第五節(jié)細(xì)胞核

第五節(jié)細(xì)胞核第1頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)，n為核仁，N為常染色質(zhì)4、功能：細(xì)胞核的主要功能有兩個方面：①遺傳和②發(fā)育。前者表現(xiàn)為通過DNA染色體的復(fù)制和細(xì)胞分裂，維持物種的世代連續(xù)性。后者表現(xiàn)為通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)的時空順序，控制細(xì)胞的分化，完成個體發(fā)育的使命。第2頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一二、組成部分:由雙層膜組成的核被膜，它將細(xì)胞核物質(zhì)同細(xì)胞質(zhì)分開；似液態(tài)的核質(zhì)(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物質(zhì)；一個或多個球形的核仁，這種結(jié)構(gòu)與核糖體的合成有關(guān)；核基質(zhì)(nuclearmatrix)，為細(xì)胞核提供骨架網(wǎng)絡(luò)；

DNA纖維，當(dāng)它展開存在于細(xì)胞核中時稱為染色質(zhì)，組成致密結(jié)構(gòu)時稱為染色體。

1、核被膜包括核膜和核膜下面的核纖層。核膜是由兩層膜組成，外膜與內(nèi)膜相連，表面附有大量的核糖體顆粒。內(nèi)膜面向核質(zhì)；內(nèi)、外膜間有15～30nm的透明腔，稱為核周腔，膜上有孔。核被膜上的稱為核孔(nuclearpore)，第3頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核孔結(jié)構(gòu)模型

（1）核孔是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間物質(zhì)交換的通道，是細(xì)胞核膜上溝通核質(zhì)與胞質(zhì)的開口，由內(nèi)外兩層膜的局部融合所形成，核孔的直徑為80～120nm。一個典型的哺乳動物的核膜上有3000～4000個核孔，相當(dāng)于每平方微米的核膜上有10～20個。核孔的結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜，是以一組蛋白質(zhì)顆粒以特定的方式排布形成的結(jié)構(gòu)，它可以從核膜上分離出來，被稱為核孔復(fù)合體。①胞質(zhì)環(huán)位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)；②核質(zhì)環(huán)，位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；③轉(zhuǎn)運(yùn)器（transporter），核孔中央的一個栓狀的中央顆粒；④輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。

核孔是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃?）結(jié)構(gòu)（3）功能自由擴(kuò)散（9-10nm)：離子、水溶性小分子物質(zhì)主動運(yùn)輸：大分子物質(zhì)（核孔直徑可調(diào)節(jié)、需ATP、雙向性）第4頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核纖層結(jié)構(gòu)（4）、核纖層：內(nèi)核膜的內(nèi)表面有一層網(wǎng)絡(luò)狀纖維蛋白質(zhì)，叫核纖層（nuclearlamina），是一類中間纖維，可支持核膜核纖層的作用有以下兩個方面：a．保持核的形態(tài)：是核被膜的支架b．參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細(xì)胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，在間期核中，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位點(diǎn)。在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。在分裂末期，核纖層去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。第5頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞核中遺傳物質(zhì)，染色質(zhì)(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后強(qiáng)烈著色的物質(zhì)。現(xiàn)在認(rèn)為染色質(zhì)是細(xì)胞間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。染色質(zhì)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成，比例為1：1：（1-1.5）：0.05。可見DNA與組蛋白的含量比較恒定，非組蛋白的含量變化較大，RNA含量最少。2、染色質(zhì)第6頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一DNADNA是遺傳信息的攜帶者，DNA的序列可分為3種類型，單一序列、中度重復(fù)序列和高度重復(fù)序列.DNA的二級結(jié)構(gòu)存在3種主要類型，B-DNA、Z-DNA、A-DNA第7頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一染色質(zhì)蛋白質(zhì)1、組蛋白一組進(jìn)化上非常保守的堿性蛋白質(zhì)，其中堿性氨基酸(Arg，Lys精氨酸和賴氨酸)約占25%，存在于真核生物染色質(zhì)，分為5種類型(H1，H2A，H2B，H3，H4)，后4種各2個形成組蛋白八聚體，構(gòu)成核小體的核心，占核小體質(zhì)量的一半。2、非組蛋白染色體上與特異DNA序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白第8頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一①核小體（一級結(jié)構(gòu)）

也叫核粒，是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。由200個左右(160～240)堿基對的DNA和5組蛋白結(jié)合而成。其中4種組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2分子組成八聚體的小圓盤，是核小體的核心結(jié)構(gòu)。146個堿基對的DNA在小圓盤外面繞2圈。每一分子的H1與DNA結(jié)合，鎖住核小體DNA的進(jìn)出口，起穩(wěn)定核小體結(jié)構(gòu)的作用。兩相鄰核小體之間以連接DNA(linkerDNA)相連，連接區(qū)DNA的長度變化不等，因不同的種屬和組織而異，但通常是60bp。（壓縮7倍）（1）從染色質(zhì)到染色體的四級結(jié)構(gòu)第9頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)②螺線體（二級單位）

也叫螺線管，由核小體螺旋化形成，每6個核小體繞一圈，構(gòu)成外徑30nm的中空管，長度壓縮6倍；④染色體（四級結(jié)構(gòu)）由超級螺線體進(jìn)一步折疊盤繞形成染色體，長度壓縮5倍③超級螺線體（三級結(jié)構(gòu)）由核小體纖維Z字形折疊而成，長度壓縮40倍。

第10頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一常染色質(zhì)是進(jìn)行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點(diǎn)降解。異染色質(zhì)的特點(diǎn)是：在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動染色質(zhì)；是遺傳惰性區(qū)；在細(xì)胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮，即異固縮現(xiàn)象。異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）和常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部分）結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)：在所有細(xì)胞內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)，多定位于著絲粒區(qū)，端粒，核仁組織區(qū)附近及染色體臂的某些節(jié)段，在間期聚集成多個染色中心，由相對簡單的高度重復(fù)序列構(gòu)成。兼性（功能）異染色質(zhì)：是指不同細(xì)胞類型或不同發(fā)育時期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細(xì)胞內(nèi)如有兩個X染色體（通常為雌性），則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)。稱巴氏小體

（2）間期染色質(zhì)的兩種類型第11頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一中期染色體形態(tài)第12頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一染色體形態(tài)和結(jié)構(gòu)相關(guān)的術(shù)語主縊痕（primaryconstriction）：中期染色體上一個染色較淺而縊縮的部位，主縊痕處有著絲粒，所以亦稱著絲粒區(qū)，由于這一區(qū)域染色線的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很淺或不著色。次縊痕（secondaryconstriction）：除主縊痕外，染色體上第二個呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個顯著特征。核仁組織區(qū)（nucleolarorganizingregions,NORs）：是核糖體RNA基因所在的區(qū)域，其精細(xì)結(jié)構(gòu)呈燈刷狀。能夠合成核糖體的28S、18S和5.8SrRNA。核仁組織區(qū)位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是NORs。隨體（satellite）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連端粒（telomere）：是染色體端部的特化部分，其生物學(xué)作用在于維持染色體的穩(wěn)定性。端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進(jìn)化上高度保守，端粒起到細(xì)胞分裂計時器的作用，端粒核苷酸復(fù)制和基因DNA不同，每復(fù)制一次減少50-100bp，其復(fù)制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶（RNA+蛋白質(zhì)）來完成，正常體細(xì)胞缺乏此酶，故隨細(xì)胞分裂而變短，細(xì)胞隨之衰老。第13頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一染色體具有3個基本元素①自主復(fù)制序列(autonomouslyreplicatingDNAsequence,ARS)，是DNA復(fù)制的起點(diǎn)，酵母基因組含200-400個ARS，大多數(shù)具有一個11bp富含AT的一致序列（ARSconsensussequence,ACS）；保證自我復(fù)制。②著絲粒序列(centromereDNAsequence,CEN)，由大量串聯(lián)的重復(fù)序列組成，如α衛(wèi)星DNA，其功能是參與形成著絲粒，使細(xì)胞分裂中兩組子染色體能夠準(zhǔn)確地分離；③端粒序列(telomereDNAsequence,TEL)，不同生物的端粒序列都很相似，由長5-10bp的重復(fù)單位串聯(lián)而成，人的重復(fù)序列為TTAGGG。保證染色體的獨(dú)立性和穩(wěn)定性。第14頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一幾類特殊的染色體1．多線染色體(發(fā)現(xiàn)于雙翅目搖蚊幼蟲的唾腺細(xì)胞)①體積巨大，比其它體細(xì)胞染色體長100-200倍，體積大1000-2000倍，這是由于核內(nèi)有絲分裂的結(jié)果，即染色體多次復(fù)制而不分離。②多線性，每條多線染色體由500-4000條解旋的染色體合并在一起形成。③體細(xì)胞聯(lián)會，同源染色體緊密配對，并合并成一個染色體。④橫帶紋，染色后呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。⑤膨突和環(huán)，在幼蟲發(fā)育的某個階段，多線染色體的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突（puff），或巴氏環(huán)（Balbianiring）。膨突是基因活躍轉(zhuǎn)錄的形態(tài)學(xué)標(biāo)志。2.燈刷染色體由兩條同源染色體組成，在交叉處結(jié)合，每條同源染色體含2條染色單體。軸上有一些染色粒，代表染色質(zhì)緊密螺旋化的部位。同時兩條染色單體向兩邊伸出許多側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域(魚類、兩棲類和爬行類卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的雙線期)第15頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一3、核仁（1）形態(tài)

核仁（nucleolus）見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1-2個，也有多達(dá)3-5個的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近內(nèi)核膜，核仁的數(shù)量和大小因細(xì)胞種類和功能而異。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。（2）核仁的主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體亞單位前體的場所，與核糖體的生物發(fā)生密切相關(guān)。核糖體RNA是在核仁合成的。如組成80S型核糖體的rRNA共有四種：5S、5.8S、18S、28S，其中后三種是在核仁中合成的。核仁活動順序：rDNA

原纖維區(qū)顆粒區(qū)4、核基質(zhì)：間期細(xì)胞核中，在染色質(zhì)和核仁周圍有無定形的著色淺的液體，稱為核基質(zhì)（也叫核液）。含有蛋白質(zhì)、RNA、酶等。第16頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一核仁結(jié)構(gòu)核仁與其他的細(xì)胞器不同，周圍沒有界膜包圍，在電子顯微鏡下可辨認(rèn)出有3個特征性的區(qū)域①核仁染色中心，纖維中心(fibrillarcenters，F(xiàn)C)：是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。②原纖維區(qū)，致密纖維組分(densefibrillarcomponent，DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP（指結(jié)合蛋白質(zhì)的rRNA，稱為核糖核蛋白），轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。③顆粒區(qū)，顆粒組分(granularcomponent，GC)：由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的RNP（核糖體亞單位前體）。④是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的蛋白質(zhì)性溶液部分。第17頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（00）1、控制合成核糖體RNA的模板DNA存在于細(xì)胞中的答()A.核仁上B.染色體上C.線粒體內(nèi)D.葉綠體內(nèi) （01）2．物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞核是受到控制的，其控制的機(jī)制主要是。（）

Ａ．通過改變核周隙的寬度Ｂ．通過改變核膜的厚度

Ｃ．通過改變被運(yùn)送分子的結(jié)構(gòu)Ｄ．通過改變核孔直徑的大小(01)3．真核細(xì)胞的核具有雙層膜，其生物學(xué)意義為

Ａ．保證染色體的正常復(fù)制（）Ｂ．保證ＲＮＡ的正常轉(zhuǎn)錄（）

Ｃ．防止ＤＮＡ酶對ＤＮＡ的分解（）Ｄ．保證代謝能量的充分供應(yīng)（）

(02)4．什么是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間的通道A.核膜B．胞間連絲C．核膜孔D．外連絲(03)5．DNA與RNA分類的主要依據(jù)是：A.空間結(jié)構(gòu)的不同B．所含堿基不同

C.所含戊糖不同D．在細(xì)胞中存在的部位不同(06)6．以下哪個有關(guān)核仁的說法是錯誤的：A．核仁在有絲分裂中消失B．rRNA合成在核仁進(jìn)行C．tRNA合成在核仁進(jìn)行D．小核仁可融合成大核仁AD√√××CCC第18頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一(07)64．巴氏小體是：A．端粒B．凝集的X染色體C．隨體D．巨大染色體(08)60．核仁組織區(qū)是核仁的中心結(jié)構(gòu),它的組成成分是（）

A．rRNAB．rRNA和蛋白質(zhì)C．轉(zhuǎn)錄rRNA的DNAD．核糖體蛋白CB第19頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一99．下列選項(xiàng)中對染色質(zhì)的描述正確的是：A．染色質(zhì)由DNA、RNA、組蛋白和非組蛋白構(gòu)成B．核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位C．組蛋白與DNA含量之比近于l：1D．組蛋白是序列特異性DNA結(jié)合蛋白

（2010）5．以下哪種組蛋白不屬于核小體的核心蛋白

(1分)

A．Hl

B．H2A

C．H2BD．I-13

E．H410．下面關(guān)于組蛋白的說法哪些是正確的：(3分)

A．組蛋白普遍存在于真核細(xì)胞；

B．組蛋白在物種間很保守，進(jìn)化緩慢；

C．組蛋白富含組氨酸；

D．組蛋白呈現(xiàn)堿性；

E．組蛋白的修飾會影響基因的表達(dá)。（2009）25.真核生物有功能的核糖體的組裝發(fā)生在?

A．核仁B．核基質(zhì)C．細(xì)胞質(zhì)D．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第20頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一2011年7．核仁的主要功能是：(1分)

A．DNA的復(fù)制

B．核糖體的生物發(fā)生

C．物質(zhì)的核質(zhì)交換

D．染色體的包裝9．模板DNA的堿基序列如下：5'-TGCAGT-3’，其轉(zhuǎn)錄出來的RNA分子堿基排列序列是：(1分)5’-ACGTCA-3’

B．5’-ACGUCA-3’

C．5’-ACUGCA-3’

D．5’-ACTGCA-3’第21頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第六節(jié)細(xì)胞骨架在20世紀(jì)初，細(xì)胞被看成是由懸浮在胞質(zhì)溶膠中的各種獨(dú)立的細(xì)胞器的集合體。隨著電子顯微鏡和各種染色技術(shù)的發(fā)展，揭示細(xì)胞除了含有各種細(xì)胞器外，在細(xì)胞質(zhì)中還有一個三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，這個系統(tǒng)被稱為細(xì)胞骨架(cytoskeleton)。圖1-47細(xì)胞骨架系統(tǒng)(引自Campbell@Reece，2001)第22頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一

細(xì)胞骨架普遍存在于真核細(xì)胞中，由蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。但發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因?yàn)橐话汶婄R制樣采用低溫（0-4℃）固定，而細(xì)胞骨架會在低溫下解聚。直到20世紀(jì)60年代后，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認(rèn)識到細(xì)胞骨架的客觀存在。廣義的細(xì)胞骨架主要包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架和細(xì)胞外基質(zhì)四部分，形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。狹義的細(xì)胞骨架即為細(xì)胞質(zhì)骨架。細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)，承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，如：在細(xì)胞分裂中細(xì)胞骨架牽引染色體分離，在細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸中，各類小泡和細(xì)胞器可沿著細(xì)胞骨架定向轉(zhuǎn)運(yùn)；在肌肉細(xì)胞中，細(xì)胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細(xì)胞的遷移、精子的游動、神經(jīng)細(xì)胞軸突和樹突的伸展等方面都與細(xì)胞骨架有關(guān)。另外，在植物細(xì)胞中細(xì)胞骨架指導(dǎo)細(xì)胞壁的合成。第23頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第24頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一1、細(xì)胞膜骨架

指細(xì)胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細(xì)胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細(xì)胞膜完成某些生理功能。

2、細(xì)胞質(zhì)骨架

指存在于細(xì)胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。它們都是與細(xì)胞運(yùn)動有關(guān)的結(jié)構(gòu)。第25頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（1）微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為18nm～25nm，長度變化很大，可達(dá)數(shù)微米以上。在細(xì)胞內(nèi)多呈網(wǎng)狀或束狀，微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，作為運(yùn)輸路軌并起支撐作用。并與細(xì)胞運(yùn)動、細(xì)胞分裂有關(guān)。以細(xì)胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維（紅色）第26頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微管纖維微管結(jié)合蛋白

微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)，對低溫、高壓和秋水仙素敏感。微管是由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22~25nm。每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α和β球蛋白構(gòu)成，兩種亞基均可結(jié)合GTP，α球蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是α球蛋白的固有組成部分，β球蛋白結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP。可裝配成單管、二聯(lián)管、三聯(lián)管三種形式；第27頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一

除了獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細(xì)胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細(xì)胞的外緣，起細(xì)胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細(xì)胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運(yùn)動有關(guān)，而神經(jīng)細(xì)胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運(yùn)輸有關(guān)。微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，如神經(jīng)細(xì)胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的組裝和去組裝狀態(tài)，這是實(shí)現(xiàn)其功能所必需的過程（如紡錘體）。秋水仙素結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，但阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，從而破壞紡錘體結(jié)構(gòu)，長春花堿具有類似的功能。紫杉酚(taxol)，能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定性會破壞微管的正常功能。以上藥物均可以阻止細(xì)胞分裂，可用于癌癥的治療。這種蛋白既具有運(yùn)動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運(yùn)動所需的能量。第28頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第29頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一MAP分子至少包含一個結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個向外突出的結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分（如微管束、中間纖維、質(zhì)膜）結(jié)合。主要功能：①促進(jìn)微管組裝。②增加微管穩(wěn)定性。③促進(jìn)微管聚集成束。微管結(jié)合蛋白

MAPs第30頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微管的功能a.支架作用細(xì)胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用。在神經(jīng)細(xì)胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段微管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋?。b、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，破壞微管會抑制?xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。與微管結(jié)合而起運(yùn)輸作用的馬達(dá)蛋白有兩大類：驅(qū)動蛋白kinesin，胞質(zhì)動力蛋白dynein，兩者均需ATP提供能量。驅(qū)動蛋白Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，能向著微管（+）極運(yùn)輸小泡第31頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一胞質(zhì)動力蛋白Dynein發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運(yùn)動有關(guān)而得名。由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。作用：在細(xì)胞分裂中推動染色體的分離、驅(qū)動鞭毛的運(yùn)動、向著微管（-）極運(yùn)輸小泡。第32頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一第33頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一鞭毛的結(jié)構(gòu)鞭毛軸絲結(jié)構(gòu)鞭毛和纖毛鞭毛和纖毛是動物細(xì)胞及某些低等植物細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運(yùn)動功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。鞭桿軸心是由“9(2)＋2”排列的一束微管構(gòu)成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個二聯(lián)體微管）?；w則無中央微管，外周由9個三聯(lián)體微管組成，呈“9(3)＋0”結(jié)構(gòu)。這與中心粒的相同。

c、形成紡錘體

紡錘體是一種微管構(gòu)成的動態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細(xì)胞中牽引染色體到達(dá)分裂極，d、纖毛與鞭毛的運(yùn)動第34頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一中心粒電鏡照片中心體結(jié)構(gòu)模型第35頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一常見微管組織中心◆間期細(xì)胞MTOC：中心體(動態(tài)微管)

◆分裂細(xì)胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動態(tài)微管)

◆鞭毛纖毛細(xì)胞MTOC：基體(永久性結(jié)構(gòu))

第36頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（2）微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細(xì)小的纖絲，直徑約為6-7nm，常呈網(wǎng)狀排列在細(xì)胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲（microfilament，MF）是由肌動蛋白組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱肌動蛋白纖維。微絲和它的結(jié)合蛋白以及肌球蛋白三者構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動。肌動蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，肌動蛋白的單體為球形分子，稱為球形肌動蛋白，它的多聚體稱為纖維形肌動蛋白。微絲纖維的負(fù)染電鏡照片微絲纖維結(jié)構(gòu)模型肌纖維第37頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲的裝配條件：ATP、適宜的溫度、存在K+和Mg2+離子。過程：2-3個actin聚集成一個核心（核化）；ATP-actin分子向核心兩端加合。微絲具有極性，ATP-actin加到(+)極的速度要比加到(-)極的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌動蛋白的濃度處于臨界濃度時，ATP-肌動蛋白在(+)端添加，而從(-)端分離，表現(xiàn)出“踏車”現(xiàn)象。第38頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲結(jié)合蛋白(1）肌球蛋白屬于馬達(dá)蛋白，趨向微絲的（+）極。已知15類（myosinI-XV）。MyosinII構(gòu)成粗肌絲。由2個重鏈和4個輕鏈組成，外觀具有兩個球形的頭和一個螺旋化的干，頭部有ATP酶活性。MyosinV結(jié)構(gòu)類似myosinII，但重鏈有球形尾部。MyosinI由一個重鏈和兩個輕鏈組成。MyosinI、II、V都存在于非肌細(xì)胞中，II型參與形成應(yīng)力纖維和胞質(zhì)收縮環(huán)，I、V型結(jié)合在膜上與膜泡運(yùn)輸有關(guān)。第39頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（2）原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）每個Tm的長度相當(dāng)于7個肌動蛋白，呈長桿狀。組成兩條平行纖維，位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強(qiáng)和穩(wěn)定肌動蛋白絲，抑制肌動蛋白與肌球蛋白結(jié)合。（3）肌鈣蛋白（troponin,Tn），含三個亞基，肌鈣蛋白C特異地與鈣結(jié)合，肌鈣蛋白T與原肌球蛋白有高度親和力，肌鈣蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮。第40頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一肌肉的收縮

①肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動蛋白纖維分離；②ATP水解，引起頭部與肌動蛋白弱結(jié)合；第41頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一Myosinmovement(continued)③Pi釋放，頭部與肌動蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向M線移動；④ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動蛋白纖維分離。如此循環(huán)第42頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能：1．形成應(yīng)力纖維（stressfiber）：結(jié)構(gòu)類似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪切力。第43頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一微絲有運(yùn)動功能，細(xì)胞質(zhì)的流動、變形運(yùn)動等都和微絲的活動有關(guān)。動物細(xì)胞在進(jìn)行分裂時，細(xì)胞中央發(fā)生橫縊，將細(xì)胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細(xì)胞的形狀有關(guān)。細(xì)胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實(shí)現(xiàn)其功能。細(xì)胞松弛素可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能。a．形成應(yīng)力纖維：是真核細(xì)胞中廣泛存在的微絲束。培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞中具有豐富的應(yīng)力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應(yīng)力纖維可能在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）

第44頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一b．形成微絨毛：

c．細(xì)胞的變形運(yùn)動：分為四步：①：微絲纖維生長，使細(xì)胞表面突出，形成片足；②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；③微絲纖維滑動，使細(xì)胞主體前移；④解除細(xì)胞后方的粘和點(diǎn)。如此不斷循環(huán)，細(xì)胞向前移動。阿米巴原蟲、白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運(yùn)動。d．胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細(xì)胞的胞質(zhì)分離，在細(xì)胞松馳素（真菌的代謝產(chǎn)物）存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細(xì)胞。e．頂體反應(yīng)：在精卵結(jié)合時，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細(xì)胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。f．其他功能：如細(xì)胞器運(yùn)動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關(guān)，抑制微絲的藥物（細(xì)胞松弛素）可增強(qiáng)膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。第45頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一（3）中間纖維：又稱中間絲（IF

），直徑10nm左右，其粗細(xì)介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。IF是一類形態(tài)上非常相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的蛋白質(zhì)，成分比微絲和微管都復(fù)雜，可根據(jù)組織來源的免疫原性分為5類：角蛋白（上皮組織中）、結(jié)蛋白（肌細(xì)胞中）、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中）、波形纖維蛋白（間質(zhì)細(xì)胞和中胚層來源的細(xì)胞）、神經(jīng)纖絲蛋白(神經(jīng)元中)，此外細(xì)胞核中的核纖肽也是一種中間纖維。中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，對細(xì)胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細(xì)胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細(xì)胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。3、細(xì)胞核骨架真核細(xì)胞核中也存在著一個以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體等。核基質(zhì)為DNA復(fù)制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。第46頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一胞質(zhì)骨架三種組分的比較第47頁，共52頁，2023年，2月20日，星期一

細(xì)胞骨架是細(xì)胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，由主要的3類蛋白質(zhì)纖絲構(gòu)成，包括微管、微絲、中間纖維。每一種蛋白質(zhì)纖絲都是由不同的蛋白質(zhì)亞基組成，如微管蛋白是微管的亞基、肌動蛋白是肌動蛋白纖絲的亞基，而中間纖維則是由一類纖維蛋白家族組成的。各種纖絲都是由上千個亞基裝配成不分支的線性結(jié)構(gòu)，有時交叉貫穿在整個細(xì)胞之中。微管主要分布在核周圍，并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴(kuò)散；微絲主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)；而中間纖維則分布在整個細(xì)胞中。雖然各種蛋白質(zhì)纖維在細(xì)胞內(nèi)具有相應(yīng)的位置，但不是絕對的。

由于細(xì)胞骨架的存在，它不僅維持了細(xì)胞的三維空間結(jié)構(gòu)，而且，胞質(zhì)溶膠劃分