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文檔簡介
第九章同化物的運(yùn)輸與分配
第九章同化物的運(yùn)輸與分配
教學(xué)目標(biāo)了解植物體內(nèi)短距離運(yùn)輸系統(tǒng)和長距離運(yùn)輸系統(tǒng);了解韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆绞?、運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)種類、運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣?;理解植物體內(nèi)代謝源和代謝庫的概念及其關(guān)系;掌握同化物的分配規(guī)律和影響因素.第九章同化物的運(yùn)輸與分配教學(xué)重點(diǎn):1.源和庫、源庫單位、源強(qiáng)、庫強(qiáng)等概念;2.壓力流學(xué)說;3.同化物的分配規(guī)律和特點(diǎn);4.影響同化物分配的因素。教學(xué)難點(diǎn):1.源和庫;2.壓力流學(xué)說.學(xué)時(shí)分配:2學(xué)時(shí)重要名詞與問題1、同化物?2、源?庫?源-庫單位3、生長中心4、就近供應(yīng)5、同側(cè)運(yùn)輸6、同化物運(yùn)輸分配規(guī)律7、短距離運(yùn)輸8、長距離運(yùn)輸?shù)诰耪峦锏倪\(yùn)輸與分配農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中,有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素。因?yàn)?,即使光合作用形成大量有機(jī)物,生物產(chǎn)量較高,但人類所需要的是較有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分,如果這些部分產(chǎn)量不高,仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就存在一個(gè)光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的問題。
高等植物器官有各自特異的結(jié)構(gòu)和明確的分工,葉片是進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì)的場所,植物各器官、組織所需的有機(jī)物都需葉片供應(yīng)。顯然,從有機(jī)物生產(chǎn)發(fā)源地到消耗或貯藏地之間必然有一個(gè)運(yùn)輸過程。細(xì)胞組織之間之所以能互通有無,制造或吸收器官與消耗或貯藏器官之所以能共存,植物體之所以能保持一個(gè)統(tǒng)一的整體,都完全依賴著有效的運(yùn)輸機(jī)構(gòu)。植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸和分配,如同人與動物體內(nèi)的血液流動一樣是保證機(jī)體生長、發(fā)育的命脈。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
高等植物體內(nèi)的運(yùn)輸十分復(fù)雜,有短距離運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸。短距離運(yùn)輸是指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸,距離在微米與毫米之間。長距離運(yùn)輸是指器官之間、源與庫之間運(yùn)輸,距離從幾厘米到上百米.第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
1短距離運(yùn)輸系統(tǒng)(1)胞內(nèi)運(yùn)輸指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換,以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。如光呼吸途徑中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體;葉綠體中的丙糖磷酸經(jīng)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器從葉綠體轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖進(jìn)入液泡貯藏.第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
(2)胞間運(yùn)輸指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)質(zhì)外體中液流的阻力小,物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。由于質(zhì)外體沒有外圍的保護(hù),其中的物質(zhì)容易流失到體外。共質(zhì)體運(yùn)輸由于共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大,故運(yùn)輸?shù)淖枇Υ?。在共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù),不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制,細(xì)胞的胞間連絲多、孔徑大,存在的濃度梯度大,則有利于共質(zhì)體的運(yùn)輸。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
(3)質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。有三種方式:1)順濃度梯度的被動轉(zhuǎn)運(yùn),包括自由擴(kuò)散、通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散;2)逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運(yùn),含一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)的進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸;3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動轉(zhuǎn)運(yùn)(cytosis),包括內(nèi)吞、外排和出胞等。在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸過程中常涉及一種特化細(xì)胞,起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用,這種特化細(xì)胞被稱為轉(zhuǎn)移細(xì)胞(transfercells,TC)第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
2.長距離運(yùn)輸系統(tǒng)一段不過1~2厘米的莖,兩端物質(zhì)轉(zhuǎn)移和信息傳遞若要在細(xì)胞間進(jìn)行,就要通過成百上千個(gè)細(xì)胞才行,數(shù)量和速度都受到很大限制。在長期進(jìn)化過程中,植物體內(nèi)的某些細(xì)胞與組織發(fā)生了特殊分化,逐步形成了專施運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織——維管束系統(tǒng)。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
(1)維管束的組成木質(zhì)部韌皮部
第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
(2)木質(zhì)部運(yùn)輸被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量管胞,裸子植物則全部是管胞。導(dǎo)管和管胞是從分生組織逐漸分化形成的,當(dāng)這些細(xì)胞能執(zhí)行運(yùn)輸功能時(shí),已失去了細(xì)胞質(zhì)的有生命活動的成分,而成為死細(xì)胞。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
(3)韌皮部運(yùn)輸韌皮部是由篩管、伴胞和韌皮薄壁細(xì)胞所組成,其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。第一?jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用:例如,對蘋果、棗樹等果樹的旺長枝條進(jìn)行適度環(huán)割,使環(huán)割上方枝條積累糖分,提高C/N比,促進(jìn)花芽分化,提高坐果率,控制徒長。又如,在進(jìn)行花木的高空壓條繁殖時(shí),可在欲生根的枝條上環(huán)割,利于發(fā)根。另外在用改良半葉法測定雙子葉植物的光合速率時(shí)也需在測定葉的下方進(jìn)行環(huán)割處理(對單子葉植物可進(jìn)行化學(xué)環(huán)割,即用三氯乙酸等蛋白質(zhì)沉淀劑涂葉枕下葉鞘以殺死韌皮細(xì)胞),防止葉中光合產(chǎn)物的外運(yùn)。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
3.物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较?、速率及形式a同化物運(yùn)輸?shù)姆较驔Q定于源和庫的相對位置b.同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?.2~2m·h-1不同植物的同化物運(yùn)輸速度是有差異的,例如大豆84~100,馬鈴薯20~80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同,同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫灿兴煌?,例如南瓜幼齡時(shí),同化物運(yùn)輸速度快(72cm/h),老齡則漸慢(30~50cm/h)。
SMTR(g·cm-2·h-1)=運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量/韌皮部(篩管)橫切面積×?xí)r間
或
SMTR(g·cm-2·h-1)=運(yùn)輸速度×運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度其中運(yùn)輸速度以cm·h-1、運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度以g·cm-3表示。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
c.同化物運(yùn)輸?shù)男问剑?/p>
韌皮部汁液化學(xué)組成和含量因植物的種類、發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等因素的變化而表現(xiàn)出很大的變異。一般來說,典型的韌皮部汁液樣品其干物質(zhì)含量占10%~25%,其中多數(shù)是糖,其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子,且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物的主要形式。第一節(jié)植物體內(nèi)同化物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)
4.韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理1930年明希(E.Miinch)提出解釋韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃訉W(xué)說(pressureflowhypothesis)。
該學(xué)說的基本論點(diǎn)是:同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源庫兩側(cè)篩管-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動。壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向篩管-伴胞復(fù)合體裝入,和庫端同化物從篩管-伴胞復(fù)合體不斷卸出以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。因此,只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進(jìn)行,源庫間就能維持一定的壓力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸。
第二節(jié)巷植物體內(nèi)忠同化物分塊配及其控勺制1.代謝邊源與代謝怨庫(1)改源和庫洽的概念源(sou飯rce祥)即代謝源以,是產(chǎn)生臂或提供同覺化物的器售官或組織穴,如功能俱葉,萌發(fā)亦種子的子藍(lán)葉或胚乳饅。庫(sink喜)即代謝庫戴,是消耗雅或積累同矮化物的器總官或組織捐,如根、醬莖、果實(shí)稠、種子等性。應(yīng)該指龍出的是溜,源庫盜的概念玩是相對廊的,可燒變的。第二節(jié)推植物蹈體內(nèi)同齊化物分趴配及其揮控制(2)源圈和庫的量聚度為了衡潑量源器廟官輸出描或庫器律官接納煩同化物搏能力的岸大小,蹈引入了券源強(qiáng)與洲庫強(qiáng)的灶概念。a.源強(qiáng)的量備度源強(qiáng)(sou伍rce歪st兵ren楚gth姑)是指源器墻官同化物很形成和輸著出的能力爭。b庫強(qiáng)的適量度堅(jiān)庫強(qiáng)(sink版str責(zé)engt講h)是指庫器倚官接納和毒轉(zhuǎn)化同化旱物的能力材。庫強(qiáng)對運(yùn)光合產(chǎn)物借向庫器官何的分配具辣有極其重慮要的作用第二節(jié)配植物姥體內(nèi)同愿化物分賀配及其剖控制(3)怖源-庫某單位玉米果穗酷生長所需尺的同化物怕主要由果僑穗葉和果懂穗以上的待二葉提供草。通常把保在同化著物供求耕上有對澡應(yīng)關(guān)系嬌的源與陳庫及其芝輸導(dǎo)系帆統(tǒng)稱為勞源-庫償單位(sou漲rce甲-si攤nk嚇uni睜t)。如菜豆搖某一復(fù)貢葉的光英合同化敢物主要后供給著妻生此葉岡的莖及勝其腋芽償,則此標(biāo)功能葉惠與著生迷葉的莖士及其腋彈芽組成暑一個(gè)源怎-庫單郊位。第二節(jié)植棕物體內(nèi)同暈化物分配魚及其控制(3)源奸-庫關(guān)系源是庫予的供應(yīng)違者,而具庫對源慕具有調(diào)則節(jié)作用攻。庫源傳兩者相法互依賴穗,相互劇制約。垃源為庫趙提供光全合產(chǎn)物泡,控制潤輸出的辭蔗糖濃攪度、時(shí)池間以及守裝載蔗揮糖進(jìn)入酒韌皮部彼的數(shù)量場;而庫折能調(diào)節(jié)崖源中的謙蔗糖的蚊輸出速貓率和輸遍出方向偷。一般說來夕,充足的當(dāng)源有利于白庫潛勢的倉發(fā)揮,接非納能力強(qiáng)表的庫則有軌利于源的絲式維持。源蜜和庫內(nèi)蔗茂糖濃度的欣高低直接鴉調(diào)節(jié)同化鐵物的運(yùn)輸播和分配。面源葉內(nèi)高巾的蔗糖濃礙度短期內(nèi)煩可促進(jìn)同隙化物從源愚葉的輸出漆速率,第二節(jié)刺植物音體內(nèi)同流化物分嚴(yán)配及其而控制2.同折化物分征配規(guī)律念總:英源到庫(1)同化物優(yōu)聯(lián)先向生長秒中心分配(2)就淹近供應(yīng)一般說來炸,上位葉能光合產(chǎn)物枝較多地供口應(yīng)籽實(shí)、水生長點(diǎn);拜下位葉光守合產(chǎn)物則淹較多地供偽應(yīng)給根。摩例如,大緊豆和蠶豆痕在開花結(jié)戴莢時(shí),葉叨片的光合心產(chǎn)物主要洪供給本節(jié)兩的花莢;(3)同躁側(cè)運(yùn)輸如稻麥等聽禾本科植雁物為1/2葉序,注1、3擔(dān)、5葉塊在一邊魄,2、京4、6渡葉在另岔一邊。禁由于同藥側(cè)葉的垃維管束散相通,豎對側(cè)葉喚間維管喝束聯(lián)系致較少,惠因而幼宗葉生長暖所需的皇養(yǎng)分多宴來自同劈燕側(cè)的功糾能葉;第二節(jié)狡植物體帳內(nèi)同化卻物分配名及其控寇制植物體蠅除了已位經(jīng)構(gòu)成脖植物骨苗架的細(xì)嶺胞壁等員成分外毒,其他噴的各種凱細(xì)胞內(nèi)輸含物當(dāng)戴該器官禁或組織黑衰老時(shí)源都有可慰能被再扣度利用豈,即被結(jié)轉(zhuǎn)移到窮其他器懇官或組胸織中去蕩。例如璃當(dāng)葉片廊衰老時(shí)靠,大量社的糖以居及氮、翅磷、鉀棄等都要點(diǎn)撤離,幫重新分早配到就小近新生非器官。孫在生殖應(yīng)生長期造,營養(yǎng)冶體細(xì)胞漢內(nèi)的內(nèi)云含物向?qū)ど丑w卻轉(zhuǎn)移的猶現(xiàn)象尤池為突出申。3.同化頂物的再分謝配與再利邊用第二節(jié)防植物坐體內(nèi)同劃化物分雕配及其怠控制根據(jù)同化藍(lán)物再度分門配這一特嬌點(diǎn),生產(chǎn)妙上可以加墨以利用。墨例如北方狠農(nóng)民為了辯減少秋霜作危害,在喜預(yù)計(jì)嚴(yán)重慘霜凍到達(dá)睡前,連夜鏈把玉米連悄桿帶穗堆政成一堆,銀讓莖葉不掃致凍死,結(jié)使莖葉中氣的有機(jī)物幅繼續(xù)向籽伶粒中轉(zhuǎn)移愁,即所謂施“蹲棵”惹,可增產(chǎn)智5%~1款0%。稻恨、麥、芝竹麻、油菜三等作物收榨割后可不右馬上脫粒顆,連稈堆灣放在一起貫,也有提指高粒重的鄰作用。第二節(jié)浪植物體內(nèi)密同化物分杠配及其控浮制同化物運(yùn)鉆輸分配既弓受內(nèi)在因阿素所控制登,也受外筑界因素所聾調(diào)節(jié)。同部化物分配扣是源、庫賢代謝和運(yùn)云輸過程相虹互協(xié)調(diào)的仿結(jié)果。因嫌此,植株始源、流、隨庫對同化略物運(yùn)輸分嫂配有很大語的影響。傅另外,植馳物的生長偶狀況和激基素比例等忌都會影響參同化物的炎運(yùn)輸分配善。第三節(jié)屠影響錫與調(diào)節(jié)廣同化物偶運(yùn)輸?shù)奶蛩?.內(nèi)扭因根據(jù)源庫榜關(guān)系分,馬有三種類杏型:源限制脫型其坦特點(diǎn)是換源小而筆庫大,韻結(jié)實(shí)率回低,空覺殼率高;庫限制型公特點(diǎn)是俗庫小源大甘,結(jié)實(shí)率咱高且飽滿賓,但粒數(shù)少墊,產(chǎn)量冬不高;源庫互作牛型產(chǎn)量廚由源庫協(xié)廳同調(diào)節(jié),綠可塑性大糖。只要栽砌培措施得豪當(dāng),容易雀獲得較高產(chǎn)量。蔗糖濃度萌與蔗糖裂站解酶活力奪、無機(jī)磷慚、植物激梯素等。第三節(jié)冠影響與傅調(diào)節(jié)同化桂物運(yùn)輸?shù)膶捯蛩?.影響卡同化物分漂配的外界愁因素1)溫度在一定屋范圍內(nèi)五,同化粗物運(yùn)輸炕速率隨水溫度的樣升高而岔增大,筆直到最雀適溫度吩,然后脂逐漸降臭低。對豎于許多努植物來拘說,韌恒皮部運(yùn)己輸?shù)倪m孝宜溫度現(xiàn)在22遇~25遙℃之間習(xí)。晝夜溫差排對同化物咱分配有明刃顯影響,壟晝夜溫差賓小時(shí),同即化物向籽笑粒分配會甘顯著降低芬。第三節(jié)英影響與調(diào)秋節(jié)同化物巨運(yùn)輸?shù)囊蚣核?)水分在水分缺疾乏的條件問下,隨葉程片水勢的群降低,植灘株的總生植產(chǎn)率嚴(yán)重宅降低。其繭原因可能土是:(1)光跌合作用減婆弱;(2)商同化物釀在植株水內(nèi)的運(yùn)團(tuán)輸與分嶺配不暢衣;(3)菊生長過稱程停止仆。水分缺乏喚一方面通跡過削弱生制長和降低免光合作用綁對同化物氧運(yùn)輸起間榮接作用,倉另一方面潔,通過減暗低膨壓和漸減少薄壁鋒細(xì)胞的能夏量水平直通接影響韌國皮部的運(yùn)影輸.第三節(jié)質(zhì)影響與調(diào)夏節(jié)同化物曠運(yùn)輸?shù)囊蛳锼?)光光通過霜光合作軌用影響辭到被運(yùn)拆輸?shù)耐x化物數(shù)侮量以及竹運(yùn)輸過艷程中所貞需要的覽能量。就光對同騾化物由聽葉子外鹿運(yùn)也有莊影響。測然而,爽光作為晉形成同襲化物的走因素,麗只是在舞葉片中貨光合產(chǎn)設(shè)物含量危很低的副情況下期才對外諷運(yùn)產(chǎn)生賠影響。插而在通嶄常的光露合作用汁晝夜節(jié)部律時(shí),息在光照貴充足的丟條件下好同化物丑的水平扁比較高碌,以致劍光直接玩通過光揉合作用澤不能控稠制外運(yùn)炸速度。落在某些復(fù)植物(愁大豆、彎紫蘇、竿罌粟等街)上甚往至發(fā)現(xiàn)西有相反錦的關(guān)系復(fù),短暫低缺光時(shí)謠外運(yùn)加鐘強(qiáng)。第三節(jié)猜影響與調(diào)肚節(jié)同化物蒙運(yùn)輸?shù)囊蚋凰?)礦段質(zhì)營養(yǎng)幾十年設(shè)來,許駐多人研凳究了韌樓皮部與們根系營土養(yǎng)的關(guān)踐系,期消望找出紫控制同姓化物在蘆株內(nèi)分沉配過程蘇的手段傭。遺憾陵的是,摟很難區(qū)串別開礦件質(zhì)元素偽對韌皮惱部運(yùn)輸斥的直接徐影響和頁它們的骨間接影襪響。這里著重顯討論N、P、K對同化隨物運(yùn)輸削的影響芬。第三節(jié)子影響搖與調(diào)節(jié)房誠同化物蝕運(yùn)輸?shù)陌缫蛩豠.氮素對同化物叢運(yùn)輸?shù)挠胺觏懹袃蓚€(gè)殊方面,一段是在其它既元素平衡櫻時(shí),單一附增施氮素潑會抑制同偵化物的外淡運(yùn)。二是君缺氮也會訴使葉片運(yùn)撫出的同化獵物減少。斗過多氮漁素抑制夠同化物杏運(yùn)輸?shù)闹窨赡茉恳蚴?,疑氮供?yīng)睛充分時(shí)勒,葉片絹蛋白質(zhì)吵合成會掌消耗齊大量同羅化物;稅此外,犯供氮多障枝條和柳根的生害長加強(qiáng)殲,它們禍也成為承光合產(chǎn)房誠物的積陵極需求情者,而儲使生殖償器官和回貯藏器筆官不能擋得到應(yīng)盟有的光鉆合產(chǎn)物傾。b.磷素磷營養(yǎng)腫水平也鋒反映在炭同化物六運(yùn)輸上鵲,但只眉是在磷絹極缺或酒過多時(shí)盞才表現(xiàn)鬧出來,懇因此設(shè)諸想磷對刺同化物韻的影響梢不是??弦坏?,米而是通倚過參加浸廣泛的液新陳代諷謝反應(yīng)齡實(shí)現(xiàn)的董,其中浴包括韌藏皮部物掃質(zhì)代謝吩的個(gè)別蜘環(huán)節(jié)。磷與同化羨物運(yùn)輸有鴉關(guān)的兩個(gè)巖功能是,惡參加糖的悶磷酸化作題用和參加ATP及其它所磷酸核疏苷系統(tǒng)門的能量畏傳遞。龍?jiān)谌绷壮龀跗?,待通常是植分生組辜織的活為性受限塵制,從掠而同化蛇物向分買生組織陜運(yùn)輸減歡弱。進(jìn)艷一步缺擊磷時(shí),死則涉及龍到細(xì)胞樣膜的磷聾脂部分趁,引起炎新陳代溉謝的空閣間結(jié)構(gòu)塑的廣泛燙破壞。第三節(jié)勉影響裁與調(diào)節(jié)摧同化物昆運(yùn)輸?shù)母幸蛩豤.鉀素對巾韌皮部率運(yùn)輸?shù)膶S绊懪c鞭氮、磷墳相比是掃較直接賭的。它拿以某種猴方式促濱進(jìn)糖由冒葉片向咱貯藏器領(lǐng)官的運(yùn)臂輸。借音助于14C對多種票作物進(jìn)未行的試臂驗(yàn)均指究出,鉀硬能使韌來皮部中明同化物溫運(yùn)輸加拘強(qiáng)。植物體參內(nèi)的信匪號傳導(dǎo)1.胞間霧信號植物體內(nèi)握的胞間信掩號可分為盈兩類,即伐化學(xué)信號衰和物理信級號。(1)化學(xué)信號化學(xué)信欠號(che熔mic物al圖sig它nal樓)是指細(xì)胞薯感受刺激葵后合成并肆傳遞到作預(yù)用部位引殊起生理反慈應(yīng)的化學(xué)影物質(zhì)。一械般認(rèn)為,稻植物激素另是植物體掠主要的胞蓄間化學(xué)信朋號。(2)物理信號物理信號(phys吉ical棋sig淘nal)是指細(xì)份胞感受悄到刺激亮后產(chǎn)生夕的能夠股起傳遞勢信息作碑用的電折信號和伶水力學(xué)升信號。藝電信號需傳遞是比植物體挑內(nèi)長距融離傳遞授信息的姻一種重柄要方式解,是植芳物體對殿外部刺起激的最量初反應(yīng)惠。補(bǔ)充植物體何內(nèi)的信描號傳導(dǎo)2.膜上屈信號的轉(zhuǎn)剖換胞間信惜號從產(chǎn)井生位點(diǎn)瘦經(jīng)長距忘離傳遞同到達(dá)靶畜細(xì)胞,墊靶細(xì)胞抱首先要另能感受識信號并剖將胞外匹信號轉(zhuǎn)正變?yōu)榘麑覂?nèi)信號夜,然后辟再啟動橫下游的累各種信福號轉(zhuǎn)導(dǎo)奮系統(tǒng),錢并對原綿初信號強(qiáng)進(jìn)行放毫大以及辟激活次猾級信號亂,最終粉導(dǎo)致植揚(yáng)物的生效理生化閑反應(yīng)。(1)受體與信誤號的感受植物體龍內(nèi)的信熊號傳導(dǎo)(2)G蛋白(Gp飯rot他ein跳)在受體接阿受胞間信沸號分子到似產(chǎn)生胞間岡信號分子諒之間,往哄往要進(jìn)行戲信號轉(zhuǎn)換櫻,通常認(rèn)捎為是通過G蛋白將噸轉(zhuǎn)換偶領(lǐng)聯(lián)起來掩,故又巖稱偶聯(lián)寸蛋白或釣信號轉(zhuǎn)鹽換蛋白宜。G蛋白全稱解為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)甲蛋白(GTP汽bi診ndi袖ng翅reg臂ula魄tor照yp盆rot圾ein快),此類蛋白陡由于其生揭理活性有勺賴于三磷奪酸鳥苷(GTP循)的結(jié)合以凍及具有GTP水解酶筍的活性息而得名宗。植物體探內(nèi)的信臭號傳導(dǎo)3.胞酬內(nèi)信號歉的轉(zhuǎn)導(dǎo)(1).鈣信號系劑統(tǒng)植物細(xì)胞垃內(nèi)的游離辟鈣離子是觀細(xì)胞信號土轉(zhuǎn)導(dǎo)過程組中重要的座第二信使精。植物細(xì)咐胞質(zhì)中Ca2+含量一般竭在10-7~10-6mol·L-1,而胞外Ca2+濃度約為10-4~10-3mol·L-1.植物體仿內(nèi)的信拐號傳導(dǎo)(2).黃肌醇磷盼脂信號是系統(tǒng)生物膜留由雙層春磷脂及好膜蛋白榆組成。井對于它炒在信號傷轉(zhuǎn)導(dǎo)中確的作用復(fù),多年拉來人們爆把注意錄力集中歪在功能顧繁多的朽膜蛋白笛上,而毀脂質(zhì)組恨分僅被春看成是即種惰性喝基質(zhì)。20世紀(jì)80年代后材期的研奇究表明沒,質(zhì)膜番中的某悶些磷脂補(bǔ),在植茂物細(xì)胞倉內(nèi)的信伐號轉(zhuǎn)導(dǎo)計(jì)過程中抵起了重閃要作用旅。肌醇磷脂炸是一類由勇磷脂酸與姑幾醇結(jié)合槍的脂質(zhì)化舉合物,分祥子中含有扔甘油、脂棚酸磷酸和天肌醇等基久因,其總販量約占膜動脂總量的1/1O左右。其循肌醇分子續(xù)六碳環(huán)上腰的羥基被賠不同數(shù)目談的磷酸酯扇化,其總謠量約占膜軟磷脂總量與的1/1躺0左右,其雕主要以三某種形式存躁在于植物薪質(zhì)膜中:黎即磷脂酰扔肌醇、磷赤脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰袋肌醇4,5姿-二磷酸(PIP2)。植物體內(nèi)掏的信號傳訂導(dǎo)植物體內(nèi)再的信號傳睛導(dǎo)(3)環(huán)懂核苷酸信嗽號系統(tǒng)受動物雀細(xì)胞信鳳號的啟塘發(fā),人欄們最先考在植物認(rèn)中尋找岔的胞內(nèi)透信使是爛環(huán)腺苷派酸(cycl委icA支MP,c滴AMP),但這方貢面的進(jìn)御展較緩卸慢,在廟動物細(xì)湊胞中,cAM偶P依賴性粗蛋白激疲酶(蛋白激酶A,PKA)是cAMP信號系統(tǒng)飲的作用中年心。植物吹中也可能匠存在著PKA。蔡南海良實(shí)驗(yàn)室嗚證實(shí)了課在葉綠爭體光誘足導(dǎo)花色州素苷合花成過程餅中,cAMP參與受體G蛋白之后鉗的下游信雙號轉(zhuǎn)導(dǎo)過斬程,環(huán)核脊苷酸
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