近親繁殖和雜種優(yōu)勢

關(guān)于近親繁殖和雜種優(yōu)勢第1頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第1節(jié)近親繁殖及其遺傳效應

大多數(shù)動植物有性生殖近親繁殖雜交具有明顯不同的遺傳效應。

第2頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月近親繁殖的概念：簡稱近交（inbreeding）近交可以使原本是雜交繁殖的生物增加純合性（homozygosity），從而提高遺傳穩(wěn)定性，但是往往伴隨嚴重的近交衰退現(xiàn)象（inbreedingdepression）。雜交（outbreeding），可以使原本是自交或近交的生物增加雜合性（heterozygosity），產(chǎn)生雜種優(yōu)勢（heterosis）。第3頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜交和近交都可以為人類服務動植物遺傳改良，往往近交和雜交交替使用既利用近交的長處又利用雜交的優(yōu)點既避免近交的缺陷又避免雜交的短處第4頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月一、近交

有親緣關(guān)系的個體間的交配或配子的結(jié)合。包括自交（selfing）全同胞交配：同父母的兄妹半同胞交配：表兄妹間交配回交自交是近交的極端形式，一般只出現(xiàn)在植物中（自花授粉植物），動物界也有。

第5頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月異交品種內(nèi)個體間交配品種間交配種內(nèi)亞種間交配種間交配屬間交配遠緣雜交第6頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月近交衰退：近交后代的生活力下降，適應能力減弱、抗逆性降低，或者出現(xiàn)一些畸形性狀。自然界中的動物和絕大多數(shù)植物都是異交（outbreeding）的。

第7頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月近交的優(yōu)點：自交和近交的后代純合性高，性狀整齊一致，栽培作物就便于栽培管理。例如水稻、小麥、大麥、豌豆、菜豆、馬鈴薯、煙草等。自花授粉需要的花粉量少，在惡劣的條件下比異花授粉更有利于繁殖后代。

在自然選擇作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在長期的進化過程中逐漸消除了自交的不利影響，成為具有較強生活力和適應能力的穩(wěn)定類型。第8頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月近交衰退的主要原因：近交提高了隱性基因純合的機會。

生物的不良基因多半以隱性狀態(tài)存在。近親使不同個體所攜帶的隱性基因有較多的機會結(jié)合而表現(xiàn)不良的隱性性狀。第9頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月二、近交系數(shù)（coefficientofinbreeding）

近交的程度用近交系數(shù)表示，F(xiàn)。近交系數(shù)：一個個體從祖先得到一對在遺傳上完全等同的2個等位基因的概率。同一基因座上的兩個等位基因，如果分別來自沒有親緣關(guān)系的兩個祖先，即使功能上是相同的，仍然不能看作在遺傳上是等同的；只有同一祖先某一基因座上的某個等位基因的拷貝，在遺傳上才是等同的。

第10頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月兩個有親緣關(guān)系的個體有可能從共同祖先那里得到同一個基因。這兩個個體交配，又有可能把同一個基因傳遞給同一個子女。這樣，下代個體得到的一對等位基因可能不僅是純合的，而且在遺傳上也是等同的。一個個體得到這樣一對在遺傳上完全等同的基因的概率就是近交系數(shù)。

第11頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月例如，雜合體Aa自交，子代中一半是純合體AA、aa。純合體AA或aa，不僅是純合的，而且在遺傳上也是等同的。因為AA（或aa）就是雜種親本僅有的兩個基因之一的兩份拷貝。自交一代中，純合體占1/2，就是兩個等位基因在遺傳上等同的個體的比例是1/2，也就是近交系數(shù)等于1/2。

第12頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月近交系數(shù)的計算：

♀

A1A2、♂A3A4子代的基因型為同胞兄妹間隨機交配，子女中應該有四種純合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4這些純合體的兩個等位基因不但是純合的，在遺傳上也是等同的。這些純合體出現(xiàn)的概率累加起來，就等于全同胞交配后代的近交系數(shù)，F(xiàn)＝1/4。

第13頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月全同胞交配子代近交系數(shù)的計算第14頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月如果雙親都是雜合體，而且等位基因的來源不同，則子代中有四種基因型。同胞間隨機交配，不同基因型的配子有16種組合方式，頻率各為1/16。其中純合體占16/64，即1/4，這就是全同胞交配的近交系數(shù)。

第15頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月近交系數(shù)的計算第16頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月三、自交的遺傳效應

1、雜合體自交導致基因的分離和純合AA×aa→F1Aa，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2，1/4AA、1/2Aa和1/4aa。F1100％Aa，F(xiàn)2中50%AaF3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比例下降到1/4。

第17頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜合體Aa連續(xù)自交后代基因型比例的變化第18頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月每自交一代，雜合體比例下降1/2，逐漸→0，但是只要沒有選擇在起作用，就永遠不會等于0。純合體增加的速度和強度，雜合體下降的速度和強度，與所涉及的基因?qū)?shù)、自交次數(shù)和是否選擇有關(guān)。設(shè)n對異質(zhì)基因，自交r代，其后代群體中純合體的比例為：第19頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜合基因?qū)?shù)與自交后代純合速度的關(guān)系第20頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月應用這個公式，有2個前提條件：各對基因是獨立遺傳的，不存在連鎖；各種基因型個體的生活力、繁殖力相等。第21頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月2、隱性性狀通過自交得以表現(xiàn)

在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現(xiàn)隱性有害性狀。自花授粉植物由于長期自交，有害的性狀已經(jīng)被長期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現(xiàn)隱性有害性狀，也不會因為近交而使生活力顯著降低。

第22頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月3、自交導致遺傳性狀的穩(wěn)定純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，雜合體在遺傳上是不穩(wěn)定的。自交使得基因型不斷得到純合，從而使遺傳性狀的表現(xiàn)穩(wěn)定一致。自交和近交對于農(nóng)作物品種的保純和物種的穩(wěn)定性都具有重要的意義。

第23頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月四、回交及其遺傳效應回交也是近交的一種形式?；亟辉谶z傳學研究和育種上都是常用的方法。利用隱性親本和F1回交，可以測定F1產(chǎn)生的配子的種類和比例。通過連續(xù)多代回交可以向特定的遺傳背景中導入個別基因或染色體區(qū)段。

第24頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月回交的遺傳效應第25頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月回交的遺傳效應回交也能夠?qū)е禄蛐图兒?。每回交一次，非輪回親本的遺傳組成就下降1/2。經(jīng)過若干代回交，后代將基本上恢復為輪回親本的遺傳組成。一般來說，連續(xù)回交的過程都會伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標性狀，否則回交就失去了意義。

第26頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月回交與自交的區(qū)別回交和自交都能導致后代基因型的純合自交后代中純合基因型的種類多種多樣而回交后代中基因型嚴格受輪回親本的制約第27頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月回交與自交的區(qū)別假設(shè)涉及3對基因，自交后代應該有23=8種純合基因型AABBCCAABBccAAbbCCAAbbccaaBBCCaaBBccaabbCCaabbcc自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為每一種純合基因型的比例只有第28頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月回交與自交的區(qū)別同樣涉及3對基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型AABBCC或AABBcc或AAbbCC或AAbbcc或aaBBCC或aaBBcc或aabbCC或aabbcc回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為第29頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第2節(jié)純系學說丹麥遺傳學家W.L.Johanson，1857－1927純系學說purelinetheory

第30頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月Johanson的菜豆試驗：Johanson，1900年起，連續(xù)6年對自花授粉作物菜豆（Ｐhaseolusvulgaris）進行粒重選擇第31頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月Johanson的菜豆試驗：從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種，成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重，從中又選出19個單株，每個單株后代為一個株系。這些株系的平均粒重之間有明顯差異，最重者高達64.2g/100粒，輕者僅35.1g，同時，每個株系內(nèi)又選出最重和最輕的兩類種子分別播種，如此進行了6個世代。

第32頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月菜豆兩個株系粒重選擇結(jié)果（mg/100粒）第33頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月純系（pureline）自花授粉植物的一個植株的自交后代。由基因型純合的個體自交產(chǎn)生的后代群體的基因型也是純合的。水稻、小麥等作物的品種都是純系。第34頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月純系學說（purelinetheory）：在一個自花授粉植物的天然混雜群體中，通過選擇可以分離出許多純系；在混雜群體中選擇有效；純系間的顯著差異是穩(wěn)定遺傳的；純系內(nèi)的差異是不遺傳的，因而選擇無效。第35頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月純系學說的意義：自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎(chǔ)。區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。在基因型雜合的群體內(nèi)選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無效。Johanson首次區(qū)分了表現(xiàn)型和基因型的概念。第36頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月純系學說的相對性

純系概念是建立在單一性狀基礎(chǔ)上的，不可能所有基因都純合。天然雜交會導致基因重組。自發(fā)突變也會改變基因的純合性?；蛐秃铜h(huán)境互作，會出現(xiàn)新的表現(xiàn)型。因此，“純”只是相對的、局部的和暫時的。我國稻、麥中許多優(yōu)良品種就是通過連續(xù)選擇而育成的。第37頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月第3節(jié)雜種優(yōu)勢

第38頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢（hybridvigor；heterosis）：雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于親本的現(xiàn)象。

第39頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜種優(yōu)勢的度量第40頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜種劣勢雜種優(yōu)勢有時候也會是負向的，雜種性狀的表現(xiàn)不如親本，這種現(xiàn)象又稱為雜種劣勢。第41頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是很復雜的：營養(yǎng)型，營養(yǎng)體發(fā)育旺盛；生殖型，生殖器官發(fā)育旺盛；適應型，適應能力增強。這種劃分是相對的，僅僅是為研究方便起見，劃分的依據(jù)是雜種優(yōu)勢表現(xiàn)最突出的性狀。第42頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的基本特點：1、許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。2、優(yōu)勢大小取決于雙親性狀的相對差異和互補程度。在一定范圍內(nèi)，雙親的親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理差異越大，相對性狀的互補性越強，雜種的優(yōu)勢越強，反之，就越弱。3、優(yōu)勢大小與雙親基因型的純合程度密切相關(guān)。4、優(yōu)勢大小與環(huán)境條件密切相關(guān)。

第43頁，課件共46頁，創(chuàng)作于2023年2月二、近交衰退（