細(xì)胞學(xué)特征在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用模板

資料內(nèi)容僅供您學(xué)習(xí)參考，如有不當(dāng)或者侵權(quán)，請聯(lián)系改正或者刪除。細(xì)胞學(xué)特征在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用《農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治》專業(yè)級碩士研究生:周奮啟摘要:細(xì)胞學(xué)特征是昆蟲的分類特征之一。本文在細(xì)胞分類學(xué)在不同水平上的研究概況作一綜述,包括核型分析、染色體帶型分析及染色體組分析等在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用,同時指出,依靠單一的方法和技術(shù)是不夠的,須要結(jié)合多方面的研究結(jié)果和信息進行綜合分析,才能揭示物種間的親緣關(guān)系,建立一個更接近于自然演化途徑的系統(tǒng)模式。關(guān)鍵詞:細(xì)胞學(xué)特征,染色體,昆蟲分類,應(yīng)用前景1.細(xì)胞學(xué)特征概述細(xì)胞分類學(xué)(cytotaxonomy)是利用細(xì)胞學(xué)特征進行生物分類的學(xué)科。又稱細(xì)胞系統(tǒng)發(fā)育(cytophylogeny)或核系統(tǒng)學(xué)(karyosystematics),實質(zhì)上僅基于染色體的數(shù)目、結(jié)構(gòu)與行為的分析,因此有些學(xué)者干脆稱其為染色體系統(tǒng)發(fā)育(chromosomephylogeny)或染色體分類(Chromosomaltaxonomy)。細(xì)胞分類能夠解決常規(guī)形態(tài)分類難以解決的問題,它融合了生物分類學(xué)、細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科的理論,是現(xiàn)代綜合分類的有效手段。早在19McClung就討論了細(xì)胞學(xué)與分類學(xué)的關(guān)系[52],但細(xì)胞分類學(xué)的誕生則是20世紀(jì)30年代以后之事。當(dāng)前,在許多生物類群中,染色體數(shù)據(jù)已同形態(tài)特征一樣成為標(biāo)準(zhǔn)分類的基本數(shù)據(jù)[2]。從國內(nèi)外學(xué)者對動、植物所進行的細(xì)胞分類研究成果來看,細(xì)胞分類的意義在于經(jīng)過獲識有機群體的細(xì)胞結(jié)構(gòu),特別是染色體組成、形態(tài)、數(shù)目、行為、變異特性等微觀性狀,結(jié)合宏觀表征以揭示物類歸隸、種內(nèi)分化、種上階元各類群間關(guān)系以及系統(tǒng)演進趨向。昆蟲綱是動物界的一大分支,種類繁多,其染色體的研究早在19世紀(jì)80年代就已有報道;而中國的昆蟲染色體研究相比之下起步較晚,在20世紀(jì)30、60年代僅有一些零星的研究報道[3]。直到20世紀(jì)70年代末、80年代初,中國的昆蟲細(xì)胞分類研究才逐漸發(fā)展起來。據(jù)統(tǒng)計,20世紀(jì)末中國已做過染色體研究的昆蟲有10目69科543種(亞種),僅直翅目昆蟲就涉及10科227種[3],以蝗亞目居多,螽斯亞目次之,其中蝗總科各科均有研究。細(xì)胞分類學(xué)是從形態(tài)分類向更深層次的延伸,是綜合分類學(xué)的一個重要方面。它亦觸及到現(xiàn)代分類學(xué)研究的熱點問題一系統(tǒng)進化生物學(xué)問題。細(xì)胞分類學(xué)是伴隨細(xì)胞遺傳學(xué)的發(fā)展而產(chǎn)生的。1932年,植物細(xì)胞遺傳學(xué)家達林頓(C.D.Darlington)的《細(xì)胞學(xué)進展》(RecentAdvnaceinCytology)一書問世,標(biāo)志著細(xì)胞遺傳學(xué)這一分支學(xué)科已走向成熟。195月.年,英國劍橋大學(xué)出版社出版了動物細(xì)胞遺傳學(xué)家懷特(M.J.H.white)的名著《動物細(xì)胞學(xué)與進化》(AnimalCytologyandEvolutoin)。該書被公認(rèn)為是懷特對細(xì)胞遺傳學(xué)和進化生物學(xué)領(lǐng)域最偉大貢獻?！秳游锛?xì)胞學(xué)與進化》一書的出版,不但激勵了眾多細(xì)胞學(xué)工作者和遺傳學(xué)工作者在動物學(xué)領(lǐng)域特別是對昆蟲進行更為廣泛而深入的細(xì)胞遺傳學(xué)研究,而且使分類學(xué)者有可能從更加細(xì)微的角度、更加客觀地比較分類單元之間的異同,進而追溯物種起源問題。當(dāng)前,用于昆蟲分類的細(xì)胞學(xué)特征主要是染色體的數(shù)目、結(jié)構(gòu)及行為,只有選用細(xì)胞分裂旺盛的組織為研究材料,才容易找到合適的分裂相。一般昆蟲細(xì)胞分類所選用的材料主要是精巢或卵巢、唾腺、馬氏管、腦神經(jīng)節(jié)等組織或胚胎、幼期整體等;其中除部分雙翅目染色體研究用唾腺組織及某些不完全變態(tài)的昆蟲有時采用幼期整體壓片外,絕大多數(shù)昆蟲的染色體研究以精巢為材料[1]。直翅目昆蟲染色體的研究多以成蟲的精巢為材料,這主要是由于雄性昆蟲的精細(xì)胞數(shù)量比雌性昆蟲卵細(xì)胞要多,且分裂相的比例較高。國外見有以胚胎作為研究材料的報道[56]。2.細(xì)胞學(xué)特征的理論依據(jù)及意義細(xì)胞分類學(xué)(Cytotaxonomy)也叫染色體分類學(xué),它將細(xì)胞學(xué)知識應(yīng)用到分類學(xué)中,大大推動了經(jīng)典分類學(xué)的發(fā)展,并為更深層次地研究分類提供了新的手段。從本質(zhì)上講細(xì)胞分類學(xué)就是利用染色體資料探討分類學(xué)問題,是一門細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、分類學(xué)相結(jié)合的邊緣學(xué)科。2.1染色體的作用染色體在生物界的普遍存在,這一事實意味著染色體在生物進化的早期階段就己形成,并由于適應(yīng)而保存下來。生物的進化過程由簡單到復(fù)雜,隨著這一進化過程就需要增加結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的數(shù)量以滿足生物對信息的需要量。以進化較低階段的類群所含最少的染色體數(shù)目作為基數(shù)就會發(fā)現(xiàn),隨著生物的進化,其DNA含量有倍增的趨勢。自從19SuttBoveri提出”遺傳的染色體假說”以來,隨著細(xì)胞遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)的飛速發(fā)展,已經(jīng)提供了無數(shù)的證據(jù)證明遺傳物質(zhì)—DNA位于染色體上,染色體是遺傳物質(zhì)的載體,這已不再是一種假說,而是的的確確存在的事實。首先,染色體是貯存、復(fù)制和傳遞遺傳物質(zhì)的載體。有絲分裂的結(jié)果,使得復(fù)制過的染色體連同復(fù)制過的基因準(zhǔn)確無誤地傳遞給兩個子細(xì)胞,從而每個體細(xì)胞都準(zhǔn)確地得到兩套染色體。減數(shù)分裂后形成的配子得到一整套染色體,受精后,染色體恢復(fù)為二倍狀態(tài),這樣保證后代得到雙親的遺傳物質(zhì)。染色體的這種奇特而有規(guī)律的行為,保證了遺傳物質(zhì)的代代相傳。其次,染色體對基因活動的調(diào)節(jié)。在動物和高等植物中,染色體控制基因活動,使基因的原初產(chǎn)物在適當(dāng)?shù)臅r間釋放,釋放適當(dāng)?shù)牧?使個體發(fā)育的生物化學(xué)和細(xì)胞活動的進程沿著特定的順序有條不紊地進行。當(dāng)然基因活動的調(diào)節(jié)是非常復(fù)雜的,涉及到許多染色體外的因子?？墒侨旧w是DNA的主要載體,必定是復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所,因而能夠預(yù)料,轉(zhuǎn)錄過程中的基因活動主要或完全地受染色體調(diào)節(jié)。再次,染色體調(diào)節(jié)有性后代的基因重組頻率。位于不同染色體上的基因在形成配子過程中按照獨立分配的原理分離,然而位于同一染色體的基因卻是遺傳上連鎖的,即它們彼此不分離地在染色體上呈線性排列。這樣,在后代中,親本中原先存在的基因組合要比新的基因組合頻率高些。因此,連鎖是遺傳的一種保守力量。鏈鎖的強弱決定于兩個因素:一是兩個基因位點在染色體上的距離;二是兩個基因位點之間區(qū)段的交換(erossingover)頻率。交換是連鎖的否定,提供了新的基因組合。因此,有性后代中可能有的遺傳重組的數(shù)量取決于:(l)染色體數(shù)目和與此相連的連鎖群數(shù)目;(2)各種調(diào)節(jié)交換頻率的因子(包括某些特定基因)的存在與否;(3)交換頻率。連鎖與交換的重要性不只影響遺傳重組的程度,某些基因群當(dāng)它們相互配合時,能夠產(chǎn)生一些特別適應(yīng)的性狀組合,而且,連鎖還是一種把這些基因保持在一起的機制。最后,染色體控制生物的能育性。第一種情況是如果一個個體帶有倒位(inversion)或易位(transloeation)引起的雜合性,即兩條同源染色體(homologouschromosome)中僅一條帶有倒位或易位區(qū)段,那么這個個體即使基因組成完全與純合體的個體一樣,其減數(shù)分裂也往往是異常的,結(jié)果有一半配子是不活的,其能育性自然就大大降低了。第二種情況是如果一個種的一對具中部或具近中部著絲粒染色體,由于著絲粒同時橫裂變成兩對具端部著絲粒的染色體,這樣,變異體多出一對染色體。具原始細(xì)胞型(cytotyPe)的個體和新細(xì)胞型的個體是雜交不育的,至少育性降低,這就為物種的分化提供了前提。染色體控制能育性的第三種情況在植物中是常見的,一個種內(nèi)如果出現(xiàn)四倍體,那么這些四倍體和二倍體在生殖上往往是隔離的,即使它們之間在基因組成上完全相同或差異甚微。鑒于以上染色體這些與生物本身息息相關(guān)的功能,可見生物的遺傳、變異和進化是與染色體的穩(wěn)定性和變異性分不開的,染色體在一定程度上反映生物的本質(zhì)。由于生物的性狀是受它們所含遺傳物質(zhì)的控制,作為遺傳物質(zhì)主要載體的染色體,對于生物性狀的表示,就有著直接的關(guān)系。當(dāng)其結(jié)構(gòu)或數(shù)量發(fā)生改變時,必然會影響到生物的性狀變異。研究表明,染色體的進化速度與物種形成速度之間存在著很強的正相關(guān)。凡是同一個種的個體都具有相同的染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu),而不同種的個體則是不同的。這是物種分化和遺傳隔離的結(jié)果。因此按照染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)來進行分類和物種鑒別是有充分科學(xué)根據(jù)的,而且解決了很多疑難問題。在這方面實例很多。需要指出的是在不同分類階元及不同物種之間染色體進化速率是不同的,在這方面沒有統(tǒng)一的模式可循。因此,在探討某一類群和親緣關(guān)系時應(yīng)具體對待,這才是科學(xué)的態(tài)度。2.2染色體在分類學(xué)上的意義現(xiàn)代的分類學(xué)是廣義的,它包括分類處理以及對系統(tǒng)發(fā)育和進化的探討。分類學(xué)中普遍應(yīng)用的是生物的形態(tài)特征,結(jié)合生理差異、生態(tài)差異來劃歸物類的,這些特征和差異均是基因原初產(chǎn)物和次生產(chǎn)物一連串相互作用的最終產(chǎn)物,而染色體上的差異卻或多或少直接反映了基因內(nèi)容和調(diào)節(jié)機制上的差異。從這些方面出發(fā),染色體在分類上就顯示出了它的特殊意義。首先,染色體可作為鑒別和區(qū)分類群的特征,提示類群之間的親緣關(guān)系,進一步審查、改進原來的分類系統(tǒng)。其次,染色體在揭示物種的形成機制和類群的進化方向方面作用重大。另外,染色體和地理分布相結(jié)合,可用來推斷某一類群的起源中心,昔日分布和遷移路線,揭示動物區(qū)系的特點和成因以及動物類群的分布規(guī)律等。3染色體在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用現(xiàn)有的研究結(jié)果已對染色體的工作提出了如下幾個不同級別的研究進程:α,β,γ,ε,ξ級。α級核型最為基礎(chǔ),只限于染色體數(shù)目和大小的報道;β級是在α級的基礎(chǔ)上研究著絲粒的位置、染色體臂的形態(tài);γ級是在β級的基礎(chǔ)上做染色體的分區(qū)工作;ε,ξ級則是在γ級的基礎(chǔ)上做更加精細(xì)的研究工作[45]。當(dāng)前昆蟲染色體的研究多見于β級和γ級。一般某一具體的染色體數(shù)據(jù)可與科、屬、種、亞種等不同階元級的特征相關(guān),并隨具體類群而異[4]。也就是說,在不同的類群中,染色體所反映的分類階元差別的作用也不相同,有些在屬級以上的階元間才有差異,有些具有種間差別,另一些則可明顯地表現(xiàn)出亞種或地理宗之間的差別。但無論處于何種階元水平,染色體在昆蟲分類的2個不同的水平上特別有用:一是近緣種的比較,二是系譜關(guān)系的建立。本文把直翅目昆蟲染色體研究在分類上的應(yīng)用歸結(jié)為以下幾點。3．1核型分析在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用核型(karyotype)有時亦稱為染色體組型,指的是個體或一群有親緣關(guān)系的個體所特有的染色體組(chromosomecomplement),是物種染色體數(shù)目、形態(tài)、結(jié)構(gòu)等方面特征的總稱。其研究和比較分析是細(xì)胞分類學(xué)工作的主要內(nèi)容之一。一般將染色體數(shù)目的多少作為科級水平染色體進化的一項重要指標(biāo)。核型分析在直翅目昆蟲中,蝗總科共研究了8個科[5-35]。癩蝗科、錐頭蝗科、瘤錐蝗科的雄蟲的染色體以2n=19為主;斑腿蝗科和斑翅蝗科的以2n=23為主;網(wǎng)翅蝗科和槌角蝗科的以2n=17為主;劍角蝗科的以2n=23,21,19三類為主。該總科內(nèi)的核型除錐頭蝗科與瘤錐蝗科較為一致外,其它各科差異較大[2]。螽斯科中最普遍的為2n=31,29,27,25,23,而該科中的露螽亞科核型變化最大。蚱總科2n=13,其核型變異不大[2,36]。蟋蟀總科的染色體數(shù)目范圍在2n=7-29,其最大的一個科蟋蟀科染色體變化范圍在2n=11-29[37-39]。這幾大總科的性別決定多為XO型。螻蛄亞目當(dāng)前已知的種類不多,國內(nèi)未見有染色體方面的研究資料。據(jù)統(tǒng)計,國外關(guān)于螻蛄總科染色體研究的種類有27種之多,其雄蟲的染色體數(shù)目多為2n=12-23,性別決定有XO,XY2種;蚤螻總科僅見12種,其雄蟲的染色體數(shù)2n=11,13,15,雌蟲2n=14,性別決定多為XO[40]。在染色體核型數(shù)據(jù)的處理上,主要采用生物統(tǒng)計學(xué)的原理與方法。在核型分析上,主要是選取配子染色體數(shù),染色體長度比,各染色體相對長度、平均數(shù)、方差、極差,各染色體著絲粒指數(shù)、總和、平均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差等數(shù)據(jù),計算種群之間核型似近系數(shù),進行聚類分析,展示物種或種群間的親緣關(guān)系。其內(nèi)容就是確定染色體數(shù)和分析染色體的各項形態(tài)及行為的參數(shù)。(l)、染色體數(shù)目在同一物種中染色體的數(shù)目一般是穩(wěn)定的。在某些屬,甚至某些科往往還具有同一的基數(shù)。例如:癲蝗科昆蟲的調(diào)查表明:該科具原始核型模式,其它數(shù)目類型的種類均由此衍生而出。應(yīng)該注意的是,染色體計數(shù)不應(yīng)僅僅根據(jù)一個或少數(shù)幾個細(xì)胞。在動物中,以5一10個個體的30個以上細(xì)胞的染色體數(shù)目為宜。(2)、染色體形態(tài)分析染色體形態(tài)時,一般利用體細(xì)胞分裂中期的染色體,因為此時染色體己充分縮短而穩(wěn)定。而早中期或晚期的染色體正處于收縮過程中,各部分收縮程度不一致誤差較大。分析染色體形態(tài)常見如下指標(biāo):①染色體絕對長度(或?qū)嶋H長度)(actuallength,AL):均以微米表示。一般在放大照片或描圖上測量,按下列公式換算:放大的染色體長度/放大倍數(shù)x100絕對長度不是一個可靠的,可比較的數(shù)值,因為預(yù)處理條件不同,染色體縮短程度不同。細(xì)胞分類學(xué)中,多用相對長度。②相對長度(relativelength,RL):均以百分比表示。相對長度的計算方法,主要采用Levan等人(1964年)的公式:相對長度為染色體長度/染色體組分部長度x100。③染色體長度比:指核型中最長染色體與最短染色體的比值。這一數(shù)值至今應(yīng)用尚不普遍,但卻很有價值。④臂比(r):指同一條染色體長臂(q)與短臂(P)的比值。臂比是劃分染色體類型的重要指標(biāo)。⑤著絲點指數(shù)(centromereindex,CD):指短臂占該條染色體全長的百分比,它決定著絲粒的相對位置。⑥臂指數(shù)或NF值(numberfundamental):表示一個細(xì)胞染色體組型中所有染色體臂數(shù)的總和。一般將著絲粒位于染色體端部或亞端部的一條染色體臂數(shù)記作l,把著絲粒位于染色體中部或亞中部的一條染色臂數(shù)記作2。⑦染色體編號:一般按染色體長度編號,如有兩對染色體長度相等,則按短臂長度排列,長者在前,短者在后。性染色體排在最后。⑧染色體組式:指人為將染色體按相對長度,依大型(large,L)、中型(middle,m、小型(small,s)及性染色體順序記數(shù)并列成簡式,以明了染色體的構(gòu)成成分。如3L+3M+25十X,表示該物種具3對大型,3對中型,2對小型常染色體和1條性染色體。一般大型染色體是指相對長度在10.00以上的染色體,中型染色體指相對長度范圍在5一10的染色體,而5.00以下的為小型染色體。3·2帶型分析在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用染色體分帶(chromosomebanding)是60代后期發(fā)展起來的一項細(xì)胞學(xué)技術(shù),借助于某些物理、化學(xué)處理使中期染色體顯現(xiàn)出深淺不同的帶紋,各物種的每一條染色體其帶紋的數(shù)目、位置、寬度及深淺度都有相正確恒定性。當(dāng)前已有的染色分帶技術(shù)有:A-帶、C-帶、D-帶、G-帶、Q-帶、N-帶、R-帶、銀染以及一些經(jīng)過處理的混合染色技術(shù)。帶型研究提供的信息不斷豐富原有的分析資料,使得分類學(xué)家們能夠更加精確地比較分類單元之間的異同,進而研究近緣種之間、種內(nèi)亞種之間、種內(nèi)不同種群之間的細(xì)胞學(xué)特征,并對物種形成、分化等一系列問題進行探討。當(dāng)前有關(guān)昆蟲染色體分帶的研究包括對一科內(nèi)數(shù)屬及一屬內(nèi)數(shù)種的比較,以顯示其屬、種內(nèi)分類階元的異同;對一較高分類階元內(nèi)不同種或亞種進行比較分析,以顯示其種階元的差異;有對種群特別是對雜交后代的種群的分析,以確立昆蟲的分類地位及親緣關(guān)系。統(tǒng)計國內(nèi)外有關(guān)昆蟲染色體分帶的資料表明,幾乎各種染色分帶技術(shù)在昆蟲中均有研究,但相對研究較多的是C-帶、G-帶、銀染等方面。在中國研究較多的亦是如此,其中直翅目昆蟲中蝗總科的大多數(shù)種[5-14,16-33,41-46];蚱總科的日本蚱、二刺羊角蚱、蟋蟀總科的聾蟋、蟋螽總科的斑腿沙螽已做過C-帶染色并已取得可喜的成果[47-50];斑腿蝗科10個種已做過銀染[51],稻蝗屬見有R-帶、N-帶、Ag-帶以及A-帶的報道。螻蛄亞目也涉及一些帶型研究,但僅見于國外的報道。G-帶在中國直翅目昆蟲中尚未見有研究報道。關(guān)于染色體的帶型分析,如C帶,除進行位置、總數(shù)目、著色程度的分析外,對C帶塊的相對含量及異染色質(zhì)在染色體組中的相對含量也進行了統(tǒng)計計算,并運用生物統(tǒng)計學(xué)的方法,進行C帶條紋相對長度的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差分析,進而進行比較分析。在染色體帶型模式圖的繪制上,在采用手工方法繪制的同時,中國學(xué)者也研究開發(fā)了利用計算機自動繪制染色體C帶帶型示意圖的軟件程序,能同時顯示模式圖及數(shù)據(jù)統(tǒng)計表,使繪圖的速度加快且準(zhǔn)確性大為提高[54]。3·3染色體行為分析在昆蟲系統(tǒng)研究中的應(yīng)用中國學(xué)者在運用核型及帶型特征進行分析的同時,在各類群親緣關(guān)系及系統(tǒng)演化方面也運用了染色體的行為特征,特別是減數(shù)分裂中染色體的行為,如細(xì)胞減數(shù)分裂的類型(是否為交叉型)、同源染色體的聚集形態(tài)、雜交后代細(xì)胞分裂時同源染色體的配對情況等[17,31,36]。中國直翅目昆蟲染色體行為分析在蝗總科昆蟲中研究較多,在其它科中也見有一些零星的報道[8]。另外,不等雙價體、染色體軸、Bs等方面在昆蟲分類上的應(yīng)用也有過報道,直翅目蝗總科昆蟲中關(guān)于染色體軸的報道較多。在中國,昆蟲的細(xì)胞分類尚處于起步階段,所研究的種類僅占已知種類的小部分,且主要集中在核型、C-帶、銀染等方面,除蝗總科外,直翅目其它各總科的研究較少,因此直翅目昆蟲細(xì)胞分類方面還有大量的工作要做。中國自從李汝琪教授于1930年首次報道直翅目昆蟲巨大蟈蟈CallimenusonosPallas的體細(xì)胞染色體數(shù)以來[55],直翅目昆蟲染色體方面的研究已有70多年的歷史,可是前幾十年的發(fā)展是比較緩慢的。近20年來在以鄭哲民教授為首的昆蟲分類學(xué)家們的努力下,直翅目昆蟲的細(xì)胞分類學(xué)研究取得了較大的進步,特別是蝗總科細(xì)胞分類學(xué)的研究取得了較大的發(fā)展。當(dāng)前,中國直翅目昆蟲的細(xì)胞分類學(xué)研究已經(jīng)經(jīng)歷了從常規(guī)核型分析到染色體分帶技術(shù)的發(fā)展應(yīng)用,從單一物種研究到系統(tǒng)地比較各分類群間及種群間的差異,從簡單物類歸隸到復(fù)雜親緣關(guān)系及系統(tǒng)演進的揭示等方面的深入發(fā)展。中國直翅目昆蟲的分類必將經(jīng)歷一個形態(tài)表征與細(xì)胞乃至分子水平的研究相結(jié)合的發(fā)展過程,染色體DNA分子分析在不久的將來將會獲得蓬勃發(fā)展。4.現(xiàn)存在問題及前景與單純的形態(tài)分類相比,染色體數(shù)據(jù)能夠解決常規(guī)形態(tài)分類難以解決的問題。像小麥[17]、金花茶[29]等分類上造成混亂的原因,是由于分類學(xué)家們單純采用了從形態(tài)特征來劃分屬界的傳統(tǒng)方法,這就難以反映其生物學(xué)關(guān)系及親緣關(guān)系。因此有必要把分類提高到當(dāng)代生物學(xué)的水平來認(rèn)識,即用細(xì)胞學(xué)的資料,特別是染色體組分析的方法來研究它們的分類系統(tǒng)和種系發(fā)生,這從根本上改變了傳統(tǒng)上對它們系統(tǒng)演化的觀念,取代單純以形態(tài)特征為依據(jù)來劃分種、屬及它們演化關(guān)系的方法。僅僅根據(jù)染色體數(shù)據(jù)的比較研究進行分類同樣具有很大的局限性,這是因為染色體進化往往和形態(tài)進化之間并不同步。在絕大多數(shù)情況下,染色體發(fā)生了核型分析可識別的變異,物種的形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生了能夠區(qū)分為兩個種的變化,這樣,核型分析比較結(jié)果,就能夠作為分類的有力證據(jù)。但也有不少種類,染色體雖然發(fā)生了可識別的變化,但物種形態(tài)結(jié)構(gòu)卻沒有發(fā)生能夠明顯區(qū)別的變化;或只有基因內(nèi)部DNA分子的突變,在染色體上并無差別,而形態(tài)改變明顯,在分類上的不同物種,卻具有完全相同的核型特征[30]。因此,在細(xì)胞分類學(xué)上,除了對核型分析方法和顯帶技術(shù)要進一步的改進和發(fā)展外,還要結(jié)合經(jīng)典分類學(xué),互相印證,才會有新的突破和發(fā)展。而分子生物學(xué)方法(如同功酶研究、蛋白質(zhì)電泳、RuBisco電泳和RAPD、AFLP、RFLP分析等)能夠提供基于蛋白質(zhì)或DNA序列的分子標(biāo)記性狀,信息量大,能夠為動、植物親緣關(guān)系的研究提供更為精確的證據(jù)?？梢?單純依靠某一方法、技術(shù)是不夠的,應(yīng)盡可能利用不同研究手段,吸收盡可能多的研究結(jié)果和信息,如結(jié)合各個種、屬的地理分布、形態(tài)學(xué)變異模式、細(xì)胞學(xué)資料以及分子水平的研究結(jié)果。經(jīng)過這些資料的綜合分析,才能揭示物種間的親緣關(guān)系,建立一個更為接近于自然演化途徑的系統(tǒng)模式。參考文獻1彩萬志.昆蟲分類學(xué)報,1994,16(1):4-14.2WileyE.O.Phylogenetics:TheTheoryandPracticeofPhyolgeneticsSystematics.JohnWileyandSons.NewYork.1981.3時敏,陸自強,杜予州.見:李典謨主編,走向21世紀(jì)的中國昆蟲學(xué),中國昆蟲學(xué)會學(xué)術(shù)年會論文集.北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社,.53-58.·125·41(2)昆蟲知識ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE4JacksonR.C.Ann.Rev.Ecol.Syst.,1971,2:327-368.5嚴(yán)林.昆蟲知識.,38(4):286-290.6嚴(yán)林.青海草業(yè),,9(4):4-7.7丹明琳,張賢敏,徐秀霞.青海草業(yè),1999,8(4):5-9.8歐曉紅,鄭哲民.昆蟲學(xué)研究(第1輯),1994.216-227.9馬恩波,郭亞平.昆蟲學(xué)報,,44(3):268-275.10馬恩波,歐曉紅,喬格俠,鄭哲民.昆蟲分類學(xué)報,,21(1):6-10.11霍滿鵬,鄭哲民.昆蟲學(xué)研究(第1輯),1994.125-131.12馬恩波,鄭哲民.昆蟲學(xué)研究(第1輯),1994.132-135.13馬恩波.動物分類學(xué)報,1995,20(2):200-203.14牛瑤,鄭哲民.昆蟲學(xué)研究(第1輯),1994.136-141.15?，?河南師范大學(xué)生學(xué)報.1997,25(1):71-73.16喬格俠,鄭哲民.昆蟲學(xué)研究(第1輯),1994.118-124.17姚世鴻,王景佑,谷曉民,王定平,張培文.昆蟲學(xué)報,1995,38(3):312-316.18馬恩波,郭亞平.昆蟲學(xué)報.1995,38(1):54-60.19鄭哲民,馬恩波.昆蟲學(xué)報,1989.32(3):325-329.20蒲力群,霍滿鵬,王文強,鄭哲民.陜西師大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1997,25(增刊):53-56.21霍滿鵬,王文強,蒲力群,鄭哲民.陜西師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1997,25(增刊):48-52.22賈瀟凌,馬恩波.山西大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1998,21(3):291-296.23姚世鴻,王景佑,程光中,周江,王定平,張培文.遺傳,1994,16(5):10-13.24龔玉新,鄭哲民.動物科學(xué).陜西師范大學(xué)出版社,.166-169.25周江,姚世鴻,王景佑.貴州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1997,15(2):33-36.26姚世鴻,王景佑,周江.貴州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)學(xué)報),1997,15(1):36-38.27姚世鴻.貴州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1996,14(4):1-5.28鄭哲民,馬恩波.陜西師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1994,22(1):49-52.29谷曉明,姚世鴻.貴州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1995,13(4):10-14.30鄭哲民,霍滿鵬.陜西師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1995,23(3):59-64.31姚世鴻,王景佑.貴州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1995,13(1):34-38.32曉南,劉芳政.八一農(nóng)學(xué)院報,1994,17(3):6-13.33馬恩波,郭