新受精及胚層課件

胚胎學(xué)講稿本章主要內(nèi)容哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育過(guò)程掌握受精的基本概念、受精的基本過(guò)程、意義卵裂、囊胚的概念胎膜及胎盤屏障一、受精二、卵裂的概念三、囊胚形成與附植四、原腸胚和三胚層形成五、胎膜六、胎盤1.受精的基本概念2.受精發(fā)生的地點(diǎn)3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能5.受精的基本過(guò)程6.受精的條件及生物學(xué)意義1.受精的基本概念受精(fertilization)是指兩性配子(精子和卵子)相互融合形成一個(gè)新的細(xì)胞——合子(zygote)的過(guò)程。它標(biāo)志著胚胎發(fā)育的開始，是一個(gè)具有雙親遺傳特性的新生命的起點(diǎn)。受精是有性生殖的特征和必不可少的步驟。受精本身要完成兩個(gè)過(guò)程：一是性的問(wèn)題，即雙親的基因相互結(jié)合的過(guò)程；二是生殖的問(wèn)題，即產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。因此，受精的第一個(gè)作用是把父系基因傳給下一代；第二個(gè)作用是激活卵子使之繼續(xù)發(fā)育而成為新個(gè)體。單精受精(monospermy)

由一個(gè)精于穿入卵內(nèi)而完成受精的過(guò)程稱為單精受精。許多動(dòng)物的卵子都是單精受精，這類卵子，一旦被第一個(gè)精子激活，就發(fā)生相應(yīng)的變化，從而阻止其他精子入卵。如果多于一個(gè)精子入卵，該卵子就會(huì)產(chǎn)生多個(gè)星光，形成多個(gè)紡錘體而導(dǎo)致發(fā)育異常，稱為病理性多精受精。多精受精(polyspermy)

受精時(shí)有多個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)，但僅一個(gè)精子形成的雄原核與雌原核融合，參與發(fā)育，其余雄原核退化消失。這種現(xiàn)象稱為生理性多精受精。多精受精的實(shí)質(zhì)是多精入卵，單精受精。軟骨魚類、有尾兩棲類、爬行類、鳥類和部分哺乳類都是這種情形。

1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點(diǎn)3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能5.受精的基本過(guò)程根據(jù)受精發(fā)生的地點(diǎn)也可將動(dòng)物分為兩大類：內(nèi)部受精動(dòng)物和外部受精動(dòng)物。內(nèi)部受精動(dòng)物包括胎生動(dòng)物和卵胎生動(dòng)物，只有部分卵生動(dòng)物是外部受精動(dòng)物。內(nèi)部受精時(shí)，精、卵一般在輸卵管上1／3處相遇并受精。外部受精動(dòng)物，兩性配子接觸發(fā)生在體外，主要是水生動(dòng)物，精子直接排到水中，便于游動(dòng)找到卵子。

兩性配子的相遇A、外部受精動(dòng)物

在外部受精的水生動(dòng)物，精子和卵子都直接排到水里，主要借助以下三種方式之一來(lái)完成配子相遇。(1)增加每次排卵量在某些動(dòng)物，如鱈魚繁殖時(shí)，精、卵排放的距離相對(duì)較遠(yuǎn)，為了保證有些配子相遇受精，動(dòng)物就大大增加排卵數(shù)，每次排卵上百萬(wàn)個(gè)。(2)雌雄動(dòng)物緊密接觸有些動(dòng)物每次排卵數(shù)不太多，一般在1000－2000個(gè)。在這種情況下，為保證配子相遇受精，繁殖季節(jié)時(shí)，雌、雄性動(dòng)物緊密接觸，盡量使精子和卵子排放到一起。如青蛙繁殖時(shí)的抱對(duì)現(xiàn)象。(3)精子的趨化性鯡魚精子在接近卵膜孔時(shí)，運(yùn)動(dòng)速度突然加快，這說(shuō)明卵膜孔對(duì)精子有特殊的激活和吸引作用。實(shí)驗(yàn)分離、分析帶有卵膜孔的殼片，證實(shí)了這種吸引精子的現(xiàn)象。1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點(diǎn)3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能*5.受精的基本過(guò)程*3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)A卵子(1)發(fā)育階段各種動(dòng)物排卵時(shí)卵子所處的成熟階段不一樣。卵子受精前核的成熟情況大致可分四類：①受精發(fā)生在生發(fā)泡破裂之前的初級(jí)卵母細(xì)胞階段，精子入卵后才完成兩次成熟分裂，－－－如狗和狐貍的卵子。②受精發(fā)生在第一次成熟分裂中期，精子入卵后再繼續(xù)完成第一、第二次成熟分裂，－－－如軟體動(dòng)物和大多數(shù)昆蟲的卵子。③受精發(fā)生在第二次成熟分裂中期，精卵融合刺激第二次成熟分裂完成，－－－如文昌魚和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的卵子。④受精發(fā)生在兩次成熟分裂之后的真正成熟卵子，－－－如海膽和腔腸動(dòng)物的卵子。B精子

與卵子相反，精子在到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)，運(yùn)動(dòng)活躍、代謝旺盛。大多數(shù)動(dòng)物的精子，自雄性生殖道射出后，就已完全具備使卵受精的能力。

1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點(diǎn)3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能*5.受精的基本過(guò)程*4.精子獲能(capacitation)

哺乳動(dòng)物則不然，剛射出的精子，不能使同種動(dòng)物的卵子受精，只有在雌性生殖道內(nèi)或類似于雌性生殖道的環(huán)境中停留一段時(shí)間，才具有使卵受精的能力，這種現(xiàn)象叫精子獲能。自然情況下，此過(guò)程是精子沿雌性生殖道上行期間完成的。

精子的獲能(capacitationofspermatozoon)：精子獲得使卵子受精的能力B、精子獲能主要發(fā)生的變化：①精子膜的離子通透性發(fā)生改變。②去掉了膜上的某些外在蛋白。③代謝增強(qiáng)、耗氧量增加。④精子活動(dòng)力增強(qiáng)，出現(xiàn)了所謂超激活現(xiàn)象。①、②有利于頂體反應(yīng)時(shí)膜的融合，③、④便于精子穿過(guò)透明帶。獲能后的精子到達(dá)受精地點(diǎn)，已完全做好了受精前的準(zhǔn)備。1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點(diǎn)3.到達(dá)受精地點(diǎn)時(shí)兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能*5.受精的基本過(guò)程*A.頂體反應(yīng)的概念1.頂體反應(yīng)(acrosomereaction)：是指當(dāng)精子與卵膜接觸時(shí)，精子質(zhì)膜與頂體外膜之間發(fā)生點(diǎn)狀融合，最后從融合處破裂，并釋放出頂體內(nèi)容物的過(guò)程。

2.頂體反應(yīng)的作用頂體反應(yīng)的作用，在于釋放出水解酶類。頂體內(nèi)容物中含有多種酶，最主要的有三種：透明質(zhì)酸酶、頂體蛋白酶和磷脂酶A。1.透明質(zhì)酸酶可溶解卵丘基質(zhì)中的透明質(zhì)酸，使卵丘顆粒細(xì)胞松散，便于精子通過(guò)；2.頂體蛋白酶可溶解透明帶中的糖蛋白，便于精子穿入；3.磷脂酶A的作用是改變精子赤道段質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，使之能與卵質(zhì)膜融合。A.頂體反應(yīng)的概念3.頂體反應(yīng)發(fā)生的時(shí)間和地點(diǎn)報(bào)道說(shuō)法不一，而且不同動(dòng)物差異很大。但是，各種動(dòng)物的精子都至少要到達(dá)或穿過(guò)卵丘后，才能開始發(fā)生頂體反應(yīng)。反應(yīng)并不是同步發(fā)生的，即使是同一批精子，發(fā)生頂體反應(yīng)的時(shí)間也不一致。有的在卵丘中發(fā)生，有的接觸透明帶后才發(fā)生。接觸卵丘就發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，屬于開路精子，其釋放的透明質(zhì)酸酶可松解卵丘，便于后來(lái)精子順利通過(guò)而到達(dá)透明帶。只有到達(dá)透明帶并在透明帶表面上發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，才有可能穿過(guò)透明帶進(jìn)入卵內(nèi)受精。A.頂體反應(yīng)的概念4.頂體反應(yīng)的機(jī)理卵丘和透明帶均可誘發(fā)精子的頂體反應(yīng)。獲能期間，質(zhì)膜內(nèi)固有蛋白被暴露出來(lái)；當(dāng)獲能的精子接觸卵丘和透明帶時(shí)，卵丘中的氨基己糖多糖或ZP糖蛋白便與精子質(zhì)膜上相應(yīng)的受體結(jié)合。A.頂體反應(yīng)的概念B.精子附著和穿過(guò)透明帶

穿過(guò)卵丘的精子即到達(dá)透明帶表面。精子最初是疏松地附著在透明帶表面上，這是精子牢固結(jié)合到透明帶上的準(zhǔn)備階段。精子與透明帶牢固結(jié)合是靠透明帶上的ZP蛋白（精子結(jié)合受體）與精子表面的透明帶受體相識(shí)別并結(jié)合來(lái)完成的。

＃透明帶上有3種精子結(jié)合受體，即糖蛋白ZP3、ZP2和ZP1。ZP3是初級(jí)精子結(jié)合受體，它能結(jié)合尚未發(fā)生頂體反應(yīng)的精子，并可誘發(fā)頂體反應(yīng)；受精時(shí)精子先以其頂體上方質(zhì)膜上受體與透明帶ZP3相結(jié)合，然后再以其頂體內(nèi)膜或赤道段質(zhì)膜與透明帶ZP2相結(jié)合，保證精子的牢固結(jié)合和釋放水解酶－頂體蛋白酶溶解透明帶。頂體反應(yīng)后的精于便開始穿入透明帶，

＃精子穿入機(jī)理精子穿入機(jī)理有兩種假說(shuō)。一是機(jī)械學(xué)說(shuō)，認(rèn)為頂體反應(yīng)后暴露出由頂體內(nèi)膜和其下方物質(zhì)構(gòu)成的穿孔器，精子穿入主要依靠其本身的機(jī)械運(yùn)動(dòng)和穿孔器；二是酶學(xué)說(shuō)，認(rèn)為頂體反應(yīng)釋放出的酶類可溶解透明帶。目前看來(lái)，精子是依靠上述兩種方式穿過(guò)透明帶的。C.精子入卵，卵母細(xì)胞的活化

和皮質(zhì)反應(yīng)

精卵融合時(shí)，精子質(zhì)膜上的特殊蛋白質(zhì)嵌入卵質(zhì)膜而使后者膜上的脂類發(fā)生局部重組，這時(shí)受精卵的膜就變成了嵌合膜，結(jié)果造成卵質(zhì)膜通透性改變，Ca2+大量流入卵胞質(zhì)內(nèi)或自卵內(nèi)鈣庫(kù)中釋放出來(lái)。從而引發(fā)出皮質(zhì)反應(yīng)、透明帶反應(yīng)和卵質(zhì)膜反應(yīng)。皮質(zhì)反應(yīng)由于Ca2+濃度升高，導(dǎo)致原來(lái)在卵質(zhì)膜下規(guī)則排列的皮質(zhì)顆粒發(fā)生胞吐作用，皮質(zhì)顆粒膜與卵質(zhì)膜融合并將其內(nèi)容物排到卵周隙中，此過(guò)程叫做皮質(zhì)反應(yīng)(corticalreaction)。透明帶反應(yīng)

皮質(zhì)反應(yīng)胞吐排出的皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物含有蛋白酶和糖苷酶，作用于透明帶，可溶解透明帶上的ZP3，使透明帶結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而阻止多余的精子與透明帶結(jié)合，此過(guò)程稱為透明帶反應(yīng)(zonareaction)。皮質(zhì)反應(yīng)的結(jié)果，皮質(zhì)顆粒的膜與卵質(zhì)膜相融合，又改變了卵質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，從而阻止多余的精子入卵，即所謂的卵質(zhì)膜反應(yīng)(eggplasmamambranereaction)。由此可見(jiàn)，動(dòng)物阻止多精入卵的機(jī)制主要是透明帶反應(yīng)和卵質(zhì)膜反應(yīng)。透明帶反應(yīng)(zonareaction)D.原核形成與融合卵母細(xì)胞活化最明顯的標(biāo)志有兩點(diǎn)：一是皮質(zhì)反應(yīng)二是成熟分裂的恢復(fù)。受精前初級(jí)卵母細(xì)胞核停止在第二次成熟分裂中期。精卵融合后，卵母細(xì)胞核恢復(fù)成熟分裂，排出第二極體，剩下單倍數(shù)目染色體，后來(lái)核膜形成，形成雌原核(femalepronucleus)。

同時(shí)，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，再形成新的核膜而成為雄原核(malepronucleus)。精子核在卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的解聚，要靠精核解聚因子的作用。原核的核膜主要來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但雄原核的核膜一部分來(lái)自未崩解的精子核膜。在原核發(fā)育期間，DNA大量合成；有些動(dòng)物，RNA也開始轉(zhuǎn)錄并合成蛋白質(zhì)。

兩個(gè)原核邊向卵中央遷移，邊發(fā)育成熟。當(dāng)兩者相會(huì)時(shí)，核膜破裂，染色體混合。雌雄原核染色體的混合標(biāo)志著受精的結(jié)束、胚胎發(fā)育的開始。根據(jù)染色體混合后是否形成合子核，可將動(dòng)物的卵分為兩類：①海膽型卵－－如兩棲類的卵，雌、雄原核混合后有核膜形成，出現(xiàn)真正的合子核；②另一類是馬蛔蟲型卵－－如哺乳動(dòng)物的卵，未見(jiàn)合子核膜形成，染色體混合后，排列到赤道板上，開始第一次卵裂。雌原核雄原核受精卵6.受精的條件和意義精子的獲能精子的質(zhì)量、數(shù)量卵子發(fā)育正常排卵后一定時(shí)間內(nèi)生殖管道的通暢受精的意義：

啟動(dòng)細(xì)胞分裂，

恢復(fù)二倍體，

維持物種的穩(wěn)定性

決定性別

受精決定性別附：受精時(shí)的生化變化卵子受精后的生化變化主要有五個(gè)方面。(1)能量變化

海膽型卵，受精以后其呼吸率明顯增加，但有些動(dòng)物的卵受精后呼吸率變化不明顯，有的甚至降低。

(2)糖類代謝

糖原分解主要是以三羧酸循環(huán)的形式進(jìn)行的，也有6—磷酸葡萄糖直接氧化為葡萄糖磷酸鹽的途徑。

(3)脂類代謝

卵皮質(zhì)內(nèi)脂類豐富，皮質(zhì)反應(yīng)使脂蛋白分解，其中磷脂類被分解產(chǎn)生溶血性的溶血磷脂，它是卵子激活的關(guān)鍵反應(yīng)。

(4)蛋白質(zhì)代謝許多動(dòng)物的卵受精后，合成蛋白質(zhì)的能力加強(qiáng)；同時(shí)蛋白質(zhì)本身的性質(zhì)也發(fā)生變化，包括溶解度、泳動(dòng)率、對(duì)蛋白水解酶的敏感性等。

(5)核酸代謝受精后的卵很快重新復(fù)制DNA；但RNA到卵裂開始時(shí)才開始合成，而且所合成的大都是mRNA。二、卵裂的概念

由1個(gè)單細(xì)胞的受精卵發(fā)育成多細(xì)胞的完整個(gè)體，受精卵必須進(jìn)行多次的細(xì)胞分裂。受精卵的最初按一定規(guī)律進(jìn)行的數(shù)次細(xì)胞分裂叫做卵裂(cleavage)，所產(chǎn)生的子細(xì)胞叫卵裂球(blastomere)。哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育卵裂類似于一般的有絲分裂，但不同于有絲分裂。體細(xì)胞的有絲分裂，細(xì)胞總是要經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)期，而卵裂則沒(méi)有生長(zhǎng)期。分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞越來(lái)越小。體細(xì)胞都有一定的核質(zhì)比例，而且具有種屬特異性。受精卵的核質(zhì)比例相當(dāng)小，這是由于卵子發(fā)生過(guò)程中卵黃的積蓄和兩次不均等的成熟分裂，使卵母細(xì)胞質(zhì)極端增多造成的。為恢復(fù)到正常體細(xì)胞的核質(zhì)比例卵裂沒(méi)有生長(zhǎng)期。卵裂球體積逐漸減小，直至達(dá)到該種動(dòng)物體細(xì)胞的核質(zhì)比例為止，這時(shí)卵裂就結(jié)束了。故此，在卵裂過(guò)程中，胚胎的體積沒(méi)有明顯的變化。哺乳動(dòng)物早期胚胎發(fā)育卵裂方式

卵黃在卵內(nèi)分布具有動(dòng)、植物極梯度的特點(diǎn)，植物極最多，動(dòng)物極最少。

由于卵黃對(duì)卵裂有阻礙作用，據(jù)此可以將脊椎動(dòng)物的卵裂分為兩種類型,即全裂和不全裂。三、囊胚形成與附植當(dāng)卵裂球增加到32個(gè)細(xì)胞時(shí)，包裹在透明帶內(nèi)的卵裂球細(xì)胞團(tuán)形似桑椹，稱為桑椹胚。4－8細(xì)胞可分開。三、囊胚形成與附植1囊胚形成

當(dāng)受精卵達(dá)到16－32細(xì)胞期－桑椹胚以后，由于卵裂球分泌液體，在細(xì)胞團(tuán)中央開始出現(xiàn)不規(guī)則的裂隙。隨著胚胎的繼續(xù)發(fā)育，各裂隙不斷擴(kuò)大，并聯(lián)合起來(lái)，形成一個(gè)大的圓形腔隙，叫囊胚腔，其內(nèi)部充滿液體，叫囊胚液。此時(shí)的胚胎叫囊胚或胚泡(哺乳動(dòng)物)。同時(shí)細(xì)胞開始分化，位于囊胚頂端分裂慢的細(xì)胞構(gòu)成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)（胚結(jié)），胚內(nèi)所有組織都是由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分化而來(lái)的。分裂快、包圍成囊胚腔的細(xì)胞，變成扁平狀，形成滋養(yǎng)層(trophoblast)。2.胚胎附植A.胚胎孵化在哺乳動(dòng)物，隨著胚胎不斷發(fā)育，體積增大，透明帶被漲變薄，最后破裂，胚胎孵出，這種現(xiàn)象有人稱之為胚胎孵化。進(jìn)入子宮的胚泡，從子宮內(nèi)膜分泌的子宮乳中，吸收營(yíng)養(yǎng)而迅速發(fā)育，囊胚腔也迅速增大。B.胚胎孵化最初，胚胎漂浮在子宮腔內(nèi)，與子宮內(nèi)膜并無(wú)聯(lián)系。在神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，加之囊胚長(zhǎng)大，制約了囊胚在子宮腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)，囊胚的滋養(yǎng)層細(xì)胞逐漸與子宮內(nèi)膜相貼或陷入其中，建立物質(zhì)交換關(guān)系，此過(guò)程叫胚胎著床(implantation)，也稱為胚胎附植或植入。不同動(dòng)物的胚胎著床類型及時(shí)間均不同；著床的重要意義：在于使胚胎停留在子宮內(nèi)，與母體組織建立起物質(zhì)交換結(jié)構(gòu)—胎盤。四.原腸胚和三胚層形成1.內(nèi)、外胚層形成胚胎到達(dá)囊胚階段后，繼續(xù)發(fā)育、分化。開始形成原腸，這在胚胎發(fā)生過(guò)程中是一個(gè)重要的階段。在原腸形成過(guò)程中，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞經(jīng)過(guò)一系列的增生變化，一部分細(xì)胞逐漸脫離內(nèi)細(xì)胞團(tuán)遷移到囊胚內(nèi)部，沿滋養(yǎng)層內(nèi)壁延伸形成內(nèi)胚層；同時(shí)位于內(nèi)細(xì)胞團(tuán)表面細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞退化，使內(nèi)細(xì)胞團(tuán)裸露出來(lái)（靈長(zhǎng)類），這時(shí)裸露細(xì)胞增生聚集形成盤狀區(qū)，叫胚盤；胚盤表層的細(xì)胞叫外胚層(ectoderm)。

具有內(nèi)、外兩個(gè)胚層結(jié)構(gòu)的胚胎，叫原腸胚(gastrula)。原腸胚細(xì)胞遷移過(guò)程，稱為原腸形成(gastrulation)或原腸作用，內(nèi)胚層包圍的腔稱為原腸腔。2.中胚層形成胚盤外胚層細(xì)胞增殖，在胚盤一側(cè)（將來(lái)是胚體的尾端）形成一新月狀的增厚區(qū)，隨著胚盤由圓形變?yōu)殚L(zhǎng)橢圓形并增大，新月狀的增厚區(qū)逐漸向胚盤中軸集中，并向前延伸，變成條索狀，稱為原條。原條的出現(xiàn)標(biāo)志著胚體縱軸的確定。原條中央下陷形成原溝，原溝的兩側(cè)隆起稱原褶，原溝前端膨大成原窩，原窩前端邊緣細(xì)胞堆積形成原結(jié)。由原褶卷入的細(xì)胞，在胚盤區(qū)的內(nèi)外胚層之間呈翼狀擴(kuò)展，并延伸到胚盤區(qū)以外的滋養(yǎng)層與內(nèi)胚層之間，形成中胚層。在胚盤區(qū)內(nèi)的稱胚內(nèi)中胚層；在胚盤區(qū)外的稱胚外中胚層。由原窩細(xì)胞卷入沿胚盤中軸向前延伸形成脊索，將來(lái)被脊柱替代。脊索形成，原條退化。中胚層先是由一層細(xì)胞，而后在胚外在形成兩層，進(jìn)而再到胚內(nèi)，兩層之間的腔叫體腔。臟壁中胚層與內(nèi)胚層相貼，體壁中胚層與外胚層相貼。原腸形成期：原條剛形成后，由原條前部向內(nèi)陷入一些細(xì)胞，加入到下胚層中間，形成一層并把下胚層向兩側(cè)和前方推開。這層由原條來(lái)的細(xì)胞將來(lái)形成胚內(nèi)內(nèi)胚層，而原來(lái)的下胚層則形成胚外內(nèi)胚層。內(nèi)胚層形成后，內(nèi)胚層與卵黃所夾的腔改稱為原腸。內(nèi)、外兩個(gè)胚層的形成，標(biāo)志著原腸胚形成結(jié)束。

從原窩前壁原結(jié)處卷入的細(xì)胞向前延伸形成脊索和索前板，稱為頭突。與此同時(shí)向兩側(cè)和前方伸展，先形成中胚層的側(cè)板，再形成上段和中段中胚層。隨著脊索不斷向后延伸，原條逐漸向后退縮，脊索完全形成，原條消失。3.禽類的胚層形成#禽類繼承了兩棲類許多胚胎發(fā)育特點(diǎn)，但由于禽卵中含有大量的卵黃，其所有胚胎細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，都只能在片狀的胚盤中進(jìn)行。禽卵為極端端黃卵，其原腸形成可分為兩期：第一期為原腸形成早期，是為細(xì)胞運(yùn)動(dòng)作準(zhǔn)備時(shí)期；第二期是原腸形成期。在原腸形成早期，胚盤的主要細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，發(fā)生在明區(qū)后2／3。位于明區(qū)前部和兩側(cè)的細(xì)胞，向中央和后部運(yùn)動(dòng)，結(jié)果在明區(qū)后．2／3的中線上形成一條加厚的細(xì)胞帶，該細(xì)胞帶叫做原條(primitivestreak)。原條中央向下凹陷，形成原溝(primitivegroove)，兩邊隆起，叫原褶(primitivefold)。原溝前端加深的部分叫原窩(primitivepit)，原窩周圍部分叫原結(jié)(primitivenode)。

4.胚層分化和胚體形成#三個(gè)胚層的建立，為胚胎進(jìn)一步由簡(jiǎn)單的胚層結(jié)構(gòu)而發(fā)育、分化成為復(fù)雜的組織器官奠定了物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。A胚體的形成當(dāng)胚胎剛剛發(fā)育到三個(gè)胚層時(shí)，仍呈長(zhǎng)泡狀。由扁盤狀的胚盤，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的變化形成胚體雛形。首先脊索背側(cè)的外胚層細(xì)胞加厚形成神經(jīng)板，神經(jīng)板兩側(cè)隆起成神經(jīng)褶，中央下陷成神經(jīng)溝，神經(jīng)褶在背側(cè)合攏成兩端開口的神經(jīng)管。神經(jīng)管的前、后開口，后來(lái)封閉，前端膨大形成腦的原基，后部形成脊髓。神經(jīng)嵴(neuralcrest)發(fā)生

隨著胚層的分化，扁平形胚盤逐漸變?yōu)閳A柱形的胚體。這是通過(guò)胚盤邊緣向腹側(cè)卷折形成頭褶、尾褶和左右側(cè)褶而實(shí)現(xiàn)的，也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關(guān)。胚盤卷折主要是由于各部份生長(zhǎng)速度的差異所引起。如胚盤中部的生長(zhǎng)速度快于邊緣部，外胚層的生長(zhǎng)速度又快于內(nèi)胚層，致使外胚層包于胚體外表，內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)，胚體凸到羊膜腔內(nèi)，胚盤頭尾方向的生速度快于左右方向的生長(zhǎng)，頭側(cè)的生長(zhǎng)速度又快于尾側(cè)，因而胚盤卷折為頭大尾小的圓柱形胚體，胚盤邊緣則卷折到胚體腹側(cè)。隨著胚的進(jìn)一步發(fā)育，胚體腹側(cè)的邊緣逐漸靠近，最終在胚體腹側(cè)形成圓索狀的原始臍帶，與絨毛膜相連。圓柱形胚體形成的結(jié)果：胚體凸入羊膜腔的羊水內(nèi)；體蒂和卵黃囊連于胚體腹側(cè)臍處，外包羊膜，形成原始臍帶；口咽膜和泄殖腔膜分別轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)；外胚層包于胚體外表；內(nèi)胚層卷折到胚體內(nèi)，形成頭尾方向的原始消化管，管的腹側(cè)借縮窄的卵黃蒂與卵黃囊通連，管頭端由口咽膜封閉，尾端由泄殖腔膜封閉。人的至第8周末，胚體外表已可見(jiàn)眼、耳和鼻的原基及發(fā)育中的四肢，初具人形。整個(gè)脊索區(qū)的三個(gè)胚層都隨著神經(jīng)管的形成向背側(cè)隆起，從而使前粗后細(xì)的圓筒狀胚胎，在胚盤前部明顯地突出來(lái)。胚體前端發(fā)育成頭部并向下彎曲；頭部后方的中胚層分化成心臟。隨著胚體伸長(zhǎng)，原腸也相應(yīng)地變長(zhǎng)。后來(lái)因胚體上舉使原腸中部縮細(xì)，分為胚內(nèi)和胚外兩部分：胚內(nèi)部分是原始消化管－－原腸，分為前腸、中腸和后腸；胚外部分是卵黃囊。

胚體凸入羊膜腔的羊水內(nèi)原始臍帶的形成口咽膜、泄殖腔膜轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)外胚層包于胚體外表內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)形成原始消化管初具成體形胚體外形的建立5.中軸器官#沿著胚體長(zhǎng)軸有四套中軸器官形成，即脊索、神經(jīng)管、體節(jié)和呼吸、消化道，通常把這四種結(jié)構(gòu)叫中軸器官。哺乳動(dòng)物的脊索只在胚胎時(shí)期起作用，當(dāng)中胚層體節(jié)形成椎骨時(shí)，脊索退化。神經(jīng)管形成胚胎的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。體節(jié)是肌肉、皮膚以及脊索周圍中軸骨骼的原基。中段中胚層和側(cè)中胚層的一部分形成心臟、泌尿、生殖系統(tǒng)和體壁皮膚真皮及肌肉。脊索腹側(cè)內(nèi)胚層形成原腸，以后分化為消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的器官。三個(gè)胚層的分化

動(dòng)物有機(jī)體的組織、器官都是由內(nèi)胚層、中胚層和外胚層發(fā)育、分化而來(lái)的。三個(gè)胚層首先分化形成胚性組織，繼之分化為務(wù)器官原基，由器官原基進(jìn)一步分化為各種器官。五、胎膜1禽類的胎膜

禽類的胎膜也可稱為胚外膜。胚外膜是胚胎的輔助性結(jié)構(gòu)，對(duì)胚胎起保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)和排泄作用。它們不參與胚體的形成，胚胎發(fā)育結(jié)束時(shí)大都消失。雞的胚外膜有四種：卵黃囊(yolksac)、羊膜(amnion)、漿膜(serosa)和尿囊(allantois)#(1)體褶的形成

在胚體四周邊緣上，外胚層和體壁中胚層，稱為胚體壁，與稱為胚臟壁的中胚層和內(nèi)胚層，在近胚體處，自胚體四周向下向內(nèi)折疊，而把胚體舉起，而向內(nèi)折形成的結(jié)構(gòu)稱為體褶(bodyfold)。孵化24h，雞胚首先在頭部形成一半月狀體褶，稱為頭褶，褶中的囊稱為頭下囊。體褶不斷加深并向后延伸到胚體兩側(cè)，形成側(cè)褶。側(cè)褶起初很淺，后來(lái)加深，使胚體與卵黃分離開來(lái)。到孵化第三天，在胚胎后部出現(xiàn)了尾褶，尾褶將胚體尾部與卵黃分開，形成尾下囊。頭褶、側(cè)褶和尾褶一起加深使胚體離開卵黃，并被舉起。體褶的形成使胚內(nèi)與胚外明顯分開。#(2)卵黃囊的形成

禽類的四種胎膜中卵黃囊出現(xiàn)最早。內(nèi)＋中胚層

雞胚由于卵黃多，其胚臟壁不形成封閉的原腸，而是在卵黃表面上生長(zhǎng)。其原腸只有頂壁為細(xì)胞結(jié)構(gòu)，底壁暫時(shí)由卵黃充當(dāng)。胚臟壁不斷擴(kuò)展，孵化48h時(shí)已覆蓋1／3卵黃；72h時(shí)覆蓋2／3卵黃；到第五天末，終于在卵黃周圍形成一個(gè)囊狀結(jié)構(gòu)。由于頭褶的出現(xiàn)和加深，原腸前端首先獲得了細(xì)胞性底壁而變?yōu)榍澳c，第三天時(shí)出現(xiàn)了尾褶，形成了細(xì)胞性底壁的后腸。在前腸與后腸之間，仍暴露于卵黃的原腸部分為中腸。后來(lái)－－5天，隨著頭下褶和尾下褶的進(jìn)一步加深，前腸和后腸也不斷長(zhǎng)長(zhǎng)，中腸相應(yīng)變細(xì)，中腸最后縮得很細(xì)而成為卵黃囊柄。以卵黃囊柄為界，其外的胚臟壁包在卵黃周圍，為卵黃囊，其內(nèi)構(gòu)成體內(nèi)原腸。

卵黃囊柄不斷縮細(xì)使臍腸系膜動(dòng)脈和靜脈都集中在一起。由于沒(méi)有卵黃直接進(jìn)入原腸，卵黃囊內(nèi)胚層細(xì)胞分泌酶類降解卵黃，使之變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)，經(jīng)卵黃囊毛細(xì)血管和靜脈運(yùn)輸?shù)脚唧w內(nèi)，以供給胚胎營(yíng)養(yǎng)。當(dāng)雞胚臨孵出前，剩下少量的卵黃連同卵黃囊一起吸收進(jìn)入腹腔，成為幼雛早期生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源之一。持續(xù)5－7天。

在胚胎發(fā)育過(guò)程中，蛋白因水分的利用和丟失，體積迅速變小。又由于尿囊的排擠，使蛋白位于卵黃的遠(yuǎn)端，并由胚外膜包裹，形成蛋白囊，囊內(nèi)的蛋白被運(yùn)輸?shù)襟w內(nèi)消化、吸收。#(3)羊膜和漿膜的形成

雞的羊膜和漿膜都來(lái)自胚外胚體壁，而且羊膜和漿膜是同時(shí)形成的。當(dāng)體褶在胚胎腹側(cè)不斷加深時(shí)，胚外胚體壁沿著胚體四周上折，形成漿羊膜褶。漿羊膜褶在胚胎上方匯合并融合形成羊膜和漿膜。孵化30h左右的雞胚，頭前端的胚外胚體壁向上折起形成羊膜頭褶。從背側(cè)觀察，羊膜頭褶的邊緣為新月狀，凹面向胚體后端。隨著胚胎生長(zhǎng)，其頭部不斷伸人羊膜頭褶中，羊膜頭褶逐漸向后罩住胚胎頭部。羊膜頭褶與胚胎兩側(cè)的羊膜側(cè)褶相連，后者逐漸上包，并在胚胎上方中央相遇。孵化第三天，在胚胎尾部周圍發(fā)生羊膜尾褶。其形成方式類似于羊膜頭褶，但生長(zhǎng)方向向前。羊膜頭褶、側(cè)褶和尾褶不斷生長(zhǎng)，最后在胚胎上方相遇并愈合。由于愈合處較厚稱為漿羊膜嵴。不久，在漿羊膜嵴處融合的內(nèi)、外兩層胚體壁分開，外層是漿膜，內(nèi)層為羊膜，二者之間為漿羊膜腔，它屬于胚外體腔。

羊膜的內(nèi)面為外胚層，它在卵黃囊柄處與胚體表面外胚層相連；羊膜外面為體壁中胚層。漿羊膜腔內(nèi)含有羊水，為胚胎發(fā)育提供水生環(huán)境。羊水的成分與海水非常接近。漿膜的外面是外胚層，內(nèi)面是體壁中胚層。隨著漿膜的迅速生長(zhǎng)，最終將胚胎和其他胚外膜都包圍起來(lái)。

#(4)尿囊的形成

尿囊起源于胚體內(nèi)部，其組成和卵黃囊一樣，由胚臟壁構(gòu)成。孵化約兩天半時(shí)，后腸腹側(cè)壁向胚外體腔伸出一個(gè)囊狀結(jié)構(gòu)，即尿囊。到孵化第四天，尿囊進(jìn)入胚外體腔，其遠(yuǎn)端膨大，內(nèi)部沖滿液體，根部很細(xì)，稱為尿囊柄，位于卵黃囊柄的后方。孵化第四天到第十天期間，尿囊在漿羊膜腔內(nèi)迅速擴(kuò)展，最后把羊膜和卵黃囊都包圍起來(lái)。這時(shí)尿囊壁的臟中胚層和漿膜的體壁中胚層相融合在一起，形成雙層中胚層，在其中發(fā)生豐富的血管網(wǎng)，匯集成尿囊動(dòng)脈和尿囊靜脈，后者與胚胎體循環(huán)血管相連，構(gòu)成了尿囊循環(huán)，其主要作用是進(jìn)行氣體交換，其次是收集胚胎代謝產(chǎn)物于尿囊液中。雞胚的尿囊與漿膜中胚層的結(jié)合和尿囊循環(huán)的建立，類似于哺乳動(dòng)物的尿囊絨毛膜胎盤。2.哺乳動(dòng)物的胎膜哺乳動(dòng)物的胎膜，也包括四種：絨毛膜、羊膜、卵黃囊和尿囊。某些胎膜和母體子宮內(nèi)膜一起形成哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育所特有的結(jié)構(gòu)—胎盤。

(1)卵黃囊哺乳動(dòng)物的卵黃囊也是由胚外內(nèi)胚層和胚外臟中胚層包圍形成的。原獸亞綱和后獸亞綱的卵黃囊還相當(dāng)發(fā)達(dá)，但在真獸哺乳動(dòng)物中則不發(fā)達(dá)，有的甚至退化。

(2)尿囊哺乳動(dòng)物的尿囊和禽類相同，也是從后腸腹側(cè)突出形成的，由內(nèi)胚層和臟中胚層組成。豬和狗的尿囊特別發(fā)達(dá)。(3)羊膜在哺乳動(dòng)物中，羊膜形成有兩種方式。一是褶生羊膜，即和雞一樣，胚外胚體壁自胚體四周向上起褶，最后將胚胎包住，例如豬?？傊蚰び膳咄馀唧w壁構(gòu)成，羊膜腔內(nèi)充滿羊水。另一種是裂生羊膜，即內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞分層，形成羊膜腔。裂生的方式又有三種：①先自內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分出一些滋養(yǎng)層細(xì)胞，再?gòu)淖甜B(yǎng)層分出羊膜外胚層。②從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)邊緣直接分出羊膜外胚層。③內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和外胚層共同裂開分出一層細(xì)胞，形成羊膜外胚層。(4)絨毛膜－－－即相當(dāng)于雞胚漿膜。絨毛膜(chorion)是唯一與子宮壁直接接觸的胎膜，尿囊形成后，與絨毛膜緊密相貼，共同發(fā)育成尿囊絨毛膜，其表面生長(zhǎng)出絨毛，將來(lái)與子宮內(nèi)膜共同構(gòu)成胎盤。六.臍帶、胎盤

1.臍帶（umbilicalcord）是連于胚胎臍部與胎盤間的索狀結(jié)構(gòu)。臍帶外被單層羊膜上皮，內(nèi)含粘液性結(jié)締組織。結(jié)締組織內(nèi)除有閉鎖的卵黃蒂和尿囊外，還有臍動(dòng)脈和臍靜脈。臍血管的一端與胚胎血管相連。另一端與胎盤絨毛血管續(xù)連。臍動(dòng)脈有兩條，將胚胎血液運(yùn)送至胎盤絨毛內(nèi)，在此，絨毛毛細(xì)血管內(nèi)的胚胎血與絨毛間隙內(nèi)的母血進(jìn)行物質(zhì)交換。臍靜脈僅有一條，將胎盤絨毛匯集的血液送回胚胎。胎兒出生時(shí)，臍帶長(zhǎng)40～60cm,粗1.5～2cm，透過(guò)臍帶表面的羊膜，可見(jiàn)內(nèi)部盤曲纏繞的臍血管。臍帶過(guò)短，胎兒娩出時(shí)易引起胎盤過(guò)早剝離，造成出血過(guò)多；臍帶過(guò)長(zhǎng)，易纏繞胎兒肢體或頸部，可致局部發(fā)育不良，甚致胎兒窒息死亡。2.胎盤(placenta)：

是哺乳動(dòng)物胎兒和母體進(jìn)行物質(zhì)交換的特殊結(jié)構(gòu)，它由胎盤的母體部分和胎兒部分所組成。

母體部分是子宮內(nèi)膜，胎兒部分則是由各種胎膜構(gòu)成的。尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分是尿囊加絨毛膜，3.胎盤屏障尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分是尿囊加絨毛膜，包括三層組織：血管內(nèi)皮、間充質(zhì)和滋養(yǎng)層。母體部分也有三層結(jié)構(gòu)：子宮內(nèi)膜上皮、結(jié)締組織和血管內(nèi)皮。因此，胎兒與母體的血液間物質(zhì)交換必須通過(guò)這六層結(jié)構(gòu)，稱該結(jié)構(gòu)為胎盤屏障。胎兒部分的三層結(jié)構(gòu)在各種動(dòng)物胎盤中變化不大，但胎盤的母體部分在不同動(dòng)物卻有很大差別。A、根據(jù)胎盤的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類。

①上皮絨毛膜胎盤：所有三層子宮組織都存在。豬和馬的胎盤屬于這一類，大多數(shù)反芻動(dòng)物的葉狀胎盤初期也屬于這一類。－散布胎盤②結(jié)締絨毛膜胎盤：子宮上皮溶去了，結(jié)締組織和血管內(nèi)皮完好。反芻動(dòng)物胎盤后期屬于這一類型。－－絨毛葉胎盤根據(jù)胎盤的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類：