其他操縱子（自學(xué)）第五節(jié)固氮基因調(diào)控（自學(xué)）當(dāng)前第74頁(yè)\共