第二篇-細(xì)胞的基本功能-2_第1頁
第二篇-細(xì)胞的基本功能-2_第2頁
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文檔簡介

第二篇-細(xì)胞的基本功能-2第一頁,共69頁。第一節(jié)細(xì)胞物質(zhì)轉(zhuǎn)運和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)生物細(xì)胞都被一層薄膜所包被,稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜(plasmamembrane)。細(xì)胞膜是一種半透膜胞膜與胞內(nèi)各種細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)基本相同,統(tǒng)稱為生物膜(biologicalmembrane)。組成:脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、糖類第二頁,共69頁。細(xì)胞膜的分子排列結(jié)構(gòu),目前公認(rèn)的是“液態(tài)鑲嵌模型”(fluidmosaicmodel)。其基本內(nèi)容為:細(xì)胞膜是以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌有不同分子結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)。第三頁,共69頁。組成:磷脂、膽固醇、糖脂特點:熔點低,體溫下呈液態(tài)影響膜流動性的因素:膽固醇的含量;脂肪酸烴鏈的長度和不飽和度;膜蛋白的含量磷酸+堿基脂肪酸長烴鏈(一)脂質(zhì)雙分子層第四頁,共69頁。

外周蛋白(peripheralprotein)

整合蛋白(integralprotein)(二)膜蛋白2.作用:胞膜的功能取決于所含的蛋白質(zhì)(三)胞膜上的糖類1.組成:主要為寡糖和多糖鏈2.作用:細(xì)胞或所結(jié)合蛋白質(zhì)的特異性“標(biāo)志”第五頁,共69頁。小分子物質(zhì)或離子的跨膜運轉(zhuǎn)根據(jù)其是順濃度差還是逆濃度差,或消耗能量與否,分為被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運兩大類:二、細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能(一)被動轉(zhuǎn)運(passivetransport)

指物質(zhì)順濃度差或電位差進(jìn)出胞膜,且不需要消耗能量的轉(zhuǎn)運過程。

特點:①不需要消耗能量②順電-化學(xué)梯度進(jìn)行

分類:①單純擴(kuò)散②易化擴(kuò)散第六頁,共69頁。1、單純擴(kuò)散(simplediffusion)指細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液中的脂溶性溶質(zhì)分子順濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運。如人體內(nèi)O2、CO2、NO、尿素、脂肪酸和類固醇等的跨膜擴(kuò)散。第七頁,共69頁。2、易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)指一些非脂溶性或脂溶性很小的物質(zhì),在特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”下,由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動擴(kuò)散的過程。1)載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體蛋白:(結(jié)合位點)

轉(zhuǎn)運的物質(zhì):葡萄糖、氨基酸

特點:結(jié)構(gòu)特異性高;飽和現(xiàn)象;競爭性抑制第八頁,共69頁。

載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運的物質(zhì):葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)第九頁,共69頁。

2)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散

離子通道(ionchannel):(水相孔道)

轉(zhuǎn)運的物質(zhì):Na+、K+、Ca2+、Cl-等帶電離子第十頁,共69頁。

離子通道的特性具有離子選擇性(相對特異性)離子跨膜擴(kuò)散的動力

膜兩側(cè)離子濃度差和電位差(亦稱電化學(xué)梯度)所形成的擴(kuò)散勢能。離子跨膜擴(kuò)散的條件:離子通道必須是開放的。門控過程:

離子通道在未激活時是關(guān)閉的,在一定條件下“閘門”被打開,才允許離子通過,這一過程稱為門控過程,時間一般都很短,為數(shù)個或數(shù)十個ms。第十一頁,共69頁。

門控離子通道的分類①電壓門控通道—膜兩側(cè)電位差(Na+通道)②化學(xué)門控通道—化學(xué)物質(zhì)(Ach)③機(jī)械門控通道—機(jī)械刺激(毛細(xì)胞)通道的功能意義:通過轉(zhuǎn)運離子,完成跨膜信號傳遞第十二頁,共69頁。(二)主動轉(zhuǎn)運(activetransport)指物質(zhì)逆濃度差或電位差進(jìn)出胞膜,且需要消耗能量的轉(zhuǎn)運過程。

特點:

①需要消耗能量,能量由分解ATP提供;②依靠特殊膜蛋白質(zhì)(離子泵)的“幫助”;③是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。

分類:①原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運②繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運第十三頁,共69頁。(1)鈉-鉀泵(鈉泵):鈉-鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì),它本身具有ATP酶的活性,可以分解ATP獲得能量,進(jìn)行Na+和K+的主動轉(zhuǎn)運,因此又稱為Na+-K+依賴式ATP酶。

鈉泵活動時,它泵出Na+和泵入K+這兩個過程是同時進(jìn)行、耦聯(lián)在一起的,稱排鈉攝鉀。1、原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(primaryactivetransport)第十四頁,共69頁。圖2-2鈉泵主動轉(zhuǎn)運示意圖鈉結(jié)合位點①、ATP磷酸化位點④以及ATP結(jié)合位點⑤位于α亞單位細(xì)胞內(nèi)側(cè);鉀結(jié)合位點②和哇巴因結(jié)合位點③位于α亞單位細(xì)胞外側(cè)

第十五頁,共69頁。

維持細(xì)胞外高[Na+]o、細(xì)胞內(nèi)高[K+]i的特殊分布狀態(tài)將2K+泵至細(xì)胞內(nèi);3Na+泵至細(xì)胞外分解ATP獲得能量當(dāng)[Na+]i↑/[K+]o↑時被激活①鈉-鉀泵的作用第十六頁,共69頁。②鈉泵活動的生理意義

①鈉泵活動形成的胞內(nèi)高K+是許多代謝反應(yīng)的必需條件;

②鈉泵活動有效地維持胞質(zhì)滲透壓和細(xì)胞容積的相對穩(wěn)定;

③Na+在膜兩側(cè)的濃度差是其他許多物質(zhì)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的動力。如葡萄糖、氨基酸的主動吸收。

④鈉泵活動造成的膜內(nèi)外Na+和K+的濃度差是細(xì)胞生物電產(chǎn)生的前提條件。

第十七頁,共69頁。

(2)鈣泵(Ca2+-Mg2+-ATPase)

鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞的肌漿網(wǎng)上,通過分解ATP獲得能量,逆著濃度差將肌漿中的Ca2+轉(zhuǎn)運到肌漿網(wǎng)內(nèi)。

(3)氫泵(H+-K+-ATPase)

氫泵又稱質(zhì)子泵,主要分布在胃粘膜的壁細(xì)胞上,與胃酸的分泌有關(guān)。

第十八頁,共69頁。同向轉(zhuǎn)運(葡萄糖、氨基酸)協(xié)同轉(zhuǎn)運

反向轉(zhuǎn)運(Na+-H+、Na+-Ca2+交換)2、繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(secondaryactivetransport)ADPNa+K+ATPNa+Na+細(xì)胞H+H+鈉泵圖2-3葡萄糖、氨基酸的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運模式圖Na+-H+和Na+-Ca2+交換的模式圖第十九頁,共69頁。(三)胞納和胞吐胞吐(exocytosis):是指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。如:分泌

第二十頁,共69頁。胞納(endocytosis):是指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或某些物質(zhì)團(tuán)塊(如細(xì)菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等)進(jìn)入細(xì)胞的過程。

如:吞噬;吞飲。第二十一頁,共69頁。胞納和胞吐特點:2.均需消耗能量,故也屬于主動轉(zhuǎn)運第二十二頁,共69頁。被動與主動轉(zhuǎn)運方式的比較:

被動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散通道~載體~原發(fā)性~繼發(fā)性~轉(zhuǎn)運方向高濃度→低濃度低濃度→高濃度膜轉(zhuǎn)運蛋白否需需需需飽和現(xiàn)象無有無有有化學(xué)特異性無有有有有消耗代謝能及來源不消耗消耗ATP消耗Na+離子濃差轉(zhuǎn)運的物質(zhì)O2、CO2脂肪酸Na+K+Ca2+葡萄糖氨基酸Na+、K+Ca2+、H+葡萄糖氨基酸第二十三頁,共69頁。細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程:

配體

受體

生物效應(yīng)(細(xì)胞外信號物質(zhì))(細(xì)胞接受信息裝置)(靶細(xì)胞)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到:胞外信號的識別與結(jié)合、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個環(huán)節(jié)??缒ば盘栟D(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類:

①G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)②酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)③離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二十四頁,共69頁。一、G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以cAMP信號通路為例:神經(jīng)遞質(zhì)、激素等(第一信使)興奮性G蛋白(GS)激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)ATPcAMP細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)激活蛋白激酶A與G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合激活G蛋白第二十五頁,共69頁。

二、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生長因子、胰島素等與受體酪氨酸激酶結(jié)合細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)通過酪氨酸激酶受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)膜受體與酶是同一蛋白分子,受體本身具有酶的活性,又稱受體酪氨酸激酶膜外N端:識別、結(jié)合第一信使膜內(nèi)C端:具有酪氨酸激酶活性第二十六頁,共69頁。三、離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)性胞外信號(如遞質(zhì)Ach)遞質(zhì)與膜受體結(jié)合膜受體耦聯(lián)的離子通道開放離子(Na+)內(nèi)流產(chǎn)生局部電位總和后細(xì)胞興奮或抑制第二十七頁,共69頁?;畹募?xì)胞或組織不論在安靜時還是在活動時,都具有電的變化,稱為生物電現(xiàn)象(bioelectricityphenomenon)。如:心電圖、腦電圖、肌電圖等

第二節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第二十八頁,共69頁。生物細(xì)胞以膜為界,膜內(nèi)外的電位差稱為跨膜電位,簡稱膜電位(membranepotential)。生物電現(xiàn)象的兩種表現(xiàn)形式:安靜狀態(tài)——靜息電位(restingpotential,RP)興奮狀態(tài)——動作電位(actionpotential,AP)二、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第二十九頁,共69頁。1.細(xì)胞的靜息電位(RestingPotential,RP):靜息電位:指細(xì)胞在未受刺激時(靜息狀態(tài)下)存在于胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差。靜息電位的范圍:-10~-100mV之間特點:①外正內(nèi)負(fù)②為穩(wěn)定的直流電(一)靜息電位及其產(chǎn)生原理

第三十頁,共69頁。極化(polarization):

外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。超極化(hyperpolarization):靜息電位的絕對值增大(如-70→-90mV)去極化/除極(depolarization):膜內(nèi)、外電位差向小于RP值的方向變化的過程。(如-70→-50mV)反極化/超射(overshoot):

細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過程。復(fù)極化(repolarization):胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程。第三十一頁,共69頁。細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同:安靜時:K+

>Cl->Na+>A-興奮時:膜對Na+的通透性突然增大(1)細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的離子分布第三十二頁,共69頁。

①靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不均:

細(xì)胞膜外的主要是Na+、Cl-

細(xì)胞膜內(nèi)的主要是K+、A-

②靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同:

通透性:K+>Cl->Na+>A-靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性。膜內(nèi):膜外:(2)靜息電位的產(chǎn)生條件第三十三頁,共69頁。靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性:第三十四頁,共69頁。促使K+外流的動力:膜兩側(cè)[K+]的濃度差阻止K+外流的阻力:膜兩側(cè)的電位差

當(dāng)動力(濃度差)=阻力(電位差)

K+的跨膜凈通量=零,此時的電位差值稱為K+的平衡電位。靜息電位主要是由K+外流所造成第三十五頁,共69頁。1.動作電位的概念:在原有靜息電位的基礎(chǔ)上,如果胞膜受到一個適當(dāng)?shù)拇碳ぃ淠る娢粫l(fā)生一次迅速的、短暫的、可擴(kuò)布性的電位波動,這種膜電位的波動稱為動作電位(actionpotential,AP),是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。2.AP的波形及組成

負(fù)后電位正后電位后電位動作電位鋒電位去極化反極化或超射復(fù)極化去極相(上升支)復(fù)極相(下降支)第三十六頁,共69頁。(1)AP產(chǎn)生的條件

①膜內(nèi)外存在[Na+]的濃度差:

[Na+]i<[Na+]O≈1∶10;即細(xì)胞膜外Na+濃度比細(xì)胞膜內(nèi)高10倍左右。

②膜受到刺激時,對Na+的通透性突然增加:

即細(xì)胞膜上的電壓門控性Na+通道激活開放。第三十七頁,共69頁。(2)AP產(chǎn)生的機(jī)制①去極相:Na+通道開放,Na+快速內(nèi)流形成。超射值相當(dāng)于Na+平衡電位(ENa)促使Na+內(nèi)流的動力:Na+濃度差、電位差阻止Na+內(nèi)流的阻力:

Na+內(nèi)流造成的膜內(nèi)正電位當(dāng)動力和阻力達(dá)到動態(tài)平衡時,Na+的凈擴(kuò)散通量為零,此時的電位差值稱為Na+的平衡電位。Na+通道的阻滯劑:河豚毒(TTX)第三十八頁,共69頁。②復(fù)極相:K+外流形成(Na+通道失活)K+通道的阻滯劑:四乙銨(TEA)③后電位:

負(fù)后電位:K+蓄積于膜外而進(jìn)一步阻止K+的外流所致正后電位:[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+-K+泵,泵出3Na+泵入2K+,直至回復(fù)到靜息電位第三十九頁,共69頁。①動作電位一旦產(chǎn)生,其幅度一般是固定的,即使再增加刺激強(qiáng)度,動作電位的幅度也不再因刺激強(qiáng)度的增大而增大。這種特性被稱為“全或無”定律(all-or-nonelaw);②動作電位在擴(kuò)布過程中其幅度和波形不因傳導(dǎo)距離的加大而改變,這種特性稱為不衰減傳導(dǎo);③可擴(kuò)播性:動作電位產(chǎn)生后并不局限于受刺激部位,而是迅速向周圍擴(kuò)布,直至整個胞膜都依次產(chǎn)生動作電位。4.單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動作電位的特性:第四十頁,共69頁。(一)刺激引起興奮的條件刺激的種類:化學(xué)、機(jī)械、溫度、光、電、聲等。刺激需要具備三個條件:

一定的強(qiáng)度

一定的持續(xù)時間

一定的時間-強(qiáng)度變化率

電刺激儀提供的電刺激操作方便、刺激的條件易于控制,對組織、細(xì)胞不易損傷且重復(fù)性好。三、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)第四十一頁,共69頁。日常應(yīng)用中,最簡便的方法是采用閾值(threshold)作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo)。即:在刺激作用時間和強(qiáng)度-時間變化率固定不變的條件下,能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度即為強(qiáng)度閾值,也稱閾強(qiáng)度(threshold

intensity)。

閾值∝1/興奮性達(dá)到強(qiáng)度閾值的刺激稱為閾刺激,強(qiáng)度小于閾值的刺激稱為閾下刺激,強(qiáng)度大于閾值的刺激稱為閾上刺激。第四十二頁,共69頁。(1)閾電位(thresholdpotential):膜電位去極化達(dá)到能觸發(fā)細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位的臨界膜電位。數(shù)值:比RP的絕對值小10~20mV神經(jīng)細(xì)胞:RP(-70mV);TP(-55mV)心室肌細(xì)胞:RP(-90mV);TP(-70mV)(2)局部反應(yīng)(localresponse):較弱刺激(閾下刺激)引起的低于閾電位的去極化(即局部電位),又稱局部興奮(localexcitation)。機(jī)制:少量Na+內(nèi)流形成第四十三頁,共69頁。局部反應(yīng)的特點:①以電緊張方式擴(kuò)布,隨距離增加逐漸減??;②非“全或無”,一定范圍內(nèi),幅度與刺激強(qiáng)度成正比;③具有總和效應(yīng)。即可產(chǎn)生時間性和空間性總和。第四十四頁,共69頁。項目動作電位局部興奮刺激強(qiáng)度閾或閾上刺激閾下刺激鈉通道開放數(shù)大量少量電位變化幅度膜去極化達(dá)ENa較小的膜去極化‘全或無’現(xiàn)象有無傳導(dǎo)不衰減傳導(dǎo)電緊張擴(kuò)布總和無有局部興奮與AP的區(qū)別:第四十五頁,共69頁。(二)細(xì)胞興奮后興奮性的周期性變化第四十六頁,共69頁。分期與AP對應(yīng)關(guān)系興奮性刺激絕對不應(yīng)期鋒電位無任何強(qiáng)大刺激相對不應(yīng)期負(fù)后電位前期漸恢復(fù)閾上刺激超常期負(fù)后電位后期>正常閾下刺激低常期正后電位<正常閾上刺激

細(xì)胞在一次興奮后其興奮性要經(jīng)歷一個周期性變化過程。(興奮周期)絕對不應(yīng)期的長短決定了組織在單位時間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。第四十七頁,共69頁。(三)興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)傳導(dǎo)(conduction):動作電位在同一細(xì)胞上的傳播。神經(jīng)沖動(nerveimpulse):在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動作電位。

第四十八頁,共69頁。(2)傳導(dǎo)方式:無髓鞘神經(jīng)纖維:依次傳導(dǎo)(為近距離局部電流)第四十九頁,共69頁。有髓鞘神經(jīng)纖維:跳躍式傳導(dǎo)(為遠(yuǎn)距離局部電流)第五十頁,共69頁。第三節(jié)

肌肉的收縮功能第五十一頁,共69頁。一、神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞1、N-M接頭的結(jié)構(gòu)

接頭前膜:囊泡內(nèi)含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh(稱量子釋放)。接頭間隙:約50-60nm。接頭后膜:又稱終板膜。存在ACh受體(N2受體),能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合。屬化學(xué)性門控性鈉通道。第五十二頁,共69頁。2.神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞過程神經(jīng)沖動傳至軸突末梢(接頭前膜)前膜Ca2+通道開放,膜外Ca2+內(nèi)流前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂,ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合終板膜對Na+、K+(尤其是Na+)通透性↑終板膜去極化→終板電位(EPP)EPP總和達(dá)到閾電位骨骼肌膜爆發(fā)動作電位第五十三頁,共69頁。神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞過程第五十四頁,共69頁。3.神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞的特點

①化學(xué)性傳遞:興奮傳遞依靠Ach②單向性傳遞:運動神經(jīng)末梢→肌肉③時間延擱:興奮通過一個神經(jīng)一肌接頭,至少需要0.5~1.0ms。④易受藥物或其他環(huán)境因素的影響

肉毒桿菌毒素:抑制Ach釋放;黑寡婦蜘蛛毒:促進(jìn)Ach釋放;箭毒、α-銀環(huán)蛇毒:結(jié)合受體,阻斷Ach傳遞;重癥肌無力:自身抗體破壞Ach受體通道;有機(jī)磷農(nóng)藥:滅活膽堿酯酶活性,致Ach堆積。第五十五頁,共69頁。二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)第五十六頁,共69頁。(一)肌原纖維和肌小節(jié)肌小節(jié)(sarcomere)是肌肉收縮和舒張的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。肌小節(jié)M線第五十七頁,共69頁。橫管系統(tǒng):T管將肌細(xì)胞膜上電的變化沿橫管傳入細(xì)胞內(nèi)??v管系統(tǒng):L管通過對Ca2+的貯存、釋放和再積聚,觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張。三聯(lián)管把肌細(xì)胞膜上電的變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過程銜接或偶聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。Ca2+是興奮收縮偶聯(lián)的因子(二)肌管系統(tǒng)第五十八頁,共69頁。肌管系統(tǒng)第五十九頁,共69頁。三、骨骼肌的興奮-收縮偶聯(lián)興奮-收縮耦聯(lián):

肌細(xì)胞的興奮

肌細(xì)胞的收縮Ca2+(電變化)(機(jī)械變化)三個主要步驟:

①電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處②三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞③肌質(zhì)網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中Ca2+的釋放、再聚積Ca2+是興奮收縮偶聯(lián)的因子第六十頁,共69頁。骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)示意圖

第六十一頁,共69頁。三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制肌絲的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu):粗肌絲

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