第八章植物生長物質改(ABA,Eth)ydc

1.脫落酸的發(fā)現(xiàn)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和結構美國等(1963年)

脫落素II（abscisinII）將要脫落的未成熟的棉桃英國的（1963年）

休眠素（dormin）樺樹樹葉片休眠素和脫落素具有相同的化學結構，屬同一種物質。1967年的國際植物生長物質會議上將其命名為脫落酸(abscisicacid，ABA)。重要作用是引起休眠，促進脫落，抑制生長目前一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.脫落酸的結構倍半萜化合物cis-ABAtrans-ABA在植物體內的天然形式主要是右旋的ABA((S)-ABA)。人工合成的為

[(±)－ABA](S)－ABA(R)－ABA目前二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點三、脫落酸的分布與代謝高等植物，成熟衰老組織或進入休眠的器官中含量較多許多逆境

(特別干旱條件下），植物體內脫落酸含量會迅速增多。1.分布：所有的微管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物苔蘚和藻類植物中存在半月苔酸(相近的生長抑制物)目前三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.生物合成：合成部位：主要在根冠和萎蔫葉片中合成在葉綠體和質體中合成一般以離子狀態(tài)存在于葉綠體中前體物質：

甲羥戊酸（MVA）目前四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點

古巴焦磷酸C10

法呢焦磷酸C15ABA

C15途徑直接途徑紫黃質黃質醛C15C40途徑間接途徑（類萜途徑）（類胡蘿卜素途徑—主要）（甲瓦龍酸）法尼基焦磷酸短日照

ABA的生物合成（直接）（FPP）目前五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點甲瓦龍酸FPP長日照短日照GAABA(促進生長)(抑制生長、促進休眠)法呢基焦磷酸GA與ABA有共同的合成前體——甲羥戊酸，日照長度控制了GA或ABA的合成目前六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點

紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸

氧化

ABA

與單糖類結合

脫落酸葡萄糖酯（鈍化）2.降解活性低無活性目前七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點3.ABA的運輸Transport一般通過木質部、韌皮部。沒有極性，合成后可向體內各個方向運輸，主要以游離型的ABA為運輸形式。ABA在體內的運輸速度很快，在莖和葉柄中的運輸速度大約是20mm/h=2cm/h。目前八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點1.促進脫落四、脫落酸的生理效應ABA處理CTK抵抗ABA的作用，延遲衰老生物鑒定法目前九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.促進休眠（與GA拮抗）促進芽休眠玉米ABA不敏感突變體抑制種子、延存器官發(fā)芽用“層積處理”打破休眠層積處理是解除種子休眠的一種方法，即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。目前十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點玉米ABA不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽胎萌現(xiàn)象目前十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點CKABAtreatmentABA誘導氣孔關閉3.促進氣孔關閉與CTK相拮抗,內生抗蒸騰劑。目前十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點脫落酸的體內運轉正常狀態(tài)水分脅迫木質部葉肉細胞保衛(wèi)細胞葉片背面表皮細胞ABAHABA–干旱條件下，植物根系合成ABA增多，并且木質部汁液堿化，有利于ABA運送到氣孔保衛(wèi)細胞。目前十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點

干旱條件下，植物根系合成ABA增多，并且木質部汁液堿化，有利于ABA運送到氣孔保衛(wèi)細胞。

ABA可以引起保衛(wèi)細胞K+流失，保衛(wèi)細胞失水氣孔關閉。目前十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點干旱條件下木質部汁液偏堿性，有利于ABAH解離成ABA-水分充足時木質部汁液偏酸性，不利于ABAH解離成ABA-目前十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點4、提高抗性脫落酸又稱為“應激激素”或“脅迫激素”。5、抑制生長ABA阻止H+分泌，從而阻止細胞壁的酸化和細胞的伸長。ABA可抑制IAA、GA、CTK所誘導的生長和其它效應。ABA既抑制細胞的伸長，又抑制細胞分裂，它使胚芽鞘、嫩枝、側芽，根、胚軸的生長都受到抑制。目前十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點6、加速衰老與CTK相拮抗。生物鑒定：促進棉花離體枝條葉柄脫落ABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用ABA處理目前十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點四、ABA的作用機理

2.ABA結合蛋白

氣孔保衛(wèi)細胞大麥糊粉層細胞葡萄－張大鵬1.ABA在保衛(wèi)細胞內的信號轉導脫落酸(AbscisicAcid，ABA)ABA的生理效應目前十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點1.ABA在保衛(wèi)細胞內的信號轉導目前十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點PossibletransductionrouteforABAABA的作用機理目前二十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點ABA誘導氣孔關閉的作用機理ABA·RG蛋白活化IP3

液泡膜和/或內質網(wǎng)Ca2+通道開放活性氧(ROS)釋放質膜Ca2+開放氣孔關閉K+外流通道開放K+內流通道關閉保衛(wèi)細胞膜去極化保衛(wèi)細胞水勢升高,失水質膜CI-通道開放,CI-流失ATPase活性抑制目前二十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點ABA誘導氣孔關閉的作用機理ABA·R氣孔關閉Ca2+↑K+外流通道開放K+內流通道關閉質膜CI-通道開放抑制ATPase保衛(wèi)細胞水勢升高,失水目前二十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點3．ABA與基因表達調控脅迫誘導基因種子貯藏蛋白基因貯藏蛋白結構蛋白功能蛋白酶逆境蛋白誘導植物產生抗蟲蛋白，抑制害蟲生長和生殖目前二十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點促進棉花離體枝條葉柄脫落可作為ABA的生物鑒定法ABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用生物鑒定目前二十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點一、乙烯的發(fā)現(xiàn)早在1864年，Girardin就記載了由照明煤氣燈漏出的氣體能促進植物落葉。1901年，俄國植物生理學家D.N.Neljubow推斷豌豆幼苗產生的“三重反應”是乙烯引起的。1934年，英國R.Gane證明乙烯是植物的天然產物。直到1959年氣相色譜用于乙烯的測定，乙烯被確認為植物內源激素之一。第五節(jié)乙烯（ethylene，ET,ETH）。目前二十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點二、乙烯的分布、生物合成和運輸正在成熟的果實中和即將脫落的器官中含量較高。逆境條件可誘導乙烯的合成，稱之為“逆境乙烯”或“應激乙烯”

。1.分布分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝乙烯釋放增多。目前二十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.生物合成乙烯生物合成的前體是蛋氨酸，1979年美籍華人楊祥發(fā)揭示，為一蛋氨酸的代謝循環(huán)，稱“楊氏循環(huán)”。目前二十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸（SAM)1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC)甲硫基腺苷MACCETHACC合成酶目前二十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點-缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+-成熟、衰老逆境;傷害IAA+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷轉移酶O2乙烯合成酶(ACC氧化酶）5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)ACCATPN—丙二?；鵄CC(MACC)ATPAOA(氨基氧乙酸)、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)目前二十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點其中ACC合成是限速步驟，ACC合成酶是關鍵酶。IAA和細胞分裂素可在轉錄水平上促進ACC合成酶的合成O2蛋氨酸SAMACC乙烯。

ACC合成酶

乙烯合成酶S－腺苷蛋氨酸合成酶

目前三十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯生物合成的調控促進乙烯生物合成的因素：發(fā)育階段：成熟、衰老逆境：缺水、澇淹、傷病害、冷害等激素：超適量IAA、乙烯自我催化ACC合成酶抑制劑[AVG(氨基氧乙酸)、AOA(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)]缺O(jiān)2、T＞35℃、Co2+、解偶聯(lián)劑(DNP)自由基清除劑(沒食子酸、三氯苯酚)抑制乙烯生物合成的因素：目前三十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點3.乙烯的運輸

一般情況下，乙烯就在合成部位起作用，如果需有長距離運輸時，是以ACC的形式運輸。目前三十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯利釋放乙烯的反應乙烯EthylenepH>4.1乙烯釋放劑：乙烯利(2-氯乙基磷酸)目前三十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點三、乙烯的生理效應1．改變生長習性（三重反應和偏上生長）三重反應（生物鑒定法）乙烯抑制豌豆幼苗莖的伸長生長；促進上胚軸的加粗生長；使上胚軸失去負向重力性而橫向生長。目前三十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點偏上生長：器官的上部生長速度快于下部而出現(xiàn)莖橫生和葉下垂的現(xiàn)象。受澇害根系缺氧，ACC向地上部運輸，導致葉片偏上生長番茄目前三十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.促進成熟-最重要和最顯著的生理效應增加細胞膜、特別是液泡膜的透性，引起大量水解酶外滲，導致呼吸作用加強，果肉組織內的有機物迅速轉化，最后達到成熟。乙烯與呼吸躍變外加乙烯，會引起內部乙烯的自我催化，使乙烯大量增加低溫，低O2，高CO2與果實保存目前三十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯促進番茄果實成熟轉ACC合成酶反義RNA基因的番茄（只有0.5％的正常乙烯含量）CK目前三十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點3．促進衰老和脫落乙烯促進離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細胞壁分解。目前三十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生長素對脫落起抑制作用，生長素是乙烯作用的阻抑物。目前三十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點[Ag(S2O3)2]3-對康乃馨的處理效果目前四十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點4.促進開花和雌花分化乙烯能促進菠蘿開花。乙烯也可以誘導黃瓜雌花分化。乙烯在這方面的效應與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導產生乙烯的結果。目前四十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點5.乙烯的其它效應不定根的形成；促進次生物質排出促進某些植物種子萌發(fā)促進馬鈴薯塊莖和其它塊根的發(fā)芽。對照10PPm乙烯處理24h萵苣苗根毛目前四十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生物鑒定三重反應目前四十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點高濃度IAA→乙烯合成抑制IAA合成和運輸乙烯加速IAA分解 ↓

IAA水平下降↓器官對乙烯敏感性增加乙烯和生長素的相互作用四、乙烯作用機理目前四十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.乙烯受體

已從擬南芥乙烯反應突變體的研究中得到ETR1蛋白，確定為乙烯的受體。擬南芥突變體的篩選目前四十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯受體ETR1

乙烯受體ETR1

膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結合區(qū)有3～4個跨膜區(qū)域，乙烯與受體的結合需要金屬離子的存在，如Cu1+、Zn2+。目前四十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯受體ETR1

膜蛋白，乙烯與乙烯受體的結合區(qū)有3～4個跨膜區(qū)域，乙烯與受體的結合需要金屬離子的存在，如Cu2+。目前四十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯信號傳遞過程乙烯與細胞膜受體結合后，CTR1是受體之后信號轉導途徑中的第一個蛋白質，EIN2位于CTR1的下游，最終啟動了生理反應，如生長、衰老、脫落等。目前四十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點乙烯的作用機理模型胞質細胞膜細胞核乙烯受體目前四十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點第七節(jié)、油菜素內酯油菜素內酯（Brassinolide，簡稱BR）1970,米切爾（Mitchell）從油菜花粉中分離出的，在利用菜豆第二節(jié)間進行的生物試驗中表現(xiàn)了極高的生物活性1979，格羅夫（Grove）確定了油菜素的結構，并定名為油菜素內酯

目前已知的天然油菜素內酯類化合物有60余種目前五十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點油菜素內酯的化學結構甾醇為骨架活性最高目前五十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點分布未成熟種子、花粉中含量豐富1998年第十六屆國際植物生長物質年會上被正式確認為第六類植物激素。目前五十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生理作用1.促進細胞伸長和分裂；wilddimdet2擬南芥缺BR突變株形態(tài)目前五十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點2.促進葉綠素的合成，促進光合作用；3.延緩衰老，提高抗逆性；4.促進水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。目前五十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點一、茉莉酸類（Jas）主要代表茉莉酸（JA）茉莉酸甲酯（JA-Me）第八節(jié)、其它天然的植物生長物質目前五十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生理作用1、促進衰老2、抑制生長3、抑制一些植物種子發(fā)芽4、誘導氣孔關閉5、提高植物的抗性目前五十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點二、水楊酸（SA）C－O－COH鄰羥基苯甲酸COOHOHOCH3阿司匹林目前五十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生理作用：1、增強抗病作用—誘導病程相關蛋白的積累2、誘導抗氰呼吸—吸引昆蟲傳粉和適應低溫環(huán)境3、延緩衰老—切花保鮮4、誘導長日植物在短日下開花5、抑制ACC轉變?yōu)镋TH目前五十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點三、多胺

多胺（Polyamines，簡稱PA）是一類低分子量脂肪族含氮堿化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺類。如腐胺、尸胺、亞精胺和精胺等。胺類名稱

化學結構

分布精胺（spermine）NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2

普遍存在亞精胺（spermidine）NH2(CH2)3NH(CH2)4NH

普遍存在腐胺（putrescine）NH2(CH2)4NH

普遍存在鯡精胺（agmatine）NH2(CH2)4NHC(NH)NH

普遍存在尸胺（cadaverine）NH2(CH2)5NH

豆科目前五十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點主要分布于分生組織中亞精胺目前六十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生理作用促進生長延緩衰老；提高植物抗逆性。提高種子活力和發(fā)芽力目前六十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點第九節(jié)植物生長物質在農業(yè)生產上的應用——一種激素削弱或抵消另外一種激素的作用

一、植物激素間的相互關系——一種激素加強另外一種激素的生理效應。增效作用拮抗作用目前六十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點一）生長素與赤霉素1、促進離體器官生長(增效作用)。原因GA促進IAA的合成；抑制IAA的分解；促進IAA由結合態(tài)轉變?yōu)橛坞x態(tài)。2、對根的生長(拮抗作用)目前六十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點目前六十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點二）生長素與細胞分裂素1、促進細胞分裂（增效作用）2、根芽分化3、頂端優(yōu)勢（拮抗作用）IAA／CTK

高分化根低分化芽中間水平不分化目前六十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點生長素與細胞分裂素對組織分化的作用生長素促進根的分化CTK促進芽的分化目前六十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點三）生長素與乙烯反饋關系1.生長素促進乙烯的生物合成生長素促進ACC合成酶的活性，促進ETH的合成。2.乙烯降低生長素的水平原因乙烯抑制IAA的極性運輸；乙烯抑制生長素的生物合成；乙烯促進IAA氧化酶的活性。在促進菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生長素和乙烯具有相同的生理作用。目前六十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點四)赤霉素與脫落酸兩者有共同的合成前體物質mvAmvA法尼基焦磷酸長日照GA短日照ABA光敏素日照長度生理作用相反：GA打破休眠；ABA促進休眠。

GA促進生長；ABA抑制生長。

GA誘導α－淀粉酶產生的作用受ABA抑制目前六十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點五)細胞分裂素與脫落酸

拮抗作用CTK促進氣孔開放；ABA促進氣孔關閉。CTK防止衰老；ABA促進衰老。目前六十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點二、激素間的比值對生理效應的影晌

生理效應----不取決于某種激素絕對濃度，取決于各激素間的相對含量1.組織培養(yǎng)CTK/IAA高

芽

低

根

中間水平,愈傷組織只生長而不分化目前七十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點二、激素間的比值對生理效應的影晌2.GA/IAA比例---控制形成層分化

,

高---韌皮部分化；低---木質部分化。3.植物激素影響性別分化

GA--可誘導黃瓜雄花分化(被ABA抑制)；

黃瓜莖端

ABA和

GA4含量與花芽性別分化有關；

ABA/GA4高---雌花；較低---雄花目前七十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點二、植物生長調節(jié)劑三類植物生長促進劑；植物生長抑制劑；植物生長延緩劑。（一）植物生長促進劑能夠促進細胞分裂、伸長和擴大，促進生長。包括IAA類、GA類、CTK類，BR類和PA類。目前七十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點人工合成的生長素類物質及其應用1.吲哚類吲哚丙酸（IPA）吲哚丁酸（IBA）2.萘羧酸類萘乙酸（NAA）β－萘氧乙酸（NOA)3.苯氧羧酸類

2，4—二氯苯氧乙酸（2,4-D）

2,4,5—三氯苯氧乙酸（2,4,5-T)目前七十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點※※※人工合成生長素類目前七十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點人工合成的生長素類的應用1.扦插生根IBANAA2.防止脫落NAA2,4-DGABA

3.性別控制促進黃瓜多開雌花。4.促進菠蘿開花5.產生無籽果實6.控制腋芽生長7.延長種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果9.殺草