分子生物學(xué)第十章真核基因表達(dá)的調(diào)控

原核與真核生物基因表達(dá)的差異RepeptitivegeneOverlappinggeneSplittinggenenointronPost-transcriptiontranscription&translation

RNAprocessingsynchronizelyEukaryoteProkaryote

DNA+histon→chromatin

NakedDNA回顧目前一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)enhancer&silencerAttenuatermonocistronpolycistron(operon)m5CgeneofftransfactoracetylationphosphorylationmethylationglucosylationactiveformEukaryoteProkaryote目前二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.1.1基因丟失10.1.2基因擴(kuò)增10.1.2.1為滿足發(fā)育需要10.1.2.2外界環(huán)境因素引起基因擴(kuò)增

10.1DNA水平的調(diào)控目前三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.1.3基因重排特異性調(diào)節(jié)例如：釀酒酵母接合型哺乳動(dòng)物免疫球蛋白無(wú)序的目前四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.1.3.1釀酒酵母接合型Saccharomycescerevisiae接合型，MATa,MAT單倍體細(xì)胞，aor接合型可互變a←→需要HO基因，編碼內(nèi)切酶S341目前五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.1.3.2Cassettemodel匣子模型1接合型互變的匣子模型MATa和MAT在同一染色體上，活躍匣子MAT沉寂匣子HML,HMRS341目前六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)與活躍匣子不同類(lèi)型的沉寂匣子可以取代活躍匣子，改變接合型接和型互變目前七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)2活躍匣子表達(dá)，HML和HMR保持沉默？Sir(silentinformationregulator)，編碼阻遏蛋白結(jié)合位點(diǎn)在HML和HMR啟動(dòng)子上游1500bp以外在MAT上無(wú)結(jié)合位點(diǎn)如何控制轉(zhuǎn)錄？影響RNA聚合酶的結(jié)合染色質(zhì)濃縮DNaseI超敏感位點(diǎn)目前八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)3接合型的改變，實(shí)際上是DNA序列的代換，依賴于序列同源性與活躍匣子不同類(lèi)型的沉寂匣子可以取代活躍匣子，改變接合型

匣子WXYZ1Z2totalHML723704747

239882501MAT723704747

239882501MATa723704642239882369HMRa704642239881585目前十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)4轉(zhuǎn)換機(jī)制S426目前十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.2染色質(zhì)水平上的基因活化調(diào)節(jié)10.2.1真核染色體的結(jié)構(gòu)10.2.2染色體對(duì)基因的表達(dá)有調(diào)控作用10.2.3組蛋白和有關(guān)蛋白質(zhì)的改變10.2.4轉(zhuǎn)錄活躍區(qū)對(duì)核酸酶的敏感性提高10.2.5甲基化程度降低目前十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控10.3.1Britten-DavidsonmodelS接受調(diào)控信號(hào)I產(chǎn)生某種激活因子R被激活因子識(shí)別G結(jié)構(gòu)基因RNA/proSIRGmRNA目前十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.1.1一個(gè)結(jié)構(gòu)基因受不同感受位點(diǎn)S的控制同處于一個(gè)感受位點(diǎn)S控制之下的所有結(jié)構(gòu)基因叫作一套(battery)基因s350目前十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.1.2一個(gè)結(jié)構(gòu)基因受不同整合基因I-接受位點(diǎn)R的控制含有同樣接受位點(diǎn)的基因組成一組（set）基因目前十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.2基因轉(zhuǎn)錄的順式調(diào)控元件

cis-factor基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄水平特異誘導(dǎo)高效表達(dá)目前十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.2.1啟動(dòng)子目前二十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.2.2.Enhancer

sv40S352目前二十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄，不具有啟動(dòng)子專(zhuān)一性功能與方向，位置無(wú)關(guān)遠(yuǎn)距離發(fā)揮作用(100~500bp，10Kb)組織或細(xì)胞特異性必須有兩個(gè)(以上)增強(qiáng)子成份緊密相連，enhanson

特點(diǎn)目前二十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前二十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.2.3silencer負(fù)調(diào)控元件不受距離和方向限制可對(duì)異源基因的表達(dá)起作用對(duì)真核生物成簇基因的選擇性表達(dá)起重要作用例如酵母，matingtype?-珠蛋白基因簇，T淋巴細(xì)胞激活所需要的CD4/CD8基因?qū)?xì)胞亞型成熟過(guò)程中特異性的選擇表達(dá)目前二十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.2.4.Responseelement應(yīng)答元件、效應(yīng)元件：一組受到共同調(diào)控的基因，都有一個(gè)相同的元件（序列），此元件能與某一個(gè)(類(lèi))專(zhuān)一蛋白結(jié)合，使基因?qū)ζ渥鞒龇磻?yīng)含有短的共有序列在不同基因中，拷貝相似與轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)距離不固定位于上游元件或增強(qiáng)子內(nèi)有時(shí)有多個(gè)拷貝目前二十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)Eukaryoticresponseelements.ResponseElementTranscriptionFactorConsensusSequenceMREmetalCGNCCCGGNCNCCRECREBTGACGTCAEREEstrogenreceptorAGGTCANNNTGACCTGREGlucocorticoidreceptor糖皮質(zhì)激素AGAACANNNTGTTCTHSEHeatshockfactorGAANNTTCNNGAATRE佛波酯TGACTCASRESerumresponsefactorCC(A/T)6GG*(A/T)6

meanssixAorT;N=any.目前二十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.3基因轉(zhuǎn)錄的反式調(diào)控元件TF10.3.3.1結(jié)構(gòu)特征1.結(jié)構(gòu)DNAbindingdomain，<100bp，氫鍵，大溝transcriptionactivedomain，30-100aaregulardomain，與其它因子或調(diào)控蛋白結(jié)合目前二十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)2.motif基序，基元，花式

構(gòu)成任何一種特征序列或結(jié)構(gòu)的基本單位在DNA結(jié)合中起主要作用目前二十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)補(bǔ)充內(nèi)容

多肽鏈的構(gòu)象，C-N，C-C目前二十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)—螺旋目前三十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)?-折疊目前三十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)?-turn,轉(zhuǎn)角R1的C=O與R4的NH形成氫鍵目前三十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)（1）HTH,Helix-turn-helix2個(gè)螺旋被一個(gè)轉(zhuǎn)角隔開(kāi)h1,識(shí)別，與DNA在大溝中特異結(jié)合h2,穿過(guò)大溝，與DNA非特異結(jié)合S386目前三十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)許多調(diào)控蛋白都有HTHλ阻遏蛋白與cro蛋白酵母接合型調(diào)控蛋白α1，α2果蠅的觸角足基因Antp玉米的Kn1水稻的OSH1目前三十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)果蠅的engrailed果蠅的觸角足蛋白哺乳動(dòng)物轉(zhuǎn)錄因子目前三十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)

Homeodomainhomeoticloci180bp,60aa從酵母到人類(lèi)都存在homeobox,DNA序列高度保守參與調(diào)控目前三十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)有3個(gè)—helix,H1與H2平行H2與H3形成HTHmotifH3位于大溝中，與DNA特異結(jié)合N末端位于小溝中，與DNA接觸

Homeodomain目前三十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前三十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)（2）ZincfingerA.Cys2/His2,經(jīng)典~23aaCys-X2-4-Cys-X3-Phe-X5-Leu-X2-His-X3-HisCys，His與Zn++結(jié)合中部芳香族氨基酸保守，疏水串聯(lián)重復(fù)排列，兩指間7-8aa鋅指數(shù)目多少不等S395目前三十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)SP1zyj271目前四十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)TFIIIA344aaN端與DNA結(jié)合9個(gè)鋅指，～30aa與5srRNA基因內(nèi)啟動(dòng)子（50bp)結(jié)合目前四十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前四十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)B.Cys2/Cys2zincfingerCys-X2-Cys-X13—Cys-X2-CysZn++與4個(gè)Cys結(jié)合DNA結(jié)合序列較短，對(duì)稱無(wú)大量重復(fù)性鋅指Cys2/Cys2與Cys2/His2不同例如GAL4哺乳類(lèi)的固醇類(lèi)激素受體目前四十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)糖皮質(zhì)激素受體ZYJ272

目前四十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)-COOH，疏水面-NH2,堿性DNA結(jié)合域，富含堿性氨基酸，＋(3)Leuzipper依靠Leu的疏水作用,2個(gè)helix相互纏繞，形成拉鏈結(jié)構(gòu)目前四十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)baseZIPmotifY形結(jié)構(gòu)目前四十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前四十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)GCN4目前四十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)在真核生物中廣泛存在C/EBP增強(qiáng)子結(jié)合蛋白GCN4酵母激活因子CREB（cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白）原癌基因jun,fos編碼產(chǎn)物homodimer,heterodimer功能靈活性目前四十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)（4）bHLH（Helix-loop-helix）40～50aa含2個(gè)-helix，15~16aa,連接區(qū)（環(huán)），12~28aa兩親性,amphipathic二聚體堿性結(jié)合區(qū)，16aa目前五十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)MyoD-DNA目前五十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前五十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)缺乏堿性區(qū)的蛋白質(zhì)，即使形成（同、異）二聚體，也無(wú)法同DNA結(jié)合zyj278目前五十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前五十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)3.轉(zhuǎn)錄激活域A酸性激活域如GCN4，GAL4Prich-Gln如SP1,AP2,oct1,oct2Qrich-pro如CTF/NF1不規(guī)則的，含雙性-helix目前五十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.3.2反式作用因子的種類(lèi)TF(I,II,III）通用因子，基礎(chǔ)因子上游因子誘導(dǎo)型因子constitutiveexpression,inducibleexpression目前五十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)2RNApolII的上游元件及其轉(zhuǎn)錄因子s356（1）SP1目前五十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)S356在大溝中結(jié)合，～20bpC末端DNA結(jié)合域,3個(gè)Zn指2個(gè)活化結(jié)構(gòu)域,rich-Gln無(wú)組織特異性可提高轉(zhuǎn)錄10-25倍目前五十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)ThespecifictranscriptionfactorSP1bindstoGCrichsequenceinTATAlesspromoterglutamine-richdomainsGC250150SP1110TBPzincfingermotifs目前五十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)（2）CTF結(jié)合CCAAT作用于大溝無(wú)組織專(zhuān)一性有許多蛋白質(zhì)可與CAAT結(jié)合NF1,腺病毒復(fù)制原點(diǎn)的核因子1C/EBP,大鼠肝中CTF家族CP家族一種元件可被一種以上的TF識(shí)別！一個(gè)特定蛋白質(zhì)能識(shí)別不止一種序列！目前六十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.4真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控需要順～反蛋白質(zhì)之間的相互作用10.3.4.1順式元件與反式作用因子的相互作用1調(diào)控模型調(diào)控蛋白以多聚體（2,4）結(jié)合識(shí)別序列為palindromicseq.

目前六十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)

Y277目前六十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)S380節(jié)省編碼DNA，減少裝配的隨機(jī)錯(cuò)誤迅速開(kāi)關(guān)基因，提高調(diào)控特異性目前六十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)2蛋白質(zhì)如何識(shí)別DNA特定序列？識(shí)別螺旋嵌入DNA大溝中非特異性結(jié)合，PO4離子特異性結(jié)合，氫鍵目前六十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)CroS3893,例,cI和cro組成的轉(zhuǎn)錄開(kāi)關(guān)系統(tǒng)目前六十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前六十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)S387cI目前六十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)S388螺旋3嵌入大溝中,特異結(jié)合氨基端手臂伸到DNA背后,在大溝中與DNA接觸目前六十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前六十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)調(diào)控蛋白識(shí)別DNA采用的HTH模式具有普遍意義S390目前七十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.4.2cis-factor互作的模式Loopinghypothesisλ，cI，OR1~OR2GaloperonAraoperonSV40早期啟動(dòng)子Enhancer，見(jiàn)下頁(yè)S397目前七十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)目前七十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.3.4.3誘導(dǎo)型轉(zhuǎn)錄因子活性調(diào)控

--熱休克應(yīng)答1HSP（heatshockprotein)aa序列高度保守蛋白質(zhì)功能高度保守是一種分子伴侶chaperone目前七十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)2hsp核苷酸序列高度保守多基因家族多拷貝，成簇存在大部分無(wú)內(nèi)元，hsp70

目前七十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)3HSE,heatshockelement位于hsp上游核心序列nGAAn保守目前七十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)4HSF,heatshockfactor，hsp結(jié)合蛋白在體內(nèi)，以單體存在，不與DNA結(jié)合,無(wú)活性結(jié)構(gòu)DNA結(jié)合區(qū)多聚化區(qū)，4個(gè)Leu拉鏈，三聚體有活性C末端（452～488）保守區(qū)目前七十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)5熱休克應(yīng)答的調(diào)控機(jī)制HSF無(wú)活性拉鏈1,4相互作用Hsp70,hsp90的共同作用大量變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)出現(xiàn),與Hsp70,hsp90競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合,使拉鏈區(qū)暴露目前七十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)HSF解離多聚化（trimer)與HSE結(jié)合產(chǎn)生HSPHSP積累，可與HSF結(jié)合脫離HSE，形成HSF單體目前七十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)shen256熱休克應(yīng)答現(xiàn)象普遍存在

熱休克基因家族是迄今被發(fā)現(xiàn)的最保守的遺傳系統(tǒng)

熱休克反應(yīng)可被多種因素誘導(dǎo)，應(yīng)激反應(yīng)目前七十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控10.4.1hnRNA選擇加工及運(yùn)輸目前八十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4.2alternativesplicing10.4.2.1概念PremRNA→mRNA組成型拼接選擇性拼接(產(chǎn)生兩種以上的mRNA)目前八十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4.2.2產(chǎn)生原因及類(lèi)型有兩個(gè)以上的啟動(dòng)子,未發(fā)現(xiàn)實(shí)例有多個(gè)加尾信號(hào),如免疫去蛋白選用不同的拼接位點(diǎn)幾者兼有目前八十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)果蠅，性別決定目前八十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)免疫球蛋白,不同3’末端型目前八十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)S366大鼠肌鈣蛋白T基因目前八十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)大鼠降鈣素,calcitoninylf420Calcitoningenerelatedpeptide目前八十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4.2.3調(diào)控機(jī)制實(shí)質(zhì)是5’供體與3’受體拼接點(diǎn)的選擇搭配如何選擇不同的位點(diǎn)？SR蛋白家族SF2RNP的調(diào)節(jié)（hnRNP-A1,U5-snRNP)目前八十七頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)可變剪接機(jī)制的多樣化基因的定義隨之?dāng)U展以獨(dú)立轉(zhuǎn)錄的一段DNA作為確定一個(gè)基因的標(biāo)準(zhǔn)？10.4.2.4意義Intron的功能之一是使同一個(gè)基因表達(dá)出多種蛋白質(zhì)目前八十八頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4.2.5trans-splicing目前八十九頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4.3RNAediting10.4.3.1細(xì)胞色素氧化酶亞基Ⅱ（coxⅡ）目前九十頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.4.3.2如何插入多個(gè)U？

guideRNA55-70nt5’端與RNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物互補(bǔ)3‘端有5-25個(gè)U目前九十一頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)插入U(xiǎn)的兩步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)gRNA的3’OH攻擊mRNA產(chǎn)生5‘段3’段(5‘端與gRNA3’相連)5‘段的3’-OH攻擊gRNA的U-U生成RNA編輯產(chǎn)物(插入一個(gè)U)gRNA（少一個(gè)U）目前九十二頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)editingsignal?editosomestructure?相繼在真核生物和病毒中發(fā)現(xiàn)生物學(xué)意義生物適應(yīng)中的保護(hù)措施之一中心法則的發(fā)展

目前九十三頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)10.5翻譯水平的調(diào)控10.5.1翻譯起始因子的磷酸化10.5.2mRNA結(jié)構(gòu)10.5.3mRNA穩(wěn)定性10.5.4pro.合成的自體調(diào)控例，轉(zhuǎn)鐵蛋白mRNA的翻譯調(diào)控目前九十四頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)（1）TfR(transferrinreceptor),用于鐵的運(yùn)輸鐵含量高時(shí)，TfR合成減少低時(shí)，TfR合成增加IRE,在3’-UTR區(qū),與IRE-BP結(jié)合穩(wěn)定mRNA目前九十五頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)（2）Ferritin，鐵蛋白，用于鐵的解毒鐵含量高時(shí)，ferritin合成增加低時(shí)，ferritin合成減少I(mǎi)RE,在5’-UTR區(qū)，與IRE-BP結(jié)合阻止翻譯目前九十六頁(yè)\總數(shù)一百零三頁(yè)\編于三點(diǎn)ZYX231IRE-BP與順烏頭酸酶鐵硫蛋白4Fe－