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第十一章細(xì)胞增殖及其調(diào)控細(xì)胞生物學(xué)全套演示文稿目前一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)優(yōu)選第十一章細(xì)胞增殖及其調(diào)控細(xì)胞生物學(xué)全套目前二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)第一節(jié)細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂●細(xì)胞周期(cellcycle)概述●有絲分裂(mitosis)●胞質(zhì)分裂(Cytokinesis)●減數(shù)分裂(Meiosis)
目前三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)第二節(jié)細(xì)胞周期的調(diào)控(Cell-CycleControl)
細(xì)胞周期回顧●細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)(CellCycleCheckpoint)●MPF
—G2/M轉(zhuǎn)換●Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性及細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)●細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的阻遏(細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的負(fù)調(diào)控)目前四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)一、細(xì)胞周期(cellcycle)概述
●細(xì)胞周期●細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)期及其主要事件●細(xì)胞周期長短測定●細(xì)胞周期同步化●特異的細(xì)胞周期目前五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)二、有絲分裂(mitosis)●前期(prophase)●前中期(prometaphase)●中期(metaphase)●后期(anaphase)
●末期(telophase)目前六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)三、胞質(zhì)分裂(Cytokinesis)●動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂●植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂目前七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)四、減數(shù)分裂(Meiosis)●減數(shù)分裂概念與過程:●減數(shù)分裂的意義●減數(shù)分裂特點(diǎn)●脊椎動(dòng)物配子發(fā)生過程目前八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)胞周期◆概念:
細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分完成所經(jīng)歷的一個(gè)有序過程。其間細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配給子細(xì)胞?!艏?xì)胞周期時(shí)相組成◆細(xì)胞周期時(shí)間◆根據(jù)增殖狀況,細(xì)胞分類三類目前九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)胞周期時(shí)相組成·間期(interphase):G1phase,Sphase,G2phase·Mphase:有絲分裂期(Mitosis),胞質(zhì)分裂期(Cytokinesis)
細(xì)胞沿著G1→S→G2→M→G1周期性運(yùn)轉(zhuǎn),在間期細(xì)胞體積增大(生長),在M期細(xì)胞先是核分裂,接著胞質(zhì)分裂,完成一個(gè)細(xì)胞周期。目前十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)胞周期時(shí)間·不同細(xì)胞的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大·S+G2+M的時(shí)間變化教小,細(xì)胞周期時(shí)間長短主要差別在G1期·有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、G2期目前十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)根據(jù)增殖狀況,細(xì)胞分類三類·連續(xù)分裂細(xì)胞(cyclingcell)·休眠細(xì)胞(Go細(xì)胞)·終末分化細(xì)胞
G0期細(xì)胞和終末分化細(xì)胞的界限有時(shí)難以劃分,有的細(xì)胞過去認(rèn)為屬于終末分化細(xì)胞,目前可能被認(rèn)為是G0期細(xì)胞。目前十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)期及其主要事件◆G1期◆S期◆G2期◆M期目前十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)G1期
·與DNA合成啟動(dòng)相關(guān),開始合成細(xì)胞生長所需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂等,同時(shí)染色質(zhì)去凝集。目前十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)G2期·DNA復(fù)制完成,在G2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNA分子目前十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)M期·M期即細(xì)胞分裂期,真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式,即有絲分裂(mitosis)和減數(shù)分裂(meiosis)。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。目前十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)S期·DNA復(fù)制與組蛋白合成同步,組成核小體串珠結(jié)構(gòu)
·S期DNA合成不同步目前十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)胞周期長短測定◆脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測定法◆流式細(xì)胞儀測定法(FlowCytometry)◆縮時(shí)攝像技術(shù), 可以得到準(zhǔn)確的細(xì)胞周期時(shí)間及分裂間期和分裂期的準(zhǔn)確時(shí)間。目前十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)胞周期同步化◆自然同步化,如有一種粘菌的變形體plasmodia,某些受精卵早期卵裂
◆人工選擇同步化
◆藥物誘導(dǎo)法
◆條件依賴性突變株在細(xì)胞周期同步化中的應(yīng)用:將與細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān)的條件依賴性突變株轉(zhuǎn)移到限定條件下培養(yǎng),所有細(xì)胞便被同步化在細(xì)胞周期中某一特定時(shí)期。目前十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)人工選擇同步化·有絲分裂選擇法:用于單層貼壁生長細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn)是細(xì)胞未經(jīng)任何藥物處理,細(xì)胞同步化效率高。缺點(diǎn)是分離的細(xì)胞數(shù)量少。·密度梯度離心法:根據(jù)不同時(shí)期的細(xì)胞在體積和重量上存在差別進(jìn)行分離。優(yōu)點(diǎn)是方法簡單省時(shí),效率高,成本低。缺點(diǎn)是對(duì)大多數(shù)種類的細(xì)胞并不適用。目前二十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)藥物誘導(dǎo)法·DNA合成阻斷法─G1/S-TdR雙阻斷法:最終將細(xì)胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高,幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn)是誘導(dǎo)過程可造成細(xì)胞非均衡生長·分裂中期阻斷法:通過抑制微管聚合來抑制細(xì)胞分裂器的形成,將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。優(yōu)點(diǎn)是操作簡便,效率高。缺點(diǎn)是這些藥物的毒性相對(duì)較大目前二十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)特異的細(xì)胞周期
特異的細(xì)胞周期是指那些特殊的細(xì)胞所具有的與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期相比有著鮮明特點(diǎn)的細(xì)胞周期。
◆爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期
◆酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期
◆植物細(xì)胞的細(xì)胞周期
◆細(xì)菌的細(xì)胞周期目前二十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期·細(xì)胞分裂快,無G1期,G2期非常短,S期也短(所有復(fù)制子都激活),
以至認(rèn)為僅含有S期和M期·無需臨時(shí)合成其它物質(zhì)·子細(xì)胞在G1、G2期并不生長,越分裂體積越小
·細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的 細(xì)胞周期基本是一致的目前二十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期·酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相和調(diào)控方面相似·酵母細(xì)胞周期明顯特點(diǎn):首先,酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短;細(xì)胞分裂過程屬于封閉式,即在細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚;紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi);在一定環(huán)境下,也進(jìn)行有性繁殖目前二十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)植物細(xì)胞的細(xì)胞周期·植物細(xì)胞的細(xì)胞周期與動(dòng)物細(xì)胞的標(biāo)準(zhǔn)細(xì)胞周期非常相似,含有G1期、S期、G2期和M期四個(gè)時(shí)期?!ぶ参锛?xì)胞不含中心體,但在細(xì)胞分裂時(shí)可以正常組裝紡錘體?!ぶ参锛?xì)胞以形成中間板的形式進(jìn)行胞質(zhì)分裂目前二十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)細(xì)菌的細(xì)胞周期·慢生長細(xì)菌細(xì)胞周期過程與真核細(xì)胞周期過程有一定相似之處。其DNA復(fù)制之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G1期類似。分裂之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G2期類似。再加上S期和M期,細(xì)菌的細(xì)胞周期也基本具備四個(gè)時(shí)期
·細(xì)菌在快速生長情況下,如何協(xié)調(diào)快速分裂和最 基本的DNA復(fù)制速度之間的矛盾目前二十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)前期(prophase)◆標(biāo)志前期開始的第一個(gè)特征是染色質(zhì)開始濃縮
(condensation)形成有絲分裂染色體(mitoticchromosome)◆第二個(gè)特征細(xì)胞骨架解聚,有絲分裂紡錘體(mitoticspindle)開始裝配◆Golgi體、ER等細(xì)胞器解體,形成小的膜泡目前二十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)·這種染色體由兩條染色單體(chromatid)構(gòu)成
·在前期末,染色體主縊痕部位形成一種蛋白復(fù) 合物稱為動(dòng)粒(kinetochore)目前二十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)
間期動(dòng)物細(xì)胞含一個(gè)MTOC,即中心體,在
S期末,兩個(gè)中心粒在各自垂直的方向復(fù)制出一個(gè)中心粒,形成兩個(gè)中心體。當(dāng)前期開始時(shí),
2個(gè)中心體移向細(xì)胞兩極,并同時(shí)組織微管生長,由兩極形成的微管通過微管結(jié)合蛋白在正極末端相連,最后形成有絲分裂紡錘體。目前二十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)前中期(prometaphase) ◆核膜破裂成小的膜泡,這一過程是由核纖層蛋白中 特異的Ser殘基磷酸化導(dǎo)致核纖層解體
◆紡錘體微管與染色體的動(dòng)粒結(jié)合,捕捉住染色體 每個(gè)已復(fù)制的染色體有兩個(gè)動(dòng)粒,朝相反方向,保 證與兩極的微管結(jié)合;紡錘體微管捕捉住染色體后, 形成三種類型的微管
◆不斷運(yùn)動(dòng)的染色體開始移向赤道板。細(xì)胞周期也由前中期逐漸向中期運(yùn)轉(zhuǎn)。目前三十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)中期(metaphase)◆所有染色體排列到赤道板(MetaphasePlate)上,標(biāo)志著細(xì)胞分裂已進(jìn)入中期
◆是什么機(jī)制確保染色體正確排列在赤道板上?
·著絲粒微管動(dòng)態(tài)平衡形成的張力
目前三十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)后期(anaphase)
◆排列在赤道面上的染色體的姐妹染色單體分離產(chǎn)生向極運(yùn)動(dòng)◆后期(anaphase)大致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段,即后期A和后期B
·后期A,動(dòng)粒微管去裝配變短,染色體產(chǎn)生兩極運(yùn)動(dòng)
·后期B,極間微管長度增加,兩極之間的距離逐漸拉長,介導(dǎo)染色體向極運(yùn)動(dòng)目前三十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)末期(telophase)◆染色單體到達(dá)兩極,即進(jìn)入了末期(telophase),
到達(dá)兩極的染色單體開始去濃縮◆核膜開始重新組裝◆Golgi體和ER重新形成并生長◆核仁也開始重新組裝,RNA合成功能逐漸恢復(fù),
有絲分裂結(jié)束目前三十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂◆胞質(zhì)分裂(cytokinesis)開始于細(xì)胞分裂后期,在赤道板周圍細(xì)胞表面下陷,形成環(huán)形縊縮,稱為
分裂溝(furrow)。分裂溝的位置與紡錘體和鈣離子濃度的變化有關(guān)
◆胞質(zhì)分裂開始時(shí),大量肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白在中體處組裝成微絲并相互組成微絲束,環(huán)繞細(xì)胞,稱為
收縮環(huán)(contractilering)。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán) 處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞目前三十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂 ◆與動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂不同的是,植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂是因?yàn)樵诩?xì)胞內(nèi)形成新的細(xì)胞膜和胞壁而將細(xì)胞分開目前三十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)減數(shù)分裂概念與過程◆概念:減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制,隨后進(jìn)行兩次分裂,染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂
◆減數(shù)分裂過程目前三十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)減數(shù)分裂的意義◆確保世代間遺傳的穩(wěn)定性;
◆增加變異機(jī)會(huì),確保生物的多樣性,增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力。
◆減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ),是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。目前三十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)減數(shù)分裂特點(diǎn)◆遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,導(dǎo)致染色體數(shù)目減半◆S期持續(xù)時(shí)間較長◆同源染色體在減數(shù)分裂期I(MeiosisI)配對(duì)聯(lián)會(huì)、基因重組◆減數(shù)分裂同源染色體配對(duì)排列在中期板上,第一次分列時(shí),同源染色體分開目前三十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)減數(shù)分裂前S期與有絲分裂前S期長度比較目前三十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)·前期I分為細(xì)線期,偶線期,粗線期,雙線期,終變期等五個(gè)階段·形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體(SynaptonemalComplex,SC)·同源染色體間遺傳物質(zhì)重組,產(chǎn)生新的基因組合目前四十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前四十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)一、細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)(checkpoint)
◆細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機(jī)制,
主要是確保周期每一時(shí)相事件的有序、全部完成并與外界環(huán)境因素相聯(lián)系
◆細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)及其作用
G1期檢驗(yàn)點(diǎn):酵母——Start;動(dòng)物細(xì)胞——RestrictionPoint目前四十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)二、 MPF—G2/M轉(zhuǎn)換
(Maturation-promotingfactor,Mitosis-promotingfactor)●MPF的發(fā)現(xiàn)及其生化實(shí)質(zhì)
●MCyclin-Cdk復(fù)合物的活化與功能目前四十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)MPF的發(fā)現(xiàn)及其生化實(shí)質(zhì)◆細(xì)胞融合與PCC(Prematurechromosomalcondense)
◆爪蟾卵子成熟過程
◆MPF的發(fā)現(xiàn)◆MPF是由M期Cyclin-Cdk(Cyclin-dependentproteinkinase)
形成的復(fù)合物目前四十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)MCyclin-Cdk復(fù)合物的活化與功能
◆活化
·隨Cyclin濃度變化而變化
·激酶與磷酸酶的調(diào)節(jié),
活化的MPF可使更多的MPF活化
◆功能:啟動(dòng)細(xì)胞從G2期進(jìn)入M期的相關(guān)事件目前四十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)三、Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性及細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)◆G1Cyclin-Cdk復(fù)合物對(duì)Rb蛋白磷酸化而調(diào)控G1檢驗(yàn)點(diǎn)◆紡錘體裝配檢驗(yàn)點(diǎn)的調(diào)控:Mad2與AnaphasePromotingComplex(APC)◆Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性◆細(xì)胞周期調(diào)控模型總結(jié)目前四十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性 G1S G2/MCyclin-CdkCyclin-CdkCyclin-CdkBuddingYeastCLN1,2,3-CDC28CLB5,(3,4)-CDC28CLB1,2(3,4)-CDC28FissionYeastCIG1-CDC2CIG2-CDC2CIG13-CDC2HigherEukaryotesCyclinD1,2,3-CDK4/6CyclinA-CDK2CyclinB-CDC2CyclinE1,2-CDK2G1SubstratesSSubstratesG2/MSubstratesGrowthandMorphogenesisDNAReplicationMitosis目前四十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn).Mad2-cdc20-APC復(fù)合物·APC介導(dǎo)靶蛋白與Ubiquitin結(jié)合降解
(通過泛素依賴性途徑降解)·APC主要介導(dǎo)兩類蛋白降解:AnaphaseInhibitors
和MitoticCyclin.前者維持姐妹染色單體粘連,抑制后期啟動(dòng);后者的降解意味著有絲分裂即將結(jié)束,即染色體開始去凝集,核膜重建?!echanicaltensioninmetaphasecheckpointcontrol目前四十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)四、細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的阻遏
(細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的負(fù)調(diào)控)◆細(xì)胞至少可通過兩種不同機(jī)制阻遏細(xì)胞周期的運(yùn)轉(zhuǎn):
Cdk抑制蛋白(CDI)阻止Cyclin-Cdk復(fù)合物的裝配或活性;周期調(diào)控系統(tǒng)組分停止合成。◆CDI包括CIP/KIP家族和INK4家族,其作用是抑制Cyclin-Cdk復(fù)合物的裝配或活性,而將細(xì)胞阻止在不同的檢驗(yàn)點(diǎn)。如DNA受損后,細(xì)胞將停留于G1Checkpoint讓DNA修復(fù)或者凋亡
◆周期調(diào)控系統(tǒng)組分停止合成,如G0細(xì)胞,大部分Cyclin和Cdk都消失,這在多細(xì)胞生物尤其明顯。目前四十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前五十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前六十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)MasuiandMarkertdidexperimentsasfollow(J.Exp.Zool.177:142,1971)目前七十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前七十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十三頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十四頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十五頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十六頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十七頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前八十八頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)G1目前八十九頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前九十頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前九十一頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)目前九十二頁\總數(shù)九十六頁\編于十七點(diǎn)(3)MPF活性與Cyclin濃度吻合(cell33:389,1983)(1)MPF活性與細(xì)胞周期吻合1979,Williametc:MPFactivityundergoesdramatic
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