第章 多樣性與穩(wěn)定性

第十二章多樣性與穩(wěn)定性§1.多樣性概念及測度生態(tài)學(xué)上的物種多樣性由、Corbet和Williams（1943）首先提出，物種多樣性能表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。近代人類的采伐、火燒和環(huán)境污染對自然生態(tài)系統(tǒng)的破壞性干擾，使生物資源的破壞不斷增加，物種多樣性迅速降低。目前物種滅絕的速度是自然滅絕速度的1000倍（Wilson等，1980），很多物種未被定名就已滅絕，大量的基因喪失，因而生物多樣性的保護(hù)與合理利用越來越受到人們的關(guān)注，并相繼提出了許多定量描述多樣性的模型，把生物多樣性的研究逐步擴(kuò)展到估價(jià)群落和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生境的差異、發(fā)展階段等，特別是進(jìn)入二十世紀(jì)八十年代以來，加強(qiáng)了生物多樣性的研究，使它成為二十世紀(jì)后期生態(tài)與環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域中三大研究重點(diǎn)課題（全球變化、生物多樣性和持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)）之一（Lubchenco等，1991）。一、多樣性的概念Fisher等（1943）首次賦予物種多樣性的定義：“群落中物種的數(shù)目和每一個(gè)物種的個(gè)體數(shù)目”，是從一個(gè)生物群落范圍內(nèi)提出的關(guān)于群落物種組成特征方面的概念，表達(dá)了生物群落內(nèi)物種結(jié)構(gòu)組織水平的多樣化程度。后來，不同學(xué)者給予了不同的特定含義：Williams（1964）：指不同種群內(nèi)的個(gè)體數(shù)目；MacArthur（1965）：指群落或生境中種的數(shù)目多少；Simpson（1949）：種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合；Hurlburt（1971）：種間隨遇機(jī)率；Odum（1971）：種類數(shù)及個(gè)體的重要價(jià)值（數(shù)目、生物量、生產(chǎn)力等）之間的比例。目前的理解是：生物多樣性（Biodiversity）指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。1994年，中國生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃把生物多樣性分為三個(gè)組成部分或三個(gè)研究層次：遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。遺傳多樣性（Geneticdiversity）：地球上生物個(gè)體所包括的遺傳信息之總和。物種多樣性（Speciesdiversity）：地球上生物有機(jī)體的多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性（Ecosystemdiversity）：生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。Whittaker（1972）提出三種多樣性概念：α多樣性：某些群落或樣地中種的數(shù)目；β多樣性：在一個(gè)梯度上，各群落各種屬組成的變化程度；γ多樣性：在一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)，一系列群落內(nèi)種的數(shù)目。目前，生態(tài)學(xué)家趨向把物種多樣性理解為：“群落中種數(shù)和均勻度綜合起來的一個(gè)單一統(tǒng)計(jì)量”（Pielou,1969），因此具有兩方面的涵義：①種的數(shù)目或豐富度（speciesrichness）：一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。②種的均勻度或平衡性（speciesevennessorequitability）：一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況。用以反映各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。二、物種多樣性的測定1.物種多樣性指數(shù)假定，S—種類數(shù)目，N—所有種的個(gè)體數(shù)總和，Ni一種i的個(gè)體數(shù)目，Pi—種i的個(gè)體數(shù)占群落中個(gè)體總數(shù)的比例（Ni/N），以十分?jǐn)?shù)表示。（1）Simpson（辛普森）多樣性指數(shù)（1949）Simpson認(rèn)為在無限大的群落中，隨機(jī)取樣兩個(gè)個(gè)體，兩個(gè)個(gè)體是同一物種的概率高，則物種多樣性低；兩個(gè)個(gè)體不屬于同一種的概率高，則物種多樣性高。因此：強(qiáng)燙感辛普森多濕樣性指預(yù)數(shù)草=瑞簡隨機(jī)取樣侄的兩個(gè)個(gè)裁體屬于不路同種的概肝率漏侵赴媽低闖=1買翅–權(quán)均隨機(jī)取樣霧的兩個(gè)個(gè)鋒體屬于同嶼一種的概宴率肺型奔隨機(jī)抽取裹種流i永兩個(gè)個(gè)體討的聯(lián)合概搏率應(yīng)為碼P寒i幟·瓣P(guān)至i柔=壩P廟i練2通因此，假乞定取樣是嚇無限總體蚊，塌P哥i荷是未知的賠，它的最喝大必然估菜計(jì)量為想N恥i明/N娛，則循H響min窄=0悉飯（威N訂i該=N趟=S齡=1若）著H占max賺=1央–迷1/跨S漁墓悟（啞P訊i綢=1/題S鏈）召嘗片實(shí)際上，疏有時(shí)群落簡并不能無化限大，是樂有限的。梅因而抽取蕉第一個(gè)個(gè)司體后，抽贊第二個(gè)個(gè)沉體的概率狡只有（略N殲i期–慶1杯）梢/騎（貞N險(xiǎn)–邀1波）。因此轎，常用刻添導(dǎo)也可用散豎耳（售2疤）雜Shan譯no欠n要–描Wein雹er撐（香農(nóng)噸–嗎威納）指厭數(shù)暈Shan六no節(jié)n寶–蔑Wein佩e(cuò)r多指數(shù)是根葬據(jù)信息論筐中熵的概籮念與公式闊提出的，尊即將種的愉多樣性看牢成信息量炸（尤info歡rmat初ion習(xí)cont撒ent持），群落劍中物種信委息的紊亂梁性和不確搏定程度越岡高，則熵痛越大，個(gè)服體出現(xiàn)不恐屬于同一款種，即紊提亂性、不載確定性越團(tuán)大，則生款物多樣性雹也越大。螺因此毫H悲max繼=銅log蠻2渴S刑（蒜P捏i知=膠1旬/S氏）斬遺H醋min遍=0斷現(xiàn)籮（挨N柳i婆=N坐=S糞=1輛）哲拆對數(shù)的底因可叼取陷2鴨，反e豐和困1對0下，但單位大不同，分旬別為展nit棟（尼特）渡，諸bit粥（比特）煎，們dit塞（的特）拔。上述公繡式轉(zhuǎn)換為掛以動(dòng)1茶0扯為底時(shí)搬Shan繡no剖n催–詠W中iene脅r移公式取樣被也應(yīng)來自旅理論上的援無限總體憐。在有限雁總體下，組則應(yīng)用麻Bril肅loui專n轎公式：秧謊敲（顧3般）紡Mcln蜻tosh沫多樣性指逼數(shù)完（細(xì)1967后）倒銹比此方法是笛幾何方法釀測定多樣焦性：一個(gè)嗽樣本有單S有個(gè)種，可舅用叮S秘維空間中沉的點(diǎn)（劍N犬1授,N建2照,怪…仿N冤S錯(cuò)）來表示盤，點(diǎn)到坐味標(biāo)原點(diǎn)的快距離為日U董：損圣靠當(dāng)個(gè)體總菌數(shù)虜N跑固定時(shí)，啄種類數(shù)越客多，救N皺1漠,N婚2賊,久…完N撓S餅就越小，融U口值就越小病，最小是球每個(gè)物種冬均堵為像1車個(gè)個(gè)體女，咱迅銷建侮。鐘低斜種類數(shù)越感少，偷N月i陜就越大，懸距離翁U迫也越大，淚最大是當(dāng)駕只有一個(gè)共種時(shí)，串N卷i將=N鈴，值i嚼=被1滴，堵鈴獸爺?shù)?，由此?gòu)蔑成多樣性拘指數(shù)：辛騎滴（可4特）港Hend擱rick幅son漸and得Ehrl昆ich美多樣性指泰數(shù)貌（述197讀1堆）悔工利在諷Simp壟son飛多樣性指陳數(shù)的基礎(chǔ)憲上，考慮碰種間不同慈的類型，雷即種鈔i框與種判j蠟間的生態(tài)弱位的不相柳似程度師X妄ij扎：語X槳ij途即是介命于類0~今1臂之間的一斤個(gè)系數(shù)，基則：歐斗剪（凡5歷）扛Hurl憲bert窩多樣性指掛數(shù)沃（鐘197戀1飛）印Hurl講bert糖建議采用套描述某些半群落組織熄水平專門箏特征和相房互關(guān)系的貼指數(shù)來測謊定物種多保樣性，稱觀之為種間攜相遇機(jī)率柳（浸PIE舊）。芽畏厘（匯6莫）泳Piel楊ou點(diǎn)多樣性指手?jǐn)?shù)煙（識(shí)197完5豪）晌Piel巴ou置提出等級(jí)芝多樣性指交數(shù)，即考懇慮不同的哥科、屬、林種或不同熟的群落類賣型，分別啊計(jì)算多樣作性指數(shù)后園得出綜合自指數(shù)。驅(qū)H(SG爐F指)您=H句(F云)齒+H蓄(G強(qiáng))關(guān)+H費(fèi)(傍S)功式中，羽H掃(哭F兵)廟、幕H宗(碗G磨)喜、合H(S出)伶分別代表勝科、屬、搞種的多樣尸性指數(shù)，吩也可代表促不同的群難落類型，起各級(jí)多樣帳性指數(shù)用但Shan床no貝n冬–迎Wien倉er隸公式計(jì)算鉛。暢中2.如答物種豐富美度指數(shù)小粒其物種豐富槳度可直接言由種類數(shù)鈴調(diào)查得到灣，但與樣獎(jiǎng)本大小有復(fù)關(guān)。為了屢不同地區(qū)斃、群落間掏的比較，盟也提出了男相應(yīng)的指轉(zhuǎn)數(shù)。這里跑A晃為樣地（他群落）面葉積，府S惱為物種數(shù)截目。涌抄即（獻(xiàn)1今）州Glea心son先指數(shù)織（竄192蜂2宇）卡D=牙S賴/潛㏑騾A肯殿筍（眼2泰）恒Marg模alef材指數(shù)培（胸195隨1窄、唯195藏7殺、疫195次8企）拼3.寬來均勻性指亮數(shù)壺Piel劈ou誘（陡197湯5所）提出了肢物種均勻廣性（媽E仰）測定方獸法架Hurl包bert槍（述197低1軌）提出了歸另一種均載勻性度量棄方法，既抱考慮多樣顛性的最大顏值，也考暢慮最小值型。當(dāng)一個(gè)得種有宗N輩–頃（值S毛–化1勉）痕個(gè)個(gè)體，抵而其它種過每物種只醉有一個(gè)個(gè)委體（共養(yǎng)S娘–劉1殺個(gè)個(gè)體）買時(shí)，多樣惰性最小坑H嶼min耐，好則予§2軟.吃功多樣性的店時(shí)空變化丙違佳一、多樣蜻性隨時(shí)間擦的變化貿(mào)曲1.督涉群落演替著過程罩演替早期掩和中期物賤種多樣性雜比演替頂播極時(shí)期高贊（第圖羞12嫩–尚1計(jì)）。徐Whit樹take宮r儉（榴196習(xí)9匙）認(rèn)為從這頂極之前跡的時(shí)期進(jìn)軌入頂極時(shí)趴期，多樣置性下降；偽Marg須alef榨（異196潔3謠）認(rèn)為演易替早期和險(xiǎn)中期多樣除性指數(shù)最疼高，頂極戒時(shí)期下降班；屈Borm沸ann劇（間198韻1吊）則認(rèn)為撲更新期多蛙樣性最高練，積累期貓最低，穩(wěn)魔定期中等覽。其原因燕在于，早料期以霉r餓對策種為藏主，主要輩是對環(huán)境菌的適應(yīng)；材成熟階段掙，有利于穴K塑對策種為謝主，種間蘇競爭加劇鑒引起種間樓排斥。也崇有人認(rèn)為清演替過程棉中有機(jī)化惠合物多樣射性增加更膀重要。系終2.還文干擾的隨元機(jī)發(fā)生賺科浩強(qiáng)烈的干蓮擾造成嚴(yán)秘酷多變的脆環(huán)境，物鼻種多樣性抵降低；而眉較輕的干素?cái)_形成較香復(fù)雜的空險(xiǎn)間異質(zhì)性揉，多樣性對指數(shù)上升永。奸倆3.之情競爭關(guān)系專改變曉動(dòng)物中的攻關(guān)鍵種（阿頂極捕食鐵者）的存孔在使多樣雁性增加。鍬因關(guān)鍵種謹(jǐn)經(jīng)常取食腿的是數(shù)量某最多的物晌種，阻止薪了下營養(yǎng)抱級(jí)中的公壞開競爭，叮限制了單數(shù)個(gè)物種獨(dú)鑼占某些有午限的必需層資源。姑如竄RT著Pain撓e控（筒196蚊6蒜）北美太欲平洋沿岸咱華盛頓州噴的木卡（劑MukK巾aw鍵）海灣的窗研究表明秀（見第十覺章），海據(jù)邊巖石潮墻間帶純有捆1仿5筐個(gè)種，主脖要捕食者賢為海星，傻吃所有別伐的種，當(dāng)桂把海星全嬌部消除，張開始藤壺墻很快占據(jù)蒸優(yōu)勢，約李一年后貽獸貝逐漸排毛擠藤壺，島后來只塘有彈8翼個(gè)種存在庭。但在競牧爭十分激岸烈的生境失中，競爭敏則降低了倘生物多樣喉性。如在缸英國蘇格西蘭白堊土嫌開闊高地越上，用籬乳笆把食草鋤兔子隔離清在外后，腸減低了草化本植物的牽多樣性。圣因經(jīng)常性致的啃食壓階力排除了繡植株較高茄大植物種額的競爭，拋從而促進(jìn)策了植株矮奸小種之間學(xué)的特化。打4.溉康島嶼上的遷物種多樣終性傲好泰根狂據(jù)泊196劃7把年麥克阿采瑟（巡Robe穿rtM甘acAr喝thur恐）和威爾譽(yù)遜（）撤的泄“撇島嶼生物亮地理學(xué)平介衡理柿論輩”尤（見第十免章），島刪嶼生物多鹿樣性取決薯于物種遷穗入率和滅截絕率的平媽衡，這種奮平衡與島糖嶼隔離程救度、面積挽、年齡等姓有關(guān)：探傍軌物種多樣型性脆S=期f魂（份+像抬生境多樣呆性暮嬌–屠狠干恭擾廈+彎宇面腐積譽(yù)渾–刻拿隔離程碼度蝕+很鴉年齡）露沸小其中島嶼判面積與生各物多樣性潔的關(guān)系為瞞（拘圖找12可–略2砌）：統(tǒng)S=aA登b鑰島嶼面積群和隔離程籌度是決定豬滅絕率和筍遷入率的涂主要因素紋，其物種豆數(shù)犬SNL>秒SFS,株SNS>皆SFL齡（爹圖謎12娃–秤3旁）。訂二、多樣編性在空間晉上的變化喉興1.圖符物種多樣鋤性在空間悉上的梯度季變化咽鍋踩由高緯度茅和高海拔沉（或高水層深）的植輩物群落向臟低緯度、餓低海拔（贊或低水深志）的溫暖鵝濕潤的熱素帶雨林和泊珊珊礁而適增加渴（摘W功hitt驚aker結(jié),19扇70排）伶。氣如北美、淡中美州，舅鳥類種屬刪數(shù)目：阿騾拉斯給加承22噴2妥、華盛瓶頓把23距5綁、加利福婚尼眨亞春28本6皂、危地馬均拉撞47狡2排、巴拿軋馬伙47形2份（貴圖拆12稻–斷4扎）。模煤2.自哄決定物種爬多樣性梯壺度的因素?fù)溴懡q為什么出物現(xiàn)多樣性押梯度變化睜，特別是娃為什么熱近帶群落物吩種多樣性旁高？許多擇學(xué)者提出言了一些理辣論進(jìn)行解扮釋。戲故電（治1監(jiān)）時(shí)間學(xué)餐說（網(wǎng)Sout饅hwoo雅d19儲(chǔ)61,W父ilso灣n19悔69即）給模繼所有的群黎落隨時(shí)間打推移而趨鞠向多樣化讓，老的群奮落比新的姐群落物種客多一些?？嵋虼?，溫充帶區(qū)動(dòng)植粘物貧乏的比原因是斯a.需能夠生活辯在溫帶區(qū)嘆的物種還占沒有從未乖受冰川侵領(lǐng)襲的地區(qū)蓮遷回來（嘩進(jìn)化時(shí)間懷學(xué)說），啞b.卵物種還沒酷有足夠的己時(shí)間去開灘拓溫帶區(qū)畝（生態(tài)時(shí)產(chǎn)間學(xué)說）失。賢刮猴（敞2口）穩(wěn)定性竊—耍時(shí)間假說化（差Sand耍ers,刊1969晶）企地區(qū)物種鄉(xiāng)多樣性與甜受脅迫的欠程度有直脊接關(guān)系，桑脅迫最大翻的地區(qū)多打樣性最低塌，穩(wěn)定的隸環(huán)境則積他累更多的耍物種。戒腐纏（柔3編）空間異準(zhǔn)質(zhì)性學(xué)說崗篇安物理環(huán)境既越復(fù)雜，國或空間異播質(zhì)性程度木越高，動(dòng)杠植物群落藥的復(fù)雜性漫也越高，絞物種多樣乘性也越大附。如山區(qū)鮮及垂直結(jié)飛構(gòu)復(fù)雜的珠群落中物造種多樣性怨高。株石漿（嫌4論）競爭假鼠說（識(shí)Dobz僅hans號(hào)ky1獄950床，虧Will糊iams露196協(xié)4授）淡生物間的通競爭使生青態(tài)位分化傭，許多生絮態(tài)位特化逃（如食性沃狹窄）的缺種使同一襖生境中有遠(yuǎn)更多的物喉種共存，塊生態(tài)位重妙疊也較多舅。因而競掙?duì)幨刮锓N倡多樣性增朗加。但在搭物理環(huán)境扎嚴(yán)酷的極泄地和溫帶坊，自然選斗擇主要受追物理環(huán)境吳控制，物糾種的死亡華率經(jīng)常是挖災(zāi)難性的廈、無區(qū)別隆的、與密紡度無關(guān)?，F(xiàn)鐘睬（落5境）捕食假貸說（像Pain盞e19仙66,J彎anze單n19輩70斤和幟Harp飄er1致969說）鼻搬環(huán)捕食者將寨獵物的種信群數(shù)量壓嗎低到低水越平，從而僑減輕了獵腸物間的種沸間競爭，蚊使許多獵附物種能共政存，物種難多樣性增爬加。留崇聚（漲6抄）氣候穩(wěn)侍定學(xué)說（僅Klop闊t候er1炒959,左MacA毯rthu陶r19驅(qū)60蠻）掩氣候穩(wěn)定州的地區(qū)比趣氣候變化赴較大地區(qū)楊允許有更疾好的特化錦方面的進(jìn)灑化和適應(yīng)叉條件，因憐而物種多羨樣性高。境學(xué)玉（討7罷）生產(chǎn)力談假說（黎Conn崇ell欺and哲Oria滾s競，凍1964穗）醒植裳如果其它嘆條件相同坦，群落生而產(chǎn)力越高案，能量金昌字塔的基密礎(chǔ)越寬，脹則允許更腐多的物種廢存在于此絮金字塔中婚。撞列禿簡化其觀賓點(diǎn)：穩(wěn)定宗的環(huán)修境云→持用于維持征的能量減望小業(yè)→展用于生殖望的能量增翻加?！罘N群擴(kuò)抵大塵→抱遺傳多樣垃性增組加綁→勝物種生存滋在廣闊生暫境中的機(jī)執(zhí)會(huì)增倒加啊→齒種群間隔船離的機(jī)會(huì)犬增仇多震→慧新種形成持的機(jī)會(huì)增喇加貞→汗更多的物碼種學(xué)→兔群落穩(wěn)定徒性增臉加礙→套穩(wěn)定的環(huán)沉境敢促騙（偽8抹）有效面庸積學(xué)說（斃Terb討orgh倦，炒1973短）誓一個(gè)物種奇生活在廣懷大面積上德，將增加冶種群間的壽隔離機(jī)會(huì)掙和增加相尖繼產(chǎn)生新幸種的機(jī)會(huì)想，因此，她氣候上相們似的最廣巧大面積將諷產(chǎn)生更大合的物種多易樣性。水堂顆（臭9乘）資源限佳制假說（莫Patr樸ich啄，吉1963蓮）勇土壤中營瞧養(yǎng)物質(zhì)含壯量很低，和物種不可劣能都向優(yōu)仍勢發(fā)展，商使植物產(chǎn)釋生的高度嗚多樣性，牌導(dǎo)致物種漲多樣性增吉加。哨Wood鬼well攀（膀197跑4抄）也提出淚類似觀點(diǎn)蝴，認(rèn)為營噸養(yǎng)限制，運(yùn)使棲息地所特化增加拖，最后導(dǎo)旬致更多的傻物種共存羨，資源限析制與競爭目假說有緊脖密聯(lián)系。鋤足夸（自1股0當(dāng)）動(dòng)物授趕粉者假說畏大多數(shù)植均物靠動(dòng)物從（昆蟲、喝鳥、蝙幅鄉(xiāng)等）授粉記，使植物迫種群間的遞生殖隔離取可能性大選大增加，甜產(chǎn)生更大倦的物種多袖樣性。尤匠其在熱帶纏，一些典旅型的風(fēng)媒記草類也成擔(dān)為蟲媒植筍物。幅§3漸.逼曬群落的穩(wěn)私定性池堆案一、穩(wěn)定丹性叉(筒S難tabi消lity變)吐的概念損羨形任何一個(gè)糟生態(tài)系統(tǒng)害，最重要慧的特性之棗一是它的礦固有穩(wěn)定屋性。生態(tài)揮系統(tǒng)的穩(wěn)缺定性與人叛們經(jīng)營和什利用方式浙有密切的抬關(guān)系，因?qū)Χ蔀槿藗鱾冴P(guān)心的對問題。生疊態(tài)學(xué)上穩(wěn)亡定性含義夕有各種各悶樣的解釋簽：章MacA扭rthu字r毅（袍195政5械）：穩(wěn)定鍋性是種群糠和群落抵咱御環(huán)境干餅擾、調(diào)節(jié)促變化的能努力。耳Pres級(jí)ton棍（倘196維9瓜）：對動(dòng)查物學(xué)家或哈種群生態(tài)饑學(xué)家而言呼，穩(wěn)定性紙是指種群切大小的穩(wěn)裂定性。壘Lewe偵ntin運(yùn)（槳196紗9舟）指出，餓穩(wěn)定性是飽一個(gè)動(dòng)態(tài)蝕的概念，瞇活系統(tǒng)的唱穩(wěn)定性必戶須包括時(shí)凝間上的一菠定變化，下如節(jié)律性穴變化，也絹認(rèn)為是穩(wěn)削定的。廳Marg會(huì)alef扶（條196容9柜）認(rèn)為穩(wěn)衛(wèi)定性是群柜落或生態(tài)榆系統(tǒng)組成畝中的一個(gè)貓方面，一罪種時(shí)間上冠持續(xù)的尺品度。他把供彈性和動(dòng)鴿態(tài)平衡作微為穩(wěn)定生即態(tài)系統(tǒng)的餓重要性質(zhì)納，把穩(wěn)定娃性與調(diào)節(jié)策力密切聯(lián)塊系在一起話。際國M容ay槳（件197蘆3授）認(rèn)為穩(wěn)我定性可定黑義為在那睜里有一嘗種物“歌阻止住種驢群動(dòng)蕩不糖定的傾販向以”肥，于鋸是禽“各使系統(tǒng)回腐到某些固領(lǐng)持的構(gòu)酷型跡”兄。訴Oria販ns奧（偉197桌5墾）認(rèn)為穩(wěn)晝定性指系瞎統(tǒng)保持平捉衡點(diǎn)或干笨擾后恢復(fù)雅到平衡狀戰(zhàn)態(tài)的趨勢逼。并提出認(rèn)了識(shí)別出遠(yuǎn)穩(wěn)定性概灶念的某些嶄表示方式暖，用以下倚述語描述融：辭恒定性（鍬cons喊tanc咬y瞎）：系統(tǒng)臨狀態(tài)的出蝴現(xiàn)頻率。樓若系統(tǒng)的煩某些參數(shù)襯較少變化陡，則偉系統(tǒng)的恒欺定性大、桑穩(wěn)定，如個(gè)物種數(shù)量約、群落的媽生活型結(jié)膠構(gòu)、自然季環(huán)境特點(diǎn)利等。大持續(xù)性（狼pers夸iste睜nce登）：系統(tǒng)西或系統(tǒng)的敢若干部分恐的生存時(shí)甚間。一個(gè)送種群如果蜘生姻存時(shí)間比慣較長，就孔可以認(rèn)為詞比其它種答群穩(wěn)定。木③版慣性（戒iner斤tia蟻）或抗性哥（碼resi軟stan垃ce觀）：系統(tǒng)欄處在最初嫌狀態(tài)上抵冠制或維持糟原有結(jié)構(gòu)捐和功能免財(cái)受外界破答壞的能力宿，與食物個(gè)鏈結(jié)構(gòu)有懂關(guān)。賺④露彈性（豆resi粉lien嗓ce紛）：系統(tǒng)蝴受到干擾甘后繼續(xù)運(yùn)愿行的能力似。系統(tǒng)破頃壞后已經(jīng)嗚改變了形倍式，系統(tǒng)裝恢復(fù)和繼訓(xùn)續(xù)運(yùn)行的可能力即為潮彈性。果⑤差伸縮性（貌elas識(shí)tici誼ty福）：系統(tǒng)洋破壞后恢叔復(fù)到原初灘狀態(tài)的速黎度。泉⑥愧振幅（徒ampl脾itit卻ude工）：系統(tǒng)尋保持穩(wěn)定算所要求的滾面積。如煌果一個(gè)系校統(tǒng)原有的腳狀態(tài)可以培全面地被丘代替，并搜能恢復(fù)到姜原初狀態(tài)爪，則振幅悲大。霧⑦診循環(huán)穩(wěn)定店性（扣cycl架ical數(shù)sta匆bili煤ty?。涸谀赤嵰恢醒朦c(diǎn)示和地帶的卸周圍，系無統(tǒng)進(jìn)行循妖環(huán)和擺動(dòng)田的性質(zhì)，姻如捕速食訓(xùn)—?！獟戢C物系統(tǒng)騰。宰⑧椅軌道穩(wěn)定基性（劈traj標(biāo)ecto掀rys酒tabi帥lity午）：雖然最開始點(diǎn)不曾同，而系序統(tǒng)可向某銅些最后點(diǎn)掃和帶移動(dòng)滔的性質(zhì)。越如植物群嚷落演替從犯不同時(shí)期構(gòu)向單元頂以極群落的肉演替過程艙。討以上是從匆不同方面區(qū)反映穩(wěn)定代性概念，倆而不是穩(wěn)帝定性的分勵(lì)類系統(tǒng)。勾對穩(wěn)定性個(gè)的理解一南般是慣性晴、彈性、談恒定性和額伸縮性的山總和，對竄穩(wěn)定性概恢念的不同蔽理解，可箱能得出完叨全不同的鐵結(jié)論：如弦穩(wěn)定性扇指睛“里群落抵抗習(xí)干擾并在蒙短時(shí)間內(nèi)子恢復(fù)到其振原有狀態(tài)森的能散力煌”沫時(shí)，處于現(xiàn)演替早期盈階段的生看態(tài)系統(tǒng)就揭更為穩(wěn)定競，而頂極良森林群落余和熱帶生狼態(tài)系統(tǒng)就宣是不穩(wěn)定嚴(yán)的或是脆堂弱的系統(tǒng)談。棍喜仰二、群落完穩(wěn)定性陽略更群落穩(wěn)定凡性可以以盛群落營養(yǎng)蹤類型和食求物網(wǎng)配置求的恒定性仙表示。在塌一定環(huán)境庫條件下，貓群落中物越種數(shù)量和括營養(yǎng)結(jié)構(gòu)造趨向某些拳穩(wěn)定性（根恒定性）響的形式，膜所選擇的匯食物網(wǎng)配往置和營養(yǎng)附結(jié)構(gòu)使資祖源的利用膏更有效。黑如馬來西午亞景Sung禁eiT舊ekam全山地森林石的營養(yǎng)對僚策（率表威12替–欣1版，怕2膝，聚3億）。淺耍債森林群落易的穩(wěn)定性困常以組成顛成分的恒漲定性表征豪，特別是破優(yōu)勢樹種幅的相對不瘦變性可作摘為穩(wěn)定性蛙的最重要蕩指標(biāo)。醫(yī)弊響植物群落晴的穩(wěn)定性逼還表現(xiàn)為繼在很久以為前環(huán)境條棍件已徹底誦改變的地己段上，仍陳有可能部穩(wěn)分保留原禮來植物群慌落。如中副智利北部掌海岸山地松半荒漠植寒被區(qū)（年愛降水裙量北100~拋250煩mm乞），現(xiàn)仍械生長著以拍番木瓜等越為主的森脖林片段，裝是以前潮哈濕氣候時(shí)鞠期的殘存福群落。激臉?biāo)蜕稚鷳B(tài)濫系統(tǒng)穩(wěn)定派性指標(biāo)可禾利用相對陵的輸出特仇征表示。辣Borm額ann晌and螞Like易ns敬（寬198故1高）采用相傅對輸出特阻征，認(rèn)為滲低的、而彩且完全恒犁定的溶解佛物質(zhì)和微輩粒的輸出隱意味著一跨個(gè)穩(wěn)定的察系統(tǒng)，較勝高而且不并規(guī)則的輸折出表征一顛個(gè)較不穩(wěn)其定的系統(tǒng)善（積累期艙）。師因此，群閑落穩(wěn)定性才主要是群象落本身參到數(shù)變化的?？赡苄院桶胤?，是伶長期適應(yīng)區(qū)的結(jié)果，伏適應(yīng)的方慰向是繼續(xù)偵保持和增妖大穩(wěn)定性巴。從這個(gè)溫意義上說惕，任何群怨落都有一全個(gè)從不穩(wěn)杜定到穩(wěn)定數(shù)狀態(tài)的發(fā)宅展趨勢，氧達(dá)到穩(wěn)定動(dòng)狀態(tài)后則碗具有保持譯其獲得穩(wěn)之定性的能繭力。徹鵲事三、多樣摸性與穩(wěn)定滑性豎謙獎(jiǎng)多樣性與增穩(wěn)定性的口關(guān)系是一痕個(gè)有爭議島的問題，減有三種觀渾點(diǎn)：耳多樣性導(dǎo)鋸致穩(wěn)定性矛長期以來散人們深信成多樣性（鴉復(fù)雜性）伍導(dǎo)致穩(wěn)定問性，如棵Pime離ntel見（此196哲1雅）、并MacA剖rthu井r垂（捎195棍5市）、扯Marg郵alef純（腰196僅8具）。因?yàn)榻匀郝涠鄻幼绦曰驈?fù)雜賴性可以改載變?nèi)郝渲凶x物種相互關(guān)間關(guān)系，養(yǎng)從殃而順“剪消耗化犁”垂干擾，其避原因在于饑食物鏈特孝點(diǎn)與系統(tǒng)失的穩(wěn)定性驢的關(guān)系：甘①代當(dāng)食物鏈形數(shù)目增加本時(shí)，穩(wěn)定超性增加；竄②大每一種捕束食者的被割食種數(shù)目圣不變，群的落中增加理物種數(shù)目只則穩(wěn)定性玻增加；漆③鮮要達(dá)到群侵落穩(wěn)定性械，可用大痰量物種，光而它們每思一種的食許性十分狹召窄；或用群少量物種舅，它們中納每一物種海能夠取食甲許多物種膊，因而只頌有食性狹僅窄（大量鞋物種）時(shí)能，能流途玩徑多，穩(wěn)鳥定性最高穿（轟圖噴12奸–蠢5丈）。走肯覽圖中局m臣