第六章生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)

第六章生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念

初級(jí)生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì).

凈初級(jí)生產(chǎn)量（netprimaryproduction）

總初級(jí)生產(chǎn)量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生產(chǎn)量:指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。

生物量：指在某一定時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)，單位是克干重/m2或J/m2。

2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布

全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。

海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動(dòng)則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級(jí)生產(chǎn)力(單位1015g)

海洋的陸地的季節(jié)的

V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的貧營養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8

中營養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5

富營養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1

大型水生植物1.0常綠針葉林3.1

落葉針葉林1.4

稀樹草原16.8

多年生草地2.4

闊葉灌木1.0

苔原0.8

荒漠0.5

栽培田8.0

總計(jì)48.556.4

我國陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計(jì)，年總凈初級(jí)生產(chǎn)力約為2.645×109tC（孫睿、朱啟疆，2000）。

生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。

早期由于植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高。

一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高

但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動(dòng)態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。

如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。

3，初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素

（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物的捕食減少光合作用生物量。

（2）水域生態(tài)系統(tǒng)

淡水生態(tài)系統(tǒng)富養(yǎng)化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結(jié)果：硅藻、綠藻藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢(shì)浮游植物的原因：浮游動(dòng)物和魚不愿以藍(lán)綠藻為食。很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時(shí)，它們便處于有利的競爭地位。CO2光溫度O2

海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級(jí)生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，僅有5—10%的光。浮游植物的凈生產(chǎn)力的計(jì)算公式：其中：P為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R為入射光亮的相對(duì)光合作用率；K為每米深光的消退系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.7是在光飽和的條件下，每克葉綠素每小時(shí)在光合作用中可固定3.7克碳。營養(yǎng)物質(zhì)：K、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。4，初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法（1）收獲量測(cè)定法

（2）氧氣測(cè)定法

（3）CO2測(cè)定法

（4）放射性標(biāo)記物測(cè)定法

（5）葉綠素測(cè)定法

收獲量測(cè)定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示以其生物量的產(chǎn)出測(cè)定，但位于地下的生物量，難以測(cè)定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略氧氣測(cè)定法通過氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對(duì)照瓶中對(duì)照瓶測(cè)定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出，用化學(xué)滴定測(cè)定黑白瓶的的含氧量DB、LB計(jì)算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總生產(chǎn)量(LB-DB)二氧化碳測(cè)定法用塑料罩將生物的一部分套住測(cè)定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2透明罩：測(cè)定凈初級(jí)生產(chǎn)量暗罩：測(cè)定呼吸量放射性標(biāo)記物測(cè)定法用放射性14C測(cè)定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時(shí)間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測(cè)定放射活性，然后計(jì)算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正葉綠輔素測(cè)蓋定法植物識(shí)定期貝取樣丙酮堡提取柄葉綠釀素分光凳光度逆計(jì)測(cè)場(chǎng)定葉何綠素偷濃度每單旋位葉之綠素放的光烘合作渣用是沫一定涂的，蘋通過趟測(cè)定粘葉綠蛾素的介含量處計(jì)算立取樣肥面積牌的初慈級(jí)生疼產(chǎn)量二、傅生態(tài)脹系統(tǒng)香中的換次級(jí)搬生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)的基本過程次級(jí)生產(chǎn)過程模型食物資源未采食拒食未食糞便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)動(dòng)物產(chǎn)品產(chǎn)生能量(P)潛在能量保持能量損失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R食物種群動(dòng)物得到的動(dòng)物未得到的動(dòng)物吃進(jìn)的動(dòng)物未吃進(jìn)的被同化的未同化的凈次級(jí)生產(chǎn)量呼吸代謝被更高營養(yǎng)級(jí)取食未被取食對(duì)一刷個(gè)動(dòng)茅物種爬群來鎖說，鞋其能臥量收猶支情習(xí)況可軟以用孕下列查公式絮表示頌：C顫=項(xiàng)A恭+穿F麗U其中C代表襲動(dòng)物甜從外顆界攝置食的丈能量兔，A代表多被同肯化能捕量，F(xiàn)U代表鏟糞、撇尿能及量。A項(xiàng)又紡可分適解如盤下：A烤=牽P硬+沿R其中P代表燃凈生理產(chǎn)量慈，R代表蛛呼吸糾能量辟。綜忌合上碌述兩晴式可甜以得所到：P動(dòng)=掃C排–航F趴U嶺–只R三、紋生態(tài)賠系統(tǒng)臉中的悼分解1，分解禽過程腫的性今質(zhì)無機(jī)調(diào)的元詳素從抄有機(jī)但物質(zhì)賢中釋判放出腦來，宋稱為俗礦化在。分解患作用牲是一外個(gè)很特復(fù)雜朽的過萍程，蝴它包加括碎局裂、盡異化王和淋幫溶三暴個(gè)過程開的綜衫合。拍由于罷物理索的和碰生物左的作宇用，沾把尸損體分泉解為訓(xùn)顆粒恒狀的碎工屑稱餃為碎樓裂；織有機(jī)慚物質(zhì)貴在酶穗的作賓用下帳分解欺，從付聚合吼體變買成單體股，例題如由線纖維揉素變份成葡誤萄糖績，進(jìn)馬而成架為礦遍物成海分，餅稱為遣異化；奏淋溶黎則是煮可溶就性物橋質(zhì)被滋水所芝淋洗駐出，善是一友種純席物理蘆過程虎。在尸襯體分仍解中獄，這羞三個(gè)誤過程夠是交叢叉進(jìn)巖行、偷相互篇影響貞的。分解偵過程首是由課一系久列階忘段所管組成陳的，耳從開胃始分趁解后炒，物靠理的扯和生澇物的銷復(fù)雜記性一般肯隨時(shí)雨間進(jìn)癥展而鄰增加拍，分貪解者膚生物欺的多戒樣性士也相墻應(yīng)增衰加。覆這些貨生物析中有永些具特沙異性元，只名分解被某一艱類物這質(zhì)，拐另一終些無壘特異珠性，列對(duì)整陽個(gè)分矩解過莫程起枯作用片。隨分茫解過惡程的跌進(jìn)展油，分貨解速蘆率逐憶漸降禾低，潤待分直解的完有機(jī)燈物質(zhì)階的多配樣性煩也降產(chǎn)低，直到渠最后避只有耀礦物調(diào)的元睬素存換在。擱最不驅(qū)易分菜解的治是腐導(dǎo)殖質(zhì)府（hu死m(xù)u請(qǐng)s），馳它主疏要來源銜于木亡質(zhì)。2，分解通者生站物3，資源頓質(zhì)量待分棄解資貴源在做分解羨者生張物的拿作用怨下進(jìn)況行分缸解，期因此樣資源味的物理疫和化體學(xué)性訓(xùn)質(zhì)影跳響著超分解鉗的速找度。噸資源叔的物狹理性邪質(zhì)包旨括表林面特性國和機(jī)奸械結(jié)筑構(gòu)，捉資源溫的化宇學(xué)性淋質(zhì)則送隨其予化學(xué)唇組成賊而不龜同。營養(yǎng)剩物質(zhì)奴的濃拖度常綠成為觸分解紅過程渠的限股制因撲素。如，咸分解漫者微盤生物根身體齊組織兇中含N量高罵，其C∶盈N約為10序∶1，即微灣生物銜生物危量每槐增加11襯g就需窗要有1g知N的供偽應(yīng)量宿。但般大多偽數(shù)待分解傍的植框物組搭織其筍含N量比陵此值乳低得公多，C∶何N為40~80尾∶1。因絨此，N的供露應(yīng)量跡就經(jīng)粒常成被為限搶制因葡素，廚分解拼速率較在很主大程澡度上擺取決貿(mào)于N的供首應(yīng)。晨而待險(xiǎn)分解如資源置的C∶綢N比，狠?？裳ㄗ鳛榱镆m降解碗性能旁的測(cè)度指毒標(biāo)。餃最適C∶你N比大抄約是25~30稱∶1。4，理化嶄環(huán)境徒對(duì)分搭解的粒影響一般俱說來狀，溫磚度高恒、濕陽度大疾的地站帶，桐其土嘆壤中搖的分厲解速餅率高尾，而低砍溫和讀干燥胳的地桃?guī)В计浞止ソ馑倜杪实团?，因肌而土某壤中秋易積隱累有衡機(jī)物質(zhì)怕。在同樓一氣可候帶藥內(nèi)局吸部地節(jié)方也法有區(qū)愧別，泉它可淡能決仍定于它該地昂的土壤沾類型似和待靈分解劃資源漫的特靈點(diǎn)。宣例如損受水堂浸泡唇的沼堪澤土丑壤，陜由于水鏡泡和辜缺氧續(xù)，抑毫制微紐奉生物音活動(dòng)西，分諷解速中率極孔低，男有機(jī)攤物質(zhì)授積累量披很大針，這那是沼忌澤土寨可供納開發(fā)紅有機(jī)麥肥料忙和生粱物能巾源的旅原因宏。一個(gè)撒表示絲式生態(tài)初系統(tǒng)闖分解駝特征鍋的重做要指賴標(biāo)：K=陡I姐/我X其中林，k=分解澤指數(shù)評(píng)，I=死有族機(jī)物材輸入池年總賠量，X為系脂統(tǒng)中黨死有機(jī)物喊質(zhì)總酷量（代現(xiàn)存落量）猴。因住為要身分開悟土壤脊中活繁根和依死根滲很不容易懇，所警以可木以用填地面坐殘落被物輸?shù)谌肓框撸↖L）與尿地面逮枯枝龍落葉好現(xiàn)存量獅（XL）之紙比來鼓計(jì)算k值。傍例如五，濕四熱的盯熱帶逃雨林晝，k值往愧往大于1，這么是因鳴為年甩分解短量高憤于輸羨入量順。溫租帶草編地的k值高鞭于溫帶落率葉林帶，甚宴至與爆熱帶糟雨林須接近驕，這宣是因軍為禾秘本草能類的份枯枝容落葉量騾也高扮，其吃木質(zhì)泥素含濁量和由酚的油含量莖都較惹落葉規(guī)林的維低，付所以冤分解率鉆高。二、歷生態(tài)慕系統(tǒng)驗(yàn)的能汽量流坐動(dòng)（一臥）研束究能躍量傳怨遞規(guī)當(dāng)律的正熱力柿學(xué)定叉律能量貿(mào)在生爪態(tài)系啞統(tǒng)內(nèi)照的傳嶄遞和浪轉(zhuǎn)化騾規(guī)律籃服從研熱力沙學(xué)的舟兩個(gè)拐定律炕：熱力無學(xué)第藏一定光律在自甚然界翼中，盼能量租既不穿能消巾失也撕不能法憑空鴿產(chǎn)生蜘，它斜只能芬以嚴(yán)考格的獅當(dāng)量質(zhì)比例挽由一挪種形秩式轉(zhuǎn)譽(yù)變?yōu)榉懒硪皇娣N形封式。熱力掃學(xué)第競二定凡律在封巾閉系要統(tǒng)中柱，一宇切過垂程都辛伴隨執(zhí)著能助量改井變，揀在能券量的鳴傳遞勺和轉(zhuǎn)喉化過呢程中奴，除疼了一逐部分謊可以卵繼續(xù)梁傳遞種和做碼功的捏能量幸外，來總有亮一部肌分不邀能繼想續(xù)傳怠遞和蘿做功拜，而暑以熱仙的形坑式消村散，態(tài)這部弦分能攜量使工系統(tǒng)鄭的熵糠和無估序性團(tuán)增加都。（二棵）能唇量在法生態(tài)造系統(tǒng)俯中流敬動(dòng)的齊特點(diǎn)①太陽抖的輻拒射能諒以光速能的糠形式月輸人標(biāo)生態(tài)射系統(tǒng)坑后，暗通過抬光合痛作用珍被植烘物所充固定泰，但右不能稠再以供光能沾的形憲式返盒回；②戰(zhàn)自返養(yǎng)生貸物被填異養(yǎng)從生物縣攝食煙后，閑能量術(shù)就由創(chuàng)自養(yǎng)緣瑞生物跌流到疫異養(yǎng)蜻生物打體內(nèi)桃，不蛋能再聲返回脆給自寶養(yǎng)生純物；③叔從松總的兩能流而途徑段而言澇，能路量只盲是一局次性抗流經(jīng)額生態(tài)鋪系統(tǒng)譽(yù)，是宋不可甚逆的側(cè)。2．能欄流是背單向鋪流，猜主要扶表現(xiàn)摘在三席個(gè)方接面：1．能疑流在揮生態(tài)淋系統(tǒng)孩中和剛在物脅理系綁統(tǒng)中射不同4．能佳量在西流動(dòng)固中質(zhì)崗量逐怎漸提歪高3．能末量在葛生態(tài)造系統(tǒng)腥內(nèi)流描動(dòng)的而過程北是不錘斷遞枕減的坦過程①各營廢養(yǎng)級(jí)動(dòng)消費(fèi)指者不?？赡茴I(lǐng)百分御之百斬地利幕用前晝一營動(dòng)養(yǎng)級(jí)把的生桃物量岡；②洽各樸營養(yǎng)蝦級(jí)的差同化閘作用具也不趴是百騾分之泳百的搭，總嫌有一井部分描不被腐同化間；③慨生化物在躬維持割生命填過程選中進(jìn)峰行新員陳代蒼謝總曬是要竟消耗賢一部吵分能窄量。一個(gè)區(qū)普適劈燕生態(tài)飄系統(tǒng)便的能旁流模蝴型（Od扎um劇,客19裁59）光合作用呼吸總生產(chǎn)量入射

日光能草食動(dòng)物肉食動(dòng)物頂級(jí)肉食動(dòng)物分解者貯存有機(jī)物質(zhì)凈生產(chǎn)量群落呼吸輸出生態(tài)扶系統(tǒng)刑能量秒流動(dòng)柴規(guī)律生態(tài)妄系統(tǒng)犧是一搞個(gè)熱搏力學(xué)抖系統(tǒng)眨，生濤態(tài)系蹈統(tǒng)中聰能量屠的傳學(xué)遞、炭轉(zhuǎn)換畢遵循震熱力都學(xué)的悉兩條延定律厚：第一芽定律捎：能草量守蛛恒定杜律，綁能量宇可由出一種肉形式柴轉(zhuǎn)化于為其拐他形糠式的握能量迅，能額量既押不能她消滅份，又古不能肌憑空濤創(chuàng)造之。第二逝定律勇：熵烘律，梯任何逝形式泥的能鏟（除直了熱唯）轉(zhuǎn)懷化到蟻另一抵種形咽式能愿的自旋發(fā)轉(zhuǎn)榨換中惑，不畜可能10蛛0％被戶利用隨，總庸有一斑些能頑量作涌為熱歲的形賊式被右耗散嚼出去添，熵霸就增修加了止。生態(tài)而系統(tǒng)柏中能邊流特多點(diǎn)（陵規(guī)律猴）：能流蘭在生枯態(tài)系路統(tǒng)中摧是變鐵化著裝的；能流域是單廈向流五；能量醫(yī)在生你態(tài)系巧統(tǒng)內(nèi)蠢流動(dòng)脹的過眨程，蝴就是弦能量轉(zhuǎn)不斷探遞減素的過烈程；能量顫在流媽動(dòng)過假程中灘，質(zhì)之量逐假漸提魚高。生態(tài)門系統(tǒng)況中能蠶量流場(chǎng)動(dòng)的聾途徑一個(gè)忌食物爭鏈的免例子“螳螂途捕蟬某，黃監(jiān)雀在勒后”螳螂瘦捕蟬鬧，黃敲雀在方后！檢哈！怒哈！植物陰汁液蟬(初級(jí)郵消費(fèi)畝者)螳螂(二級(jí)蓄消費(fèi)博者)黃雀(三級(jí)投消費(fèi)驢者)鷹(四級(jí)白消費(fèi)才者)(頂極拌食肉撓動(dòng)物)食物帖鏈?zhǔn)澄镌徭湥╢o隸od奇c毒ha嗓in）和蒜營養(yǎng)杠級(jí)（tr堪op括hi燃c扮le潛ve文l）：食確物鏈肉指生臨態(tài)系烘統(tǒng)中誦不同舅生物雹之間偏在營番養(yǎng)關(guān)寸系中憶形成戰(zhàn)的一壺環(huán)套警一環(huán)煤似鏈清條式督的關(guān)摔系，豆即物內(nèi)質(zhì)和抱能量跡從植水物開雜始，籃然后核一級(jí)吊一級(jí)依地轉(zhuǎn)塘移到栽大型冬食肉渠動(dòng)物半。食摧物鏈海上的羨每一婆個(gè)環(huán)者節(jié)稱很為營養(yǎng)稈階層眼或營錘養(yǎng)級(jí)，指勉處于貌食物肉鏈某抹一環(huán)屠節(jié)上驗(yàn)的所公有生單物種鎮(zhèn)的總獎(jiǎng)和。食物蹤蝶鏈的旺類型：根筍據(jù)食很物鏈度的起母點(diǎn)不簡同，凍可將歇其分飼成兩帥大類:牧食正食物械鏈（gr濾az所in撫g呼fo趁od幕c藥ha鬼in）：幟又稱疏捕食斜食物飄鏈，摟以活鉗的動(dòng)跑植物內(nèi)為起造點(diǎn)的裂食物埋鏈，懂如綠瓣色植立物，棋草食旋動(dòng)物勾、各傘級(jí)食寫肉動(dòng)節(jié)物。耗寄生糞食物圍鏈可敞以看什作捕擇食食擴(kuò)物鏈環(huán)的一萍種特多殊類鑄型。腐食羞食物冰鏈（de拉tr畫it激al須f里oo滑d鄭ch橡ai俗n）：叮又稱辣碎屑汽食物敞鏈，槽從死平亡的駐有機(jī)醋體或甚腐屑受開始故。食物泡網(wǎng)(f嘩oo危d仆we孤b)：生嬸態(tài)系辰統(tǒng)中夸的食似物鏈碌很少然是單欄條、許孤立鬧出現(xiàn)銅的，父它往渴往是支交叉喚鏈索鄰，形醫(yī)成復(fù)訓(xùn)雜的跡網(wǎng)絡(luò)救結(jié)構(gòu)刻，此律即食愧物網(wǎng)逆。食物愿鏈和蛇食物扎網(wǎng)概靠念的波意義食物裂鏈?zhǔn)钦旧鷳B(tài)蛋系統(tǒng)古營養(yǎng)圣結(jié)構(gòu)筆的形攤象體美現(xiàn)。調(diào)通過寄食物吳鏈和販?zhǔn)澄镄菥W(wǎng)把冠生物訴與非坑生物徒、生景產(chǎn)者模與消傘費(fèi)者短、消渡費(fèi)者鵝與消煮費(fèi)者很連成辭一個(gè)削整體巨，反桌映了史生態(tài)醒系統(tǒng)倡中各相生物厭有機(jī)爸體之度間的伙營養(yǎng)唐位置縫和相歐互關(guān)院系；做各生匯物成靈分間功通過辱食物震網(wǎng)發(fā)撿生直島接和助間接紡的聯(lián)秘系，玩保持趁著生滑態(tài)系震統(tǒng)結(jié)糞構(gòu)和霜功能艷的穩(wěn)杠定性蟲。生態(tài)折系統(tǒng)攀中能低量流杏動(dòng)物工和物響質(zhì)循低環(huán)正創(chuàng)是沿括著食戀物鏈素和食津物網(wǎng)陡進(jìn)行形的。食物視鏈和君食物趁網(wǎng)還毯揭示炒了環(huán)版境中棕有毒惜污染掩物轉(zhuǎn)衣移、總積累鴿的原藏理和嘩規(guī)律尊。牧食若食物紡鏈和所腐食朝食物馬鏈?zhǔn)莿t生態(tài)繡系統(tǒng)坦能流演的主捷要渠撞道。能量來流動(dòng)享以食役物鏈州作為桃主線慘，將穗綠色椒植物涉與消決費(fèi)者墾之間號(hào)進(jìn)行封能量員代謝亂的過添程有崖機(jī)地稱聯(lián)系繁起來詠。牧食若食物透鏈的世每一托個(gè)環(huán)加節(jié)上血都有開一定追的新擦陳代麥謝產(chǎn)漫物進(jìn)賺入到秤腐屑溉食物饞鏈中州，從畫而把稱兩類逃主要恰的食般物鏈瓶聯(lián)系法起來博。能量即在各岔營養(yǎng)怖級(jí)之溝間的臺(tái)數(shù)量采關(guān)系菜可用修生態(tài)聞金字炕塔表脹示。生態(tài)盛錐體(C捐ha淹rl隸es哭E受lt鍋on窄,1澇92碗7)生態(tài)掏錐體沒（ec出ol虛og哈ic港al贏p賢yr除am紅id）:能量脖通過疼營養(yǎng)狂級(jí)逐仆級(jí)減買少，橫如果賞把通搜過各膀營養(yǎng)早級(jí)的拳能流踐量由惠低到幼高用鏈圖型凡表示食，就音成為駝一個(gè)盯金字達(dá)塔形隊(duì)，稱育能量墓錐體章或能客量金籮字塔劇。同廣樣如繁果以遲生物侵量或燦個(gè)體壺?cái)?shù)目懶來表羽示，爐可能粘得到腿生物曠量錐凈體（py繪ra皺mi青d稼of蹦e毒ne更rg坑y）和罩?jǐn)?shù)量孝錐體跨（py島ra璃mi霉d換of懲n部um稱be取r）皆。三舌類錐球體合定稱為封生態(tài)肥錐體諷。a生物仇量錐品體(g傷D乳W禿·屆m-2)b能量毒錐體(k允ca童l扮·土m-2·被a-1)c數(shù)量胡錐體(個(gè)體·必ha-1)1212數(shù)量乘錐體眾以各婆個(gè)營遞養(yǎng)級(jí)些的生若物個(gè)莊體數(shù)躺量進(jìn)對(duì)行比揮較，本忽視喉了生崗物量屯因素?fù)p，一機(jī)些生風(fēng)物的域數(shù)量朵可能遮很多葉，但首生物濫量卻囑不一胸定大嚴(yán)，在彎同一驗(yàn)營養(yǎng)鼓級(jí)上在不同扒物種慢的個(gè)填體大掩小也濁是不儉一樣染的。生物仇量錐等體以罵各營券養(yǎng)級(jí)濕的生吉物量某進(jìn)行杜比較淘，過授高強(qiáng)傅調(diào)了肚大型襖生物代的作裝用。能量帶錐體烏表示褲各營強(qiáng)養(yǎng)級(jí)害能量蠟傳遞傲、轉(zhuǎn)轟化的雅有效催程度吹，不層僅表銹明能勇量流正經(jīng)每鐵一層懲次的慨總量高，同播時(shí)，野表明持了各甲種生輪物在聞能流嫁中的喂實(shí)際倆作用消和地天位，燙可用兩來評(píng)恰價(jià)各者個(gè)生立物種蜘群在竹生態(tài)側(cè)系統(tǒng)武中的愿相對(duì)準(zhǔn)重要葵性。微能量雖錐體皺排除賺了個(gè)毅體大柱小和距代謝燦速率郵的影若響，近以熱葡力學(xué)注定律丸為基劈燕礎(chǔ)，便較好拉地反惕映了老生態(tài)者系統(tǒng)萍內(nèi)能堤量流材動(dòng)的尸本質(zhì)嬸關(guān)系鉤。能量桐流動(dòng)路的生抵態(tài)效慣率生態(tài)餓效率（ec爬ol倍og唱ic嶼al粘e喚ff榜ic北ie拒nc腿ie批s）:是指謀各種痰能流惹參數(shù)幼中的拌任何頌一個(gè)粗參數(shù)伯在營換養(yǎng)級(jí)毫之間亡或營血養(yǎng)級(jí)太內(nèi)部雅的比臉值關(guān)盼系。悶最重趙要的萍生態(tài)曾效率(K車oz干lo敵vs墓ky于,1夢(mèng)96祥9)有同覺化效醒率、緊生長拒效率贏、消暮費(fèi)或?yàn)a利用煎效率許、林高德曼棍效率莖。同化偏效率(a夏ss喇im界il癥at構(gòu)io蘇n坊ef蕩fi吼ci副en勞cy射,A翼E)葛:衡量泉生態(tài)豈系統(tǒng)蚊中有氏機(jī)體機(jī)或營禮養(yǎng)級(jí)專利用孫能量透和食布物的補(bǔ)效率漸。AE蟻=An/In,恨An為植成物固餡定的幕能量握或動(dòng)匪物吸協(xié)收同貍化的延食物槍，In為植囑物吸犯收的棄能或慚動(dòng)物梯攝取壩的食孟物。生長貌效率(g延ro冬wt共h介ef銀fi綠ci拒en濁cy仔,園GE燈)盾:同一厘個(gè)營創(chuàng)養(yǎng)級(jí)爬的凈寄生產(chǎn)每量（Pn）與介同化激量（An）的婚比值腥。GE＝Pn／An。消費(fèi)鬧或利轎用效邀率(c露om蕉su獎(jiǎng)mp踏ti芒on義e借ff螞ic尺ie洲nc您y,邪CE菜)那:一個(gè)漁營養(yǎng)簽級(jí)對(duì)脆前一罪個(gè)營抽養(yǎng)級(jí)鋤的相景對(duì)攝里取量射。CE＝In＋1／Pn，In＋1為n＋1營養(yǎng)動(dòng)級(jí)的堆攝取挽量，Pn為n營養(yǎng)你級(jí)的將凈生鋪產(chǎn)量紀(jì)。林德轉(zhuǎn)曼效吳率(L屢in妥de殃ma則n糾ef轎fi出ci墨en瓣cy緒)底:指n與n＋1營養(yǎng)遙級(jí)攝納取的摘食物做量能保量之騙比。咽它相立當(dāng)于粒同化伴效率恢、生喇長效黨率和網(wǎng)利用椅效率貌的乘歸積，條即：In＋1／In＝An/In·Pn／An·In＋1／Pn林德滅曼效擱率能流利分析研究席生態(tài)功系統(tǒng)譯能流輩的途守徑生態(tài)扇系統(tǒng)稼層次白上能秒流研悔究的抖原理生態(tài)傻系統(tǒng)著能流貍分析否的內(nèi)量容生態(tài)尸系統(tǒng)敵層次點(diǎn)上能恩流研應(yīng)究的云步驟生態(tài)因系統(tǒng)皆能流笛分析減的方愧法能流證分析股的實(shí)壟例研究碎生態(tài)嚇系統(tǒng)驚能流霧的途挎徑生態(tài)載系統(tǒng)皇能流蜓分析饑可以業(yè)在個(gè)成體、圖種群玻、群裂落、對(duì)和生肥態(tài)系剩統(tǒng)層加次上書進(jìn)行喉。生態(tài)毫系統(tǒng)滅層次閃上能椒流研血究的型原理依據(jù)懶物種已的主崖要食青性，磁將每寸個(gè)物曾種都焰歸屬搬于一候個(gè)特竄定的仆營養(yǎng)警級(jí)，洗然后惰精確逝地測(cè)遮定每翠一個(gè)叫營養(yǎng)而級(jí)能慈量的攪輸入犬值和驅(qū)輸出濾值。生態(tài)憐系統(tǒng)掛層次公上能榜流研鬼究的羨步驟⑴確定刺組成夏生態(tài)祥系統(tǒng)屬生物突組成術(shù)部分霞的有心機(jī)體闊成份壤；⑵晃確定休消費(fèi)債者的輩食性擊，確矩定消耍費(fèi)者桐的分構(gòu)類地呈位；⑶訴確格定有淚機(jī)體責(zé)的營乞養(yǎng)級(jí)勞歸屬惰，進(jìn)赤而確搜定：①各爬營養(yǎng)婚級(jí)的狂生物電量，②各石營養(yǎng)伏級(jí)能徑量或芝食物度的攝翻入率圣，③同蔑化率夸，④呼栗吸率旨，⑤由鳴于捕銅食、國寄生惜等因蓮素而京引起配的能施量損厚失率蹦；⑷賤結(jié)合菊各個(gè)鑄營養(yǎng)胡級(jí)的重信息沒，獲聞得營袋養(yǎng)金選字塔氣或能未流圖誘。湖泊嗎能流衡分析尿的內(nèi)訓(xùn)容水生昌生態(tài)蔥系統(tǒng)跪的生柴物生那產(chǎn)初級(jí)罩生產(chǎn)次級(jí)梯生產(chǎn)水生虛生態(tài)捏系統(tǒng)且的能躬量收狗支水生耍生態(tài)笨系統(tǒng)臥的能跳量格垃局營養(yǎng)味關(guān)系生態(tài)至錐體生態(tài)襖效率水生紫生態(tài)倆系統(tǒng)箱的能震流過畫程生態(tài)禾系統(tǒng)留能流鄭分析剛的方雹法直接丸觀察傳法腸胃誕法血清據(jù)技術(shù)同位俯素示顫蹤分遞析法穩(wěn)定慕同位逝素法于對(duì)生閣態(tài)系卸統(tǒng)進(jìn)每行能趨流分卡析元素診、核謊素、天同位炒素、顛穩(wěn)定汁同位拖素許多喘化學(xué)元元素尊有幾茶種穩(wěn)宜定同要位素?cái)_，如C的穩(wěn)優(yōu)定同揪位素肅包括拋和12C和13C，N的穩(wěn)擱定同召位素您包括15N和14N，S的穩(wěn)嶄定同籍位素扁包括34S和32S，它任們?cè)诤煌堑沫h(huán)移境以村及不滾同的淚生物鉤體中藥的含綁量不斬同。用穩(wěn)績定同覽位素夠進(jìn)行治能流陪分析減的原鄉(xiāng)豐理：廈由于信不同壁的生色物的占穩(wěn)定盒同位愚素來較源不軍同、洽對(duì)穩(wěn)形定同調(diào)位的螺選擇慰性利辜用，托因此島，所曲含的獎(jiǎng)輕重雞穩(wěn)定藝同位把素的既比例戲不同襪。如馬生物遇在蛋根白質(zhì)訊合成紫過程遞中，線輕的N同位山素被鉗選擇嬸性地杰排出貪，結(jié)免果體賴內(nèi)的15N相對(duì)伏于食坊物較蓮高，壤因而罰當(dāng)物釀質(zhì)從捧一個(gè)欲營養(yǎng)允級(jí)進(jìn)皇入下食一個(gè)貿(mào)營養(yǎng)爪級(jí)，皮組織禾中的15N濃度皂變得朋較為榴豐富敲。生刺態(tài)系鑼統(tǒng)中康，最灶高的泥營養(yǎng)惜級(jí)15N的相謊對(duì)濃隊(duì)度最海高，填最低奶的營逗養(yǎng)級(jí)15N的相帥對(duì)濃麻度最規(guī)低。竊由于C4植物零含有沿相對(duì)睡高的13C，因今此，犧穩(wěn)定皆同位腎素分樸析可陷以物或種食被物中搶的C3和C4的相燃對(duì)濃泊度。穩(wěn)定叔同位鉆素濃班度的遠(yuǎn)計(jì)算創(chuàng)公式穩(wěn)定炸同位矩素通旅常用猾較重址的同亭位素衰相對(duì)綿于某疏個(gè)標(biāo)杰準(zhǔn)的注偏離欣值，架單位篇為偏抖離值巖（±）的津千分糧之一毒（±‰）。冰偏離準(zhǔn)值的端計(jì)算傭公式傅為：δx=[圓(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn))-今1]菌×1眠03δ=±x=較重議同位催素的立相對(duì)蹲濃度曲，如13C、15N、34S的‰R樣品＝樣后品中極穩(wěn)定屠同位浮素的哈比，望如13C:12C、15N:14NR標(biāo)準(zhǔn)＝標(biāo)塑準(zhǔn)的如穩(wěn)定書同位測(cè)素的俗比，蹈如13C:12C、15N:14N用作C、N、S標(biāo)準(zhǔn)上的參必照物巧是大世氣氮詠的15N:14N比；Pe坑eD東ee石灰雙巖中版的13C:12C比，Ca我ny皂on嚴(yán)D矮ia腦bl尾o隕石嗚中的34S:32S比。如果δx＝0，那兔么，虹樣品稠和參吹照物雖中穩(wěn)邀定同爬位素爸比相慕等；遵如果δx=－x‰，那將么樣蔬品中師較重駁的穩(wěn)刷定同鏈位素海的濃歸度較退低；窩如果δx=＋x‰，那陰么，允樣品齊中較衡重的哲穩(wěn)定利同位吹素含潑量較腎高。若由于族生態(tài)急系統(tǒng)爐中不咱同的參組成臉部分避這些專比值國是不惡同的扯，因蕩此，培生態(tài)屬學(xué)家浩可以憲用穩(wěn)燃定同左位素罵的比通值來杜研究偉生態(tài)準(zhǔn)系統(tǒng)異的結(jié)瘦構(gòu)及爪其過瞎程。肋螺逝不同鈴食物安中的諒穩(wěn)定徒同位犧素比代率新英鏟格蘭視鹽沼征地肋罷螺Ge易u(yù)k移en嶼si項(xiàng)a稍de綱mi降ss使a潛在胃食物帳源中足的穩(wěn)上定同起位素劈燕含量驅(qū)。C、N和S的穩(wěn)仙定同謹(jǐn)位素冒可以辦將肋松螺潛束在的蛋食物姜源區(qū)蜂分開懸。肋螺激體內(nèi)喚穩(wěn)定迫同位劑素的蛋空間競變化肋螺體四內(nèi)的元穩(wěn)定劍同位偶素含猴量表波明，盡灣口眼附近數(shù)許多半地點(diǎn)央以浮涂游植鄭物為輸食，支而內(nèi)飽陸的隨主要漠以一番種C4植物Sp壇ar倍ti鏡na為主夕要食祖物。北美絮東部均土著毫人骨劃骼中息的13C濃度逢變化骨有預(yù)機(jī)質(zhì)將中的13C濃度翼說明跌了生趟活在斃北美欠東部浪溫帶腸森林堤的史南前士躬著美床洲人弱的飲富食成碼份。公元酷前30攤00年到貼公元50哥0年，13C濃度摩較低梯，表袍明食途物幾抵乎完肉全來質(zhì)源于C3植物煎；公猜元10棵00年之備后，毒迅速桑增加溫，表線明主籠要以C4植物Ze控a沿ma沾ys的谷嬸類為幅食物匯。美國楚明尼夜達(dá)州恒塞達(dá)第波格帽湖的兼能流熱分析－－削波格半湖生雷態(tài)系貧統(tǒng)各添類有密機(jī)體兆之間輛的營興養(yǎng)關(guān)玩系分解恢的營養(yǎng)高物質(zhì)水草浮游閑植物浮游動(dòng)物浮游捕食禾者食枝尚葉動(dòng)物底棲捕食爆者浮游殲生物捕食兼者軟泥細(xì)菌細(xì)菌內(nèi)部太陽癢輻射織能太陽刺輻射負(fù)能外蔬部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ2Λ120酬23先/5出/1君9安徽雁大學(xué)乎精品張課程驕課件·池《生態(tài)眨學(xué)》5-畏2-52美國午明尼守達(dá)州拔塞達(dá)乒波格儀湖的頭能流轉(zhuǎn)分析－－幸營養(yǎng)澆動(dòng)態(tài)由學(xué)說營養(yǎng)梅動(dòng)態(tài)殲學(xué)說冷是生寨態(tài)系召統(tǒng)能例量流撈動(dòng)研塵究的呼基礎(chǔ)R.碗L.床Li滲nd議em跟an將生得態(tài)系睡統(tǒng)中蚊的各潛類生翁物按革其在絮營養(yǎng)襯級(jí)中控所處扎的位拜置不鞏同劃替分為粗若干里營養(yǎng)鐵級(jí)。年用Λn表示似各營爆養(yǎng)級(jí)第的能涌量含巴量，類浮游奴植物家通過玻光合揪作用允將一逢部分叨太陽銜輻射景能轉(zhuǎn)闊化為石自身杯能量Λ1，浮航游動(dòng)請(qǐng)物取雅食浮滿游植往物中閥的能絞量，澆為初悔級(jí)消浩費(fèi)者鏟，其錫能量縮慧含量迅為Λ2，其府余Λ3、Λ4依次粘類推敢。并弊定義λn為從Λ