植物生理學(xué)光合作用演示文稿

植物生理學(xué)光合作用演示文稿當(dāng)前第1頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)植物生理學(xué)光合作用當(dāng)前第2頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Section1光合作用的重要性碳素同化作用（carbonassimilation)：自養(yǎng)生物吸收CO2轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程。碳素同化作用類型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。光合作用(Photosynthesis)：綠色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放O2的過程。當(dāng)前第3頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)其最簡(jiǎn)式：

CO2+H2O綠色細(xì)胞，光能

(CH2O)+O2RubenandKamen(1941,USA）通過18O2和C18O2同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明釋放的O2來自于H2O。CO2+2H2O*

葉綠體，光（CH2O）+O2*+H2O√當(dāng)前第4頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)光合作用的意義significance1.Amainpathwaytochangeinorganicmatterintoorganicmatter.2.Ahugeprogramofconversionoflightenergy.3.MaintenanceofO2andCO2equilibriuminatmosphere.當(dāng)前第5頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Section2葉綠體及其色素一、葉綠體結(jié)構(gòu)與成分當(dāng)前第6頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)1.葉綠體膜：doublemembrane2.基質(zhì)(stroma)：主要成分是可溶性蛋白質(zhì)（酶）及其它代謝活躍物質(zhì)。---淀粉、嗜鋨滴（osmiophilicdroplet）or脂滴（lipiddroplet）orplastoglobuli

。葉綠體結(jié)構(gòu)當(dāng)前第7頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)基粒類囊體granathylakoids基質(zhì)類囊體stromathylakoids光合作用能量轉(zhuǎn)換在類囊體膜(光合膜)上進(jìn)行?；ranum（由2個(gè)或更多的類囊體垛疊組成）。3.類囊體~lamellarsystem類囊體垛疊的生理意義：

捕光機(jī)構(gòu)高度密集，更有效地收集光能；膜系統(tǒng)是酶的排列支架，膜垛疊形成一個(gè)長(zhǎng)的代謝傳遞帶，使代謝順利進(jìn)行。當(dāng)前第8頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第9頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第10頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)葉綠體成分當(dāng)前第11頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)二、光合色素的化學(xué)特性1、葉綠素（chlorophyll,chl)通常用80%的丙酮來提取葉綠素。主要有三類：葉綠素（chlorophyll）、類胡蘿卜素（carotenoid）和藻膽素。當(dāng)前第12頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)頭部4個(gè)吡咯環(huán)通過4個(gè)甲烯基連成一個(gè)卟啉環(huán)，Mg位于其中央。具親水性。尾部是葉綠醇鏈，具親脂性。當(dāng)前第13頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)葉綠素僅以電子傳遞及共軛傳遞的方式參與能量的傳遞。葉綠素是葉綠酸與甲醇、葉綠醇形成的二元酯：當(dāng)前第14頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2、類胡蘿卜素（carotenoid)兩端為紫羅蘭酮環(huán)，中間為共軛雙鍵。除吸收光能外，對(duì)chl具保護(hù)作用。當(dāng)前第15頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)三、光合色素的光學(xué)特性E=Lhv=Lhc/λh為普朗克常數(shù)（6.63×10-34J·Sphoton-1

）,v是頻率。L為阿伏加德羅常數(shù)(6.02x1023photonmol-1)，c=3x1010cm·s-1

，E為每一摩爾光子（photon）所具有的能量。當(dāng)前第16頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第17頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)1.吸收光譜absorptionspectrum當(dāng)前第18頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第19頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2熒光現(xiàn)象(fluorescence)和磷光現(xiàn)象(phosphorescence)葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，~熒光現(xiàn)象。當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光~磷光。綠色紅色當(dāng)前第20頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)葉綠素能被光激發(fā)，這是光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的第一步。當(dāng)前第21頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)四、葉綠素的形成起始物質(zhì)：谷氨酸（Glu）或a-酮戊二酸（α-KG）分水嶺：原卟啉Ⅸ：亞鐵血紅素/Mg-原卟啉；單乙烯基原葉綠素酯a光能葉綠素酯a形成（最關(guān)鍵的需光過程）1.葉綠素的生物合成當(dāng)前第22頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第23頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2.植物的葉色秋天--葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素較穩(wěn)定---黃色。秋天降溫--積累糖--形成花色素苷---紅葉。當(dāng)前第24頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)①Light黃化現(xiàn)象etiolation：植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象。影響葉綠素形成的條件？當(dāng)前第25頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)③MineralelementsN、Mg：葉綠素的組分；Fe、Cu、Mn、Zn：葉綠素酶促合成的輔因子。

deficiency----chlorosis②Temperatureoptimum20~30℃。“節(jié)節(jié)白”inriceseedlings.當(dāng)前第26頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Section3光合作用過程1920年的小球藻閃光實(shí)驗(yàn)：光合作用分兩個(gè)階段，前者需光，后者不需光。光反應(yīng)（lightreaction)碳反應(yīng)（carbonreaction)當(dāng)前第27頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；

碳反應(yīng)是在暗處（也可以在光下）進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。當(dāng)前第28頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)整個(gè)光合作用大致可分為三個(gè)步驟：碳反應(yīng)碳當(dāng)前第29頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況：當(dāng)前第30頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)一、原初反應(yīng)(primaryreaction）原初反應(yīng)：從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。速度快（10-15~10-12s內(nèi)完成）；與溫度無關(guān)。(一)光能的吸收—光系統(tǒng)(由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物）（1）反應(yīng)中心復(fù)合物：少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活性的葉綠素a對(duì)。（2）聚光復(fù)合物~聚光色素當(dāng)前第31頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第32頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（二）光能的傳遞共振傳遞~類胡蘿卜素-chlb-chla-特殊chla對(duì)當(dāng)前第33頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（三）光能的轉(zhuǎn)換

中心色素分子（P)

原初電子受體（primaryelectronacceptor,A)

原初電子供體

（secondaryelectrondonor,D)。

hV

D.P*.AD.P+.A-D+.P.A-

基態(tài)反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離反應(yīng)中心反應(yīng)中心基本組成：當(dāng)前第34頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)原初反應(yīng)過程：最終電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。當(dāng)前第35頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)二、電子傳遞與光合磷酸化（一）、光系統(tǒng)當(dāng)前第36頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)紅降（reddrop）：大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額（？）急劇下降。當(dāng)前第37頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Emersoneffect：…這兩種波長(zhǎng)的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象。當(dāng)前第38頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第39頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（二）、光合電子傳遞體及其功能光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系摹⒁幌盗谢ハ嚆暯拥碾娮觽鬟f體組成的電子傳遞的軌道。當(dāng)前第40頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)圖四大蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布ATP合酶和PSI主要分布在非垛疊區(qū)當(dāng)前第41頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)1、PSIIPSⅡ顆粒較大，位于類囊體膜的垛疊部分；受敵草?。―CMU）抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)。當(dāng)前第42頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)三部分組成：1)PSII反應(yīng)中心:

中心色素分子P680；原初電子受體pheo；原初電子供體Z(Tyr)；QA，QB等傳遞體。2)LHCII(PSII捕光復(fù)合體)3)OEC(放氧復(fù)合體)

：33kDa,23kDa&18kDa多肽；Mn,Cl&Ca當(dāng)前第43頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)PSII作用：1)光能氧化水（水裂解放氧），釋放質(zhì)子于腔內(nèi);2)還原質(zhì)體醌。當(dāng)前第44頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（1）PSII的水裂解放氧2H2OO2+4H++4e-（Mn是PSII的OEC組成成分，Cl、Ca起活化作用)光子

光合作用方程式：CO2+2H2O*

綠色細(xì)胞，光能

（CH2O）+O*2+H2O

Hill反應(yīng):

離體葉綠體，加入電子受體(如Fe3+)，在光照下產(chǎn)生氧氣(1937)。光2H2O+4Fe3+4Fe2++4H++O2當(dāng)前第45頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)A:葉綠體閃光照射不同次數(shù)的放氧量；B:放氧系統(tǒng)的5種S狀態(tài)當(dāng)前第46頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（2）PSII的電子傳遞H2O→OEC→Z(酪氨酸殘基)→P680P680*→Pheo→PQA→PQB

當(dāng)前第47頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體(Cytb6f)

組成：含有2個(gè)cytb,1個(gè)cytc和1個(gè)RieskeFe-S蛋白。

功能：將PQH2氧化，電子傳給PC，質(zhì)子釋放到類囊體腔內(nèi)，建立跨膜質(zhì)子梯度。當(dāng)前第48頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第49頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)醌循環(huán)QH2→b6→Fe→f→PC→PSⅠ當(dāng)前第50頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)3、PSI

PSⅠ顆粒較小，位于類囊體膜的非垛疊部分。不受DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)。當(dāng)前第51頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)三部分組成1)

反應(yīng)中心色素分子P700；2）電子受體3)LHCI(PSI捕光復(fù)合體）2.功能：將電子從PC傳遞給Fd。P700→A0→A1→FeSx→FeSA/FeSB→Fd當(dāng)前第52頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)PQ、PC、Fd游離于類囊體膜上，其它電子傳遞體都結(jié)合在PSII、PSI和cytb6-f上。（四）光合電子傳遞方式當(dāng)前第53頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（1）非環(huán)式電子傳遞（noncyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

（2）環(huán)式電子傳遞（cyclicelectrontransport):PSIFdPQCytb6/fPCPSI（3）假環(huán)式電子傳遞（pseudocyclicelectrontransport):又稱Mehler反應(yīng)。H2OPSIIPQCytb6/fPCPSIFdO2當(dāng)前第54頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第55頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)光合電子傳遞抑制劑DCMU(敵草隆)抑制PSII上的電子傳遞；百草枯(Paraquat,一種除草劑)阻斷PSI的電子傳遞。當(dāng)前第56頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)(三)、光合磷酸化指在光合作用中由光驅(qū)動(dòng)并貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的能量把ADP和磷酸合成為ATP的過程。當(dāng)前第57頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)1、光合磷酸化方式(1)非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。進(jìn)行部位：基粒片層。當(dāng)前第58頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（2）環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放O2也無NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。進(jìn)行部位：基質(zhì)片層。（3）假環(huán)式光合磷酸化當(dāng)前第59頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2、光合磷酸化機(jī)制

P.Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說（thechemi-osmotichypothesis）當(dāng)前第60頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)ATP合酶----偶聯(lián)因子突出于膜表面親水性的CF1復(fù)合體(頭部)由5種多肽(α、β、γ、δ、ε)組成埋置于膜內(nèi)疏水性的CF0復(fù)合體(柄部)由4種多肽(a、b、b′、c)組成當(dāng)前第61頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)thechemi-osmotichypothesis：（1）PSII光解水時(shí)在類囊體膜內(nèi)釋放H+；（2）PQ穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體腔內(nèi)；（3）PSI引起NADP+的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。

質(zhì)子動(dòng)力（protonmotiveforce,pmf)=質(zhì)子濃度差(△pH)+電位差(△ψ)，即光合磷酸化的動(dòng)力。當(dāng)H+沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí)，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脫水形成ATP。當(dāng)前第62頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)由光反應(yīng)生成的NADPH和ATP，將用于碳反應(yīng)中CO2的同化，故將NADPH和ATP合稱為同化力(assimilatorypower)。CO2同化（CO2assimilation）~碳同化，指利用光反應(yīng)中形成的同化力，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類等有機(jī)物。當(dāng)前第63頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)(TP)當(dāng)前第64頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)C3途徑---具有合成淀粉的能力；

C4途徑；

CAM（景天酸代謝）途徑。三、碳同化碳同化途徑：當(dāng)前第65頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（一）、C3途徑（C3pathway）Calvin等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)(Calvincycle)或光合環(huán)(photosyntheticcycle)。當(dāng)前第66頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)研究方法：同位素示蹤技術(shù)(1948年發(fā)現(xiàn)14C，發(fā)現(xiàn)者1960年獲NobelPrize)紙層析技術(shù)(雙向?qū)游?材料：小球藻Chlorella(單細(xì)胞，易于操作）強(qiáng)大的工作集體和不懈的努力1945年起，M.Calvin,A.Benson糾集300多人，近10年時(shí)間，用了5噸濾紙，才弄清了這一循環(huán)。1961年獲得NobelPrize。M.Calvin的成功之處：當(dāng)前第67頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)該循環(huán)中，CO2的接受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP),~還原戊糖磷酸途徑。二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物:磷酸甘油酸（phosphoglycericacid,PGA)，~C3途徑。C3植物：水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植物。當(dāng)前第68頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)C3途徑分三個(gè)階段(生物化學(xué)過程):羧化階段(carboxylationphase)還原階段(reductionphase)更新階段(regenerationphase)當(dāng)前第69頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)CO2的接受體(底物）：核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)。關(guān)鍵酶：核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco)。最初產(chǎn)物：3-磷酸甘油酸(PGA)當(dāng)前第70頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Rubisco~核酮糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPC/RuBPO)。具有羧化作用和加氧作用。Rubisco的結(jié)構(gòu)當(dāng)前第71頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第72頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)3更新階段PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程。當(dāng)前第73頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第74頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)C3途徑的總反應(yīng)式為：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

當(dāng)前第75頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第76頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)C3途徑的調(diào)節(jié)(1)自身催化RuBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的TP不輸出，而用于RuBP再生。(2)光的調(diào)節(jié)Rubisco等5種酶受光的調(diào)節(jié)。

(3)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)當(dāng)前第77頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第78頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（二）、C4途徑（C4pathway）

固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，~C4-二羧酸途徑~C4途徑~Hatch-Slack途徑。C4植物：集中于禾本科、莎草科、菊科、莧科等。當(dāng)前第79頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第80頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)一）C4途徑的反應(yīng)步驟：1.羧化與還原最初產(chǎn)物：

草酰乙酸（OAA）反應(yīng)：PEP＋HCO3-OAA+PiPEPCase磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸當(dāng)前第81頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)NADP-蘋果酸脫氫酶

天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶當(dāng)前第82頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)CO2接受體（底物）：PEP，即磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvicacid）。固定CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。關(guān)鍵酶：PEP羧化酶(PEPC)。當(dāng)前第83頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2.轉(zhuǎn)移與脫羧：Mal、Asp從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)入維管束鞘細(xì)胞，脫羧變成丙酮酸(Pyr)或丙氨酸（Ala），并釋放CO2（進(jìn)入C3途徑）。當(dāng)前第84頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)3.更新：脫羧后形成的C3酸（PyrorAla）返回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中經(jīng)磷酸丙酮酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，形成PEP，進(jìn)入下一輪循環(huán)。當(dāng)前第85頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第86頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)二）C4途徑的類型當(dāng)前第87頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第88頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)脫羧？當(dāng)前第89頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)丙酮酸NADP-蘋果酸酶類型NAD-蘋果酸酶類型PEP-羧化酶類型當(dāng)前第90頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)C4途徑的調(diào)節(jié)光、效應(yīng)劑與二價(jià)金屬離子（Mn2+、Mg2+）等調(diào)節(jié)C4途徑的酶活性。當(dāng)前第91頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（三）、景天酸代謝（CAM）途徑當(dāng)前第92頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)夜間（氣孔開放）：CO2+PEPPEPCOAANADP-MDMal液胞白天（氣孔關(guān)閉）：液胞中的Mal細(xì)胞質(zhì)NADP-MECO2C3途徑淀粉CAM過程：白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。具有這種有機(jī)酸合成日變化類型的光合碳代謝~景天酸代謝（CAM)。CAM植物：景天、落地生根、仙人掌、菠蘿等。當(dāng)前第93頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第94頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)CAM調(diào)節(jié)：

(1)短期調(diào)節(jié)

~晝夜調(diào)節(jié)

(2)長(zhǎng)期調(diào)節(jié)如：冰葉日中花當(dāng)前第95頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)CAM與C4途徑的區(qū)別當(dāng)前第96頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第97頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（四）、光合產(chǎn)物

1.光合產(chǎn)物主要是糖類，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。當(dāng)前第98頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第99頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2.淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)當(dāng)前第100頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第101頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Section4photorespiration磷酸酶乙醇酸+Pi葉綠體在光下，RuBP+O2

Rubisco(RuBPO)3-PGA+磷酸乙醇酸植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程~光呼吸~C2環(huán)。一、光呼吸的途徑當(dāng)前第102頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)磷酸酶Rubisco當(dāng)前第103頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)關(guān)鍵酶：RuBP加氧酶(Bubisco)當(dāng)前第104頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)磷酸酶乙醇酸氧化酶轉(zhuǎn)氨酶氧化脫羧羥甲基轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)氨作用甘油酸脫氫酶甘油酸激酶當(dāng)前第105頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)發(fā)生場(chǎng)所：葉綠體、過氧化物酶體和線粒體。光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸，~乙醇酸氧化途徑

orC2循環(huán)。乙醇酸循環(huán)的總反應(yīng)式：2乙醇酸→3-磷酸甘油酸+CO24C→3C+1C當(dāng)前第106頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)二、光呼吸生理功能（1）干旱和高輻射期間，光呼吸釋放CO2，消耗多余能量，保護(hù)光合器官，避免光抑制。（2）在有氧條件下，光呼吸損失一些有機(jī)碳，但通過C2循環(huán)可回收75％的碳。當(dāng)前第107頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Section5C3、C4和CAM植物的光合特性比較C4植物具有較高的光合效率，why?（一）葉片結(jié)構(gòu)

C4植物維管束鞘細(xì)胞發(fā)達(dá)，外側(cè)緊密排列一層葉肉細(xì)胞，組成了“花環(huán)型”（Kranztype）。--淀粉形成于鞘細(xì)胞。C3植物維管束鞘細(xì)胞不發(fā)達(dá)，外葉肉細(xì)胞排列松散。--淀粉形成于葉肉細(xì)胞。當(dāng)前第108頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)SUGARCANE,AC4MONOCOT當(dāng)前第109頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第110頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)POA,AC3MONOCOT(Avenasativa)當(dāng)前第111頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2.C4植物PEPCase對(duì)CO2的親合力高，而Rubisco對(duì)CO2的親合力弱。C4植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，而C3的高。（二）生理特性C4植物比C3光呼吸低，C4~低（非）光呼吸植物。C4植物耐高光強(qiáng)、高溫、干旱。1.羧化酶種類和位置：①~④當(dāng)前第112頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第113頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第114頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第115頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Section6Factorsaffectingphotosynthesisphotosyntheticrate：μmolCO2.m-2.s-1或μmolO2.dm-2.h-1或

gDW.m-2.d-1總光合速率=表觀光合速率+呼吸速率真正光合速率(truephotosyntheticrate)凈光合速率（netphotosyntheticrate，Pn

）當(dāng)前第116頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)一、Environmentalfactorsaffectingphotosyntheticrate1.LightEnergysource;Chloroplastsynthesis;Regulationofactivitiesofphotosyntheticenzymes.Lightintensity(photosyntheticallyactiveradiation,PAR)當(dāng)前第117頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)Lightsaturationpoint當(dāng)前第118頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)lightcompensationpoint(LCP):thelightintensityatwhichPniszero.Lightsaturationpoint(LSP):thelightintensityatwhichPnreachesmaximum.當(dāng)前第119頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)植物對(duì)光抑制的保護(hù)性反應(yīng):（1）葉子運(yùn)動(dòng)（2）葉綠體運(yùn)動(dòng)（3）自由基清除系統(tǒng):SOD、CAT、POD等（4）代謝耗能（增強(qiáng)光呼吸）Photoinhibition:Pndeclineswhenlightintensityexcessestherequirementofphotosynthesis.當(dāng)前第120頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)（2）Lightquality:Redlighthashighestefficiency,bluelightsecond,greenlightlowest.當(dāng)前第121頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第122頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)當(dāng)前第123頁\共有141頁\編于星期四\2點(diǎn)2.CO2—rawmaterialforphotosynthesisCO2compensationpoint：Env